森林群落中不同植物个体间相互作用研究现状

-精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 1 森林群落中不同植物个体间相互作 用研究现状 摘要：指出了森林群落是一类通 过不同植物个体及个体间复杂组合构成 的植物生态类群，植物个体是构成森林 群落的基本结构单元，对不同植物个体 间的相互作用研究是揭示森林群落功能 的研究基础。基于前人对森林群落中不 同植物个体间的相互作用研究成果，综 述了近十年来有关森林群落中植物个体 地上部分、地下部分间如何相互作用， 提出了现有该领域研究存在的问题和发 展思路：森林生态系统是地球陆生生态 系统主要组成部分，而森林群落是森林 生态系统中的主要表现形式。开展对森 林群落中不同植物个体之间的相互作用 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 2 机理研究，有助于提升对森林群落内部 的动态机理，探索生态系统的功能研究 的新方法、新途径、新思路。 中国论文网 /7/view-12990370.htm 关键词：森林群落；植物个体； 化感作用；邻体干扰；菌丝桥 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号： 1674-9944（2017）14-0169-04 1 引言 森林群落是一类通过不同植物个 体及个体间复杂组合构成的植物生态类 群，植物个体是构成森林群落的基本 Y 构单元，对不同植物个体间的相互作 用研究是揭示森林群落功能的研究基础。 森林群落植物个体间相互作用大致包括 负相互作用（亦称竞争效应）和正相互 作用（亦称互惠效应）两大类1。随着 森林生态学和植物个体生态学的研究不 断深入，森林群落中不同植物个体间存 在同时存在着正负相互作用的观点被广 泛接受2，并涌现了许多关于植物间正 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 3 负相互作用随环境压力梯度而变化的科 学假设3 ，4。 基于近十年来国内外有关森林群 落中不同植物个体间相互作用的研究成 果，分别从不同植物个体间竞争（包括： 种内与种间竞争关系） 、邻体森林群落 不同植物个体间的相互作用研究综述了 干扰相互作用、植物间化感作用、植物 地下部分的相互作用（菌丝桥等）机理 与机制等几个方面的研究进展，综述了 森林群落中不同植物个体间的相互作用 机制，以期为相关研究者在相近领域进 行深一步的实验提供理论依据和参考。 2 植物相互作用（Plant interactions） 森林群落中不同植物个体间的相 互作用是作为影响构建森林植物群落的 重要因子5。然后在此研究过程中，群 落物种间的负相互作用得到广泛关注和 重视，而针对维管植物正相互作用在很 长一段时期内常常被忽视6。森林群落 不同植物个体间的相互作用可以划分为 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 4 两种类型：个体间地上部分的相互作 用，主要是以互惠作用为主的正作用） ； 植物个体间地下部分的相互作用，主 要还是以植物根系竞争水分及 K、等矿 质元素为主竞争效应的负作用） 。当然， 不同植物个体间的利害关系或以不明显 的中性相互作用。 3 植物的竞争作用（Effect of plant competition） 森林群落是森林生态系统主要的 表现形式。群落类物种多以高大乔木层 为群落建群种，以灌木树种为从属层的 群落结构。森林群落中的不同植物个体 间的竞争作用主要表现在：不同层次同 一物种间、不同层次不同物种间、同层 次不同物种间、相同层次同一物种间等 竞争作用，极为种间和种内的竞争关系。 处于森林群落中的个体间，其植物表现 出来的个体形态、种群数量等特征，不 单单是是地上和地下竞争结果的简单加 和7，更是一种综合作用体现。目前， 有关群落不同个体间的相互作用研究主 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 5 要集中在研究不同植物的个体间的负作 用，而关于群落间的正作用却较少，然 而，近年来，越来多的研究证据表明， 森林群落不同植物个体间不仅存在正相 互作用，其在森林群落演替和群落系统 的稳定性维持具有重要的作用。 3.1 负相互作用（Negative interaction） 在植物幼苗生长过程中，总是受 到包括地下根竞争在内的各种竞争影响。 植物间的竞争主要与有效光辐射、水分 和各种营养相关。向言词等人研究表明， 对于阳性树种尾叶桉和大叶相思来说， 植被地上部分的竞争往往对两种林木苗 木的生长影响比较大，地上竞争的效果 要高于地下竞争的效果；而对于阴性树 种荷木来说，地下竞争对其的幼苗生长 影响反而较大，地下竞争的作用效果要 高于地上竞争的效果。尾叶桉和大叶相 思两种外来种幼苗受到的总竞争强度均 大于本地种荷木幼苗，这反映了这两种 外来树种侵入次生林这样的群落受到竞 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 6 争影响大8。 3.2 正相互作用（Positive interaction） 不同植物个体间的正相互作用在 以往的个体、种群、群落生态学研究中 并未受到足够生物重视。环境的好坏往 往会一定程度影响到森林植物群落构建 的过程及结果，环境压力的增加，常常 表现出群落植物间的正相互作用显著高 于负相互作用，并且在森林植物群落的 过程中表现出来的重要性更大9。因此， 对于研究植物个体间的正相互作用机理 有助于开展植被恢复生态学的实践，为 区域生物多样性保护与评价，尤其是对 功能多样性层次的生物多样性的相关研 究，为植物功能性状的分门别类提供重 要的参考及理论依据。目前，关于植物 个体间的正相互作用还主要集中植物地 上部分对光、温度等生物因子的影响方 面，氮沉降的致毒效应胁迫下10。植 物个体地下部分的正相互作用也大多集 中在近年来掀起的地下菌根生态学研究 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 7 中5， 11-14。 4 植物邻体作用（Effect of plant neighborhood） 森林群落中，不同植物个体的生 长收到植物个体内外因的共同作用结果， 既要取决于自身的遗传特性，亦受到外 界环境质量和同其相邻体植物个体的影 响作用。邻体干扰是指在森林群落中， 不同植物个体的生长过程会影响和改变 生境条件，使得其生境条件更有利于自 身或者是邻体植物的生长，这种植物间 的相互影响实际上是植物个体或者邻体 为争夺生长可利用的资源，为此产生的 负作用过程15 。自从“ 邻体干扰”的科 学问题提出以来，逐渐引起了植物生态 学研究人员的关注，该领域的相关实践 研究和不断深化的理论研究，对于科学 家揭示森林群落中不同植物种群资源、 数量及变化规律，以及其在植物群落中 的生态空间占有的位置具有显著的核心 意义16。现已成为植物种群生态学研 究领域的热点之一。许多国内外学者对 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 8 森林群落植物邻体作用的展开了细致的 实践探索和理论研究，但大多集中在于 对选用短生长周期植物（例如草本植物 类）为对象。因为这类植物生活周期较 短，生长、发育、繁殖等情况也较易统 计分析。自 20 世纪 80 年代以来，植物 生态学家在针对短生长周期草本植物间 的邻体干扰研究基础，并集合了最新的 研究技术手段和方法，在长生长周期木 本植物加强对木本植物种间关系的研究 16。但是，木本植物个体较草本植物 高大，生活周期亦较草本植物长，给乔 木邻体干扰研究工作的科技工作者带来 不小困难16 。目前，对森林植物种间 的植物拟种群邻体干扰、拟种群动态及 其相互关系的研究鲜有报道。拟种群 （构件种群）邻体干扰的深入研究将有 利于对植物种间关系进行更深入、更精 确的分析和探讨。从群落学看来，对木 本植物邻体干扰的研究是一种综合性、 高层次性的研究，其相关研究结果将会 亦必将对理论上解决种群分布、植物群 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 9 落演替、种群间协同进化问题产生深远 且重要意义16 。今后及未来一段时间， 森林群落中的植物邻体干扰研究将在理 论上不断完善，实践技术方法体系上不 断改进和创新，并在农林业生态工程、 生态施工、生态设计等应用研究领域取 得一系列丰硕成果。何亚平11等人研 究认为，植株树冠或冠层结构除了能发 挥自身的特定生理功能外，亦会相互作 用于相邻树木的环境因素、并对其它的 邻体和树木的树冠，甚至是林下植被产 生影响，进而可能影响到其它树木树冠 的内部结构、外部形态、生理和生态功 能。然而，目前专门和针对性的对单一 物种与单个植株个体间的关系来解释物 种共存的研究较少17 。而邻体效应研 究，将会有利于了解和揭示植物间竞争 与促进作用的认识，为农林业科学地营 造林管理、生态农业工程设计等提供科 学依据仍然是当前该领域科技工作者的 一项迫切的任务16 。因此，要彻底认 识植物种的竞争能力，需要在研究范围 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 10 是有更广的拓展，更加丰富完善的研究 内容和研究种类上更加丰富18。 综上所述：森林群落内的植物个体间， 包括同种植物个体或不同植物个体之间， 亦存在相互作用，且一个物种不仅仅与 其它物种构成单一的作用关系，一个物 种会和他周围所有其它物种的个体发生 作用。前人的研究主要集中于对物种之 间的关系研究19 ，很少注重森林群落 中不同植株个体的相互作用研究，以至 于，直到现在为止还无法提供一个合理、 可行的不同植物个体间的相互作用关系 模型和内在机理。因此，开展森林群落 不同植物个体间的相互作用机理研究， 不断完善和丰富邻体效应研究理论和技 术方法，对植被生态恢复和重建在理论 上和实践上都具有重要的指导意义。 5 植物化感作用（Plant Allelopathy） 植物化感作用是指森林群落或生 态系统中，某一种植物个体通过它自身 产生并释放于环境的激素、馕丁评 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 11 嗟壬化物质对处于相邻空间位置和系 统内的另一种植物生长、发育、繁殖等 产生直接或间接的相生或相克作用，从 而影响植物生长、发育、繁殖的生物化 学作用；其是对森林群落或生态系统中 的植物个体以及群体间生化相克相生的 关系的体现20 。植物化感作用产生的 物质主要通过植物个体在淋洗、植物根 系分泌、植物叶片或枝条挥发、以及植 物残体（凋落物）分解等途径释放到植 物个体生境当中。森林群落中植物个体 生长过程中产生大量凋落物（枯落物或 枯残体）归还于林地表面，由于自然环 境因子和相关生物因子（例如微生物、 昆虫、动物等）对这些枯落物进行作用， 致使其物质分解，并在此过程中产生系 列的中间产物。其中，这一些中间产物 中某些化学物质可能对森林群落的植物 个体更新、林木种子的发芽、幼苗个体 的生长产生影响。植物化感作用产生的 生化因子是影响森林群落中植株个体自 然更新的重要生态因子，先前的植物生 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 12 态学家们常常将森林群里自然更新的成 败归咎于森林群落中幼树所处的水分、 光照和养分生境条件方面的影响，从而 忽略了影响植物个体自然更新失败的潜 在因子生化作用的估计不足，且相关研 究报道甚少21 。通过雷日平22 等人 研究发现，采用不同浓度的珍贵用材树 种华山松（P. armandii）的凋落物和土 壤浸提液对油松（P. tabulaeformis）胚 根和幼径的生长均有显著影响。综合表 明，同一群落不同植物个体间化感作同 样具有正、负效应。目前，研究植物间 的化感负效应的研究较多，而针对相互 促进作用的研究则较少，植物间化感作 用的研究对深入了解植物间关系，对植 物功能群的划分等具有重要的理论和实 践意义，从事相关研究的人员应当引起 足够的重视。 6 植物根系作用（Effect of plant root system） 植物地下部分的相互作用主要通 过植物地下根系之间、及地下根系通过 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 13 土壤微生物产生相互作用。既体现在地 下根系之间通过对矿质元素等资源竞争 作用和土壤微生物（如菌根等）之间的 作用。丛枝菌根真菌是一类植物营养专 性共生菌类，广泛存在于陆地生态系统 各类生态环境中，常常与大多数植物建 立互惠共生关系，从而演变形成菌根 13。相关研究已证实，丛枝菌根真菌 能有效增加植物植株个体根系吸收面积 和养分吸收能力，并且有效显著增强寄 主植物对养分元素、水分的吸收与利用 23、改变植物体内源激素水平和平衡 状况24、提高植物个体对抗病虫害能 力和增强适应能力25-26、从而促进植 物生长发育、增加产量、改善品质27。 由于真菌与宿主植物专一性不强，许多 植物根系在土壤中，常常可以通过菌根 产生的外延菌丝体并相互衔接形成根系 之间营养传递的桥梁菌丝桥14。 类似互联网一样，在森林群落生态系统 中的不同植物个体，不同植物根之间的 菌丝桥可以在土壤中形成一个密集的地 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 14 下菌丝桥网络，从而在植物个体或群体 间传递物质、发生信息共享及在生态系 统中起重要通道作用14 。森林群落不 同植物个体或群体间形成的菌丝网络， 可有效的将菌根植物进行活化、并通过 菌丝桥吸收和转运养分，传递给群落中 邻体植物生长、发育和繁殖，从而，提 高植物个体或群体对森林土壤中养分资 源的利用效率，维持森林群落的组分与 结构28，因此，森林群落的稳定性、 物种多样性、群落内资源的再分配和保 护均与菌丝桥有密切相关。目前，许多 该领域研究者大多采取实验室根箱和田 间试验相结合的方法，展开菌丝桥对森 林生态系统不同植物个体的影响作用和 效能，从而更深入地阐明菌丝桥在整个 森林群落生态系统平衡中的作用14。 前人大多类似实验研究表明，对不同植 物个体接种外生菌根真菌能促进植物的 生长，提高接种植株的生物量产量，特 别是在吸取养分受到限制或是生长在逆 境中的植物，其促进植物生长作用的效 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 15 果更明显29 ，30 ，其可能主要作用机 理是菌根真菌的菌丝更进一步的扩大了 根系吸收养分的面积范围和生态空间。 在自然生态条件下生长的森林群落中， 不同植物个体植物群体以及不同植被间， 通过菌丝桥网络对不同单元间进行有效 连接，促进养分的吸收传递和交换转运， 从而可有效加强植物个体或群体在生理、 生态效能31 。综合看来，通过菌丝、 菌丝桥等来研究不同植物个体间相互作， 探讨其间的作用机理和机制，对了解森 林群落中不同个体间的相互影响、整体 把握森林群落动态相互作用研究具有一 定的实践意义。 7 展望（Prospect ） 植物间个体相互作用的研究已有 相当长的一段历史。然而，多数研究主 要是集中在于对草本植物或经济林，对 于森林群落的研究涉猎比较少。这些作 用包括竞争作用、邻体干扰、化感作用 及植物根系之间的相互作用。为此，未 来拟加强以下几个方面的研究： -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 16 7.1 不同植物个体间化感作用的 相互作用研究 目前，植物个体或群体间的化感 作用研究是一个该领域研究比较重要的 热点和难点，植物个体或群体间的正促 进和负抑制作用研究是其中重要的研究 内容，且现今的研究大多集中在抑制作 用影响方面，对促进方面的研究和报道 较少20。植物间化感作