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文档简介

神经系统 Nervous System 第一节 概述 一、神经系统的组成 神经系统 脊髓 脑 中枢神经系统 周围神经系统 脑神经( 12对) 脊神经( 31对) 中枢神经系统 Central Nervous System CNS n 脑 brain 大脑 cerebrum 间脑 diencephalon(包括: 丘脑 、丘脑上部、 丘脑下部 、 丘脑底部和丘脑后部五个部分 ) 小脑 cerebellum 脑干 brain stem (包括 中脑、脑桥和延髓) n 脊髓 spinal cord 脑干 中脑 脑桥 延髓 丘脑 小脑 下丘脑 周围神经系统 Peripheral Nervous System(PNS) 按解剖分 脑神经( 12对) 脊神经( 31对) 按功能分 感觉(传入)神经 运动(传出)神经 躯体运动神经 自主神经 (植物性神经) 交感神经 副交感神经 脑神经 记忆口诀:一嗅二视三动眼,四滑五叉六外展,七面八听九舌咽, 迷副舌下神经全。 I 嗅神经,主要负责 鼻子 的嗅觉 . II 视神经,主管 眼睛 的视物功能 . III 动眼神经,主管眼球向上、向下向内等方向的运动及 瞳孔 的缩小 . IV 滑车神经,主管 眼球 向外下方的运动 . V 三叉神经, 分三支 VI 外展神经,主管眼球向外方向的运动。 VII 面神经,主管面部表情肌的运动, VIII 听神经,由两部分组成,一部分叫做 听神经 ,另一部分叫做前庭神经 IX 舌咽神经,主管咽喉部粘膜的感觉, X 迷走神经,主管咽喉部肌肉的运动、 心脏 、血管、胃肠道平滑肌的运 动 XI 副神经,主要负责转颈、耸肩等运动。 XII 舌下神经,主管 舌 肌运动。 脊神经 脊神经共 31对,包括 颈神经 8对,胸神经 12对 ,腰神经 5对,骶神经 5对 ,尾神经 1对。 脊神经由与脊髓相连 的 前根 t和 后根 在椎间孔合 并而成。 前根属运动性,由位 于运动神经元轴突组成。 后根属感觉性,由脊 神经 节 内假单极神经元的中枢 突组成。 人类的中枢神经系统中约有 1011个神经元和 151012个神经胶质细胞 神经元和神经胶质细胞 神经系统常用术语 n 灰质 神经元的胞体及其树突聚集的部位,色泽 灰暗,称为灰质 n 白质 神经纤维集中的地方,因多数轴突具有髓 鞘,颜色苍白,称为白质 n 神经纤维 神经元的轴突和长树突以及包在它们 外面的髓鞘和神经膜 n 神经束 神经纤维集合在一起形成的束状结构, 也称纤维束或传导束 n 神经节 在周围神经系统中神经元胞体集中的部位 神经系统常用术语 胞体 纤维 中枢 灰 质 /皮 质 (脑 表面 ) 白 质 /髓 质 (皮 质 下 ) 神 经 核 纤维 束 网状 结 构 周 围 神 经节 神 经 二、神经系统的进化 n 腔肠动物 网状 n 扁形动物 梯形,出现脑神经节 n 环节动物 链状 n 节肢动物 链状,三部脑(前脑中脑后脑) n 脊椎动物 背神经管(发育成五部脑和脊髓) 五部脑 端脑 间脑 中脑 后脑 末脑 大脑 丘脑、下丘脑等 中脑 脑桥小脑 延髓 第二节 神经的兴奋与传导 一、神经细胞的生物电现象和记录方法 生物电 bioelectricity 是一种极普遍的生理现象 ,是活组织的基本特征之一,广泛存在于各种动物甚至 植物的生理活动中。人们注意到生物电现象 最早是从电 鱼击人 开始的。 生物电现象的观察和记录方法 生物电可用灵敏电流计 、放大器和示波 器以及计算机控制的采集处理系统进行测量 。 细胞外记录 2个记录电极均在细胞外, 通常使用金属电极,记录多个细胞电活动造成的 综合电信号。如心电图,脑电图,神经干的双相 动作电位等 细胞内记录 1个记录电极在细胞内,另 1个在细胞外,细胞电极通常是玻璃微电极,尖 端直径可达到 1 m以下,内充导电溶液( KCl ) ,可记录单个细胞的电活动。 细胞外记录 细胞内记录 (一)兴奋与兴奋性 1. 刺激与兴奋 n 刺激:广义的刺激指的是机体任何内外环境的变化 n 刺激的种类有很多,如机械的、温度的、光的、化 学的和电刺激等 n 在实验室研究神经和肌肉时应用的主要是电刺激 电刺激的参数有 3 个,强度、时间、强度对于 时间的变化率。应用时一般采用方波。 电刺激(方波) 双 刺激: 强度 1,波宽 1 强度 2,波宽 2,波间隔 串刺激:强度,波宽,频率,串长 连续 (复 )刺激:强度,波宽,频率 双 刺激 串刺激 连续刺激 单刺激 兴奋 : 现代生理学上兴奋等于动作电位,动 作电位可以在细胞上传导,并且不衰减。 兴奋性 : 受到刺激后产生兴奋(动作电位) 的能力。 可兴奋细胞: 受到刺激后能够产生兴奋(动 作电位)的细胞,主要有神经、肌肉和某些腺体 细胞 2.引起兴奋的条件 ( 1)刺激的强度 I,通常以电压(伏特 V)表示 ( 2)刺激的作用时间 t,通常以毫秒( ms)表示 ( 3)强度对于时间变化率 dI/dt,使用方波时不考 虑此因素 ( 4)细胞的兴奋性 (二)静息电位 (Resting potential) 在细胞水平上生物电表现为静息电位和动作电位 静息电位 :是指细胞未受到刺激时存在于细胞膜内 外两侧的电位差,表现为内负外正。 如:枪乌贼巨大 神经轴突、蛙骨骼肌细胞( -50 -70mV)、哺乳动物 肌肉和神经细胞( -70 -90mV);人的红细胞( -10mV );内负外正状态称为极化。 静息电位和 K+平衡电位 : n 细胞膜在安静状态时,假定只对 K+有通透性,由于浓度差, K+ 由膜内向膜外扩散,使膜内变负而膜外变正。当外移的 K+浓度势能差 等于膜两侧阻止外移的电势能差时,细胞膜上不再有 K+的净移动,而 膜两侧由于已经外移的 K+所造成的电位差,也稳定于某一数值不变, 此电位差称为 K+平衡电位:用 Nernst公式可以计算 RT K+0 ZF K+i n R:气体常数( 8.31); T:绝对温度; Z:离子价; 1 F:法拉第常数( 96500) n 计算结果为: -87 mV , Hodgkin(1939)用精密仪器测出的静息电 位为: -77mV 。 Ek= ln (三)动作电位 ( Action potential) 当神经纤维在安静的情况下受到一次短促的刺 激时,细胞膜内的负电位迅速消失,并且进而转变成 正电位,但是膜两侧电位的倒转只是暂时的,它很快 就恢复到受刺激前静息时的状态。这个过程称作动作 电位。在神经纤维它一般只持续 0.52ms, 这使它在描 记图形上形成一次短促而尖锐的脉冲,构成了神经动 作电位的主要部分,特称之为锋电位( Spike Potential) ( 去极化、超射、复极化) 动作电位 膜受到刺激后在原有 RP的基础上发生 的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。 阈电位 30 0 30 60 90 动作电位的全或无现象 同一细胞上的动作电位的大小不随着刺激强 度和传导距离而改变的现象,称为 “全或无 ”现象。 1. 动作电位形成的离子机制 细胞膜受刺激时,首先引起受刺激部分的膜去极化 ,当去极化达到阈电位(它大约比静息电位的绝对值减 少 1020mV , 它是一切可兴奋细胞的重要特征参数, 它表示引起细胞产生动作电位或兴奋,刺激所引起的膜 电位变化,至少必须达到这个程度)时,膜上的 Na+通 道开放,引起 Na+电导增加, Na+流入膜内,当 PNa 大于 PK时, Na+迅速内流,使膜内的正电荷增加,因而进一 步去极化,于是达到一个新的平衡点,相当于 Na+平衡 电位 ,用 Nernst公式也可以 计算。 2. 电压门控离子通道 电压门控 Na+通 道 浅青紫链霉菌 K+离子通道结构示意图 Voltage gated K+ channel n 河豚毒素 (tetrodotoxin, TTX),已知毒性最大的毒素 之一,是 Na+通道的一种特异性阻断剂,它结合在该通 道的细胞外侧。 n 四乙胺( TEA)阻断 K+通道,它从胞质侧进入 K+通 道并将其阻断。 (四)神经细胞兴奋性的变化 兴奋后兴奋性的变化 当 细胞在接受一次有效刺激产生 动作电位 的当时和 以后一小段时间内兴奋性经历一系列有次序的变化,然 后恢复正常 。依次是:绝对不应期、相对不应期、超常 期和低常期。 对于 nerve and muscle cells, 绝对不应期 : 0.52 ms, 相对不应期 : a few ms 超常期和低常期 3050 ms 有髓神经纤维上动作电位的频率最多 5001000次 /s 2. 总和 local response(局部反应) threshold potential (阈电位) 局部反应仍具有电紧张电位的特征: 不表现 “全或无 ”特征; 在局部形成电紧张传播,范围不超过几个毫米 可以叠加(总和),包括空间总和和时间总和 空间总和 时间总和 二、神经冲动的传导 可传导的动作电位也称神经冲动,神经冲动具 有 “全或无 ”的特征 (一)神经纤维传导的基本特征 1. 生理完整性 2. 双向传导 3. 非递减性 4. 绝缘性 5. 相对不疲劳性 (二)神经冲动在同一细胞上的传导 局部电流 是传导的基础 在有髓纤维,动作电位只在郎飞氏节 (node of Ranvier) 处再生, 双由于以上电学特性,动作电位可以以小的衰减和高的速度由一个郎 飞氏节传导至下一个郎飞氏节。这种传导称作跳跃式传导 . 郎飞氏节 有髓纤维上的跳跃式传导 (三)神经纤维的传导速度 神经纤 维的传 导速度 第三节 神经元间的功能联系及活动 神经系统是机体的主要功能调节系统,它直接或间 接地调节机体各器官、系统的功能,来适应机体内外环 境的变化,维持生命活动的正常进行。 神经元是神经系统中最基本结构和功能单位,在人 的中枢神经系统中有 1011个神经元,神经元之间的信息 流动是神经系统实惠功能的最基本形式。 这种信息流动涉及许多复杂的生理生化过程,本节 重点讨论突触传递及有关的机制。 一、突触的结构及传递 n 动作电位可以从一个神经元传到另一个神经元,然 而神经元之间在结构上并无直接联系,传递是通过一种 特殊的结构 “突触 ”来完成的。 n 突触 (synapse)是一个神经元的轴突末梢与另一个神 经元的胞体或突起相接触的部位,。 神经元和突触 CNS中约有 21014 个突触。 每个神经无的轴突 末梢约形成 2000个 突触。 扫描电镜示在一个神经元表面形成的大量突触 (一)突触的结构 突触由 3部分构成 n 突触前膜 n 突触后膜 n 突触间隙 (1050nm) (二)突触的分类 轴突 -树突式 最为多见 轴突 -胞体式 较常见 轴突 -轴突式 是突触前抑制和突触前易化的结构基础 由于中枢存在大量的局部神经元构成的局部神经元回路,因 而还存在一些其它类型的突触 (三)突触的传递过程 n 当突触前神经元有冲动传到末梢时,突触前膜发生去极化,当去 极化达到一定水平时,前膜上电压门控钙通道开放,细胞外 Ca2+进入 末梢轴浆内,导致轴浆内 Ca2+浓度的瞬时升高,由此触发突触囊泡的 出胞,引起末梢的量子式释放。 n 递质释入突触间隙后,经扩散抵达突触后膜,作用于后膜上的特 异性受体或化学门控通道,引起后膜对某些离子通透性的改变,使某 些离子进出后膜。突触后即发生一定程度的去极化或超极化。从而形 成突触后电位。 n 递质随即被降解或重新摄回轴突末梢 (一)兴奋性突触后电位 EPSP (Excitatory postsynaptic potential) 是一种局部去极化电位 Na+和 K+的通透性增大 , Na+内流为主。 (二)抑制性突触后电位 IPSP (Inhibitory postsynaptic potential) 局部超极化电位 二、突触后电位 突触后膜电位改变的总趋势决定于同时产生的 EPSP和 IPSP 的代数和,当突触后膜去极化并达到阈电位水平时即可爆发动作 电位。动作电位发生在轴突始段。 (三)突触整合 化学突触传递过程 突触前轴突末梢的 AP 突触小泡中递质释放 递质与突触后膜受体结合 突触后膜离子通道开放 Na+(主 ) K+ 通透性 Cl-(主 ) K+ 通透性 Ca2+内流:降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位 IPSPEPSP 兴奋性递质 抑制性递质 电突触传递 结构基础 :是缝隙连接。 传递过程 :电 -电 (AP以局部电流方式 )。 传递特征 :双向性,速度快,几乎无潜伏期。 影响突触传递的因素 n 影响递质释放的因素 Ca2+的内流;突触前受体;某些毒素 n 影响已释放递质消除的因素 三环类抗抑郁药(如丙咪嗪);有机磷农药 n 影响受体的因素 亲和力;受体数量(上调、下调);拮抗剂(箭毒) 突触传递的可塑性 synaptic plasticity 是指突触的形态和功能发生较为持久的改变, 被认为是学习和 记忆产生机制的生理学基础。 n 强直后增强 突触前末梢在接受一短串高频刺激后,突触后电位持续增大。 最长可持续 1小时。末梢内 Ca2+浓度增大 n 习惯化和敏感化 习惯化 重复给予较温合的刺激时,突触对刺激的反应逐渐减弱 敏感化 重复刺激使突触对原刺激反应增强和延长 三、兴奋由神经向肌肉的传递 (一)神经肌肉接头 neuromuscular junction 现在认为神经肌肉接头也是一种突触,它是突 触的一种特殊形式。 此处的突触后膜是特化的肌细胞膜,称 终板膜 电子显微镜神经肌肉接头 n 突触前过程 乙酰胆碱( Ach) 的合成与贮存 Ach release (多个突触小泡同时释放) n 突触后过程 Ach receptor and end plate potential (EPP) Ach 对 channel作用的终止 End-plate potential 的特点及肌细胞膜 action potential的引起 筒箭毒、 银环蛇毒可以阻断神经肌肉接头的传递 (二)信号在神经肌肉接头处的传递 (三)骨骼肌的收缩 1. 骨骼肌的功能解剖和超微结构 肌小节 sarcomeres:kmi I 带(明带) Isotropic band or light band A带(暗带) anisotropic band or dark band 粗肌丝 myosin myofilament 细肌丝 actin myofilament 兴奋收缩耦联 Excitation-contraction coupling n 横管的作用 n 三联管结构的信息传递 n Ca2+的贮存、释放、再聚集 四、递质和受体 (一 )神经递质 (neurotransmitter)和神经调质 1.神经递质的标准 : 突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统, 能够合成该递质。 递质贮存于突触小泡,冲动到达时能释放入突触间隙。 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。 存在能使该递质失活的酶或其它环节(如重摄取)。 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用 2.调质( neuromodulator)的概念: 除递质外神经元还能合成和释放一些化学物 质,它们并不在神经元之间直接起信息传递的作用 ,而是增强或削弱递质的信息传递效应,这类对递 质起调节作用物质称为神经调质 . 主要的递质和受体系统 递质和调质有 100多种,有的学者将其分为 10类,也有的学者将递质和调质分为 6类。 n 胆碱类 n 生物胺类 n 嘌呤嘌呤核苷酸类 n 气体类 n 肽类 化合物 神 经 元作用的部位 乙 酰 胆碱 乙 酰 胆碱 神 经 肌肉接 头 ,自主神 经 末梢,自 主神 经节 ,汗腺, 脑 , 视 网膜,胃 肠 道 生物胺 类 肾 上腺素 脑 ,脊髓 去甲 肾 上腺素 交感神 经 末梢, 脑 ,脊髓,胃 肠 道 多巴胺 脑 ,交感神 经节 , 视 网膜 5一 羟 色胺 脑 ,脊髓, 视 网膜,胃 肠 道 组 胺 脑 ,胃 肠 道 氨基酸 类 GABA 脑 , 视 网膜 谷氨酸 脑 天冬氨酸 脊髓, 脑 ? 甘氨酸 脊髓, 脑 , 视 网膜 一些常见的神经递质和神经调质 化合物 神 经 元作用的部位 嘌 呤 嘌 呤 核苷酸 类 腺苷 脑 ATP 自主神 经节 , 脑 气体 一氧化氮 脑 ,脊髓,胃 肠 道 肽类 激活素 类 脑 血管 紧张 素 脑 ,脊髓 心房 钠 尿 肽 脑 降 钙 素基因相关 肽 脊髓, 脑 胆囊收 缩 素 脑 , 视 网膜,胃 肠 道 促 肾 上腺皮 质 激素 释 放激 素 脑 强 啡 肽类 脑 ,胃 肠 道 内啡 肽类 脑 , 视 网膜,胃 肠 道 内皮素 类 脑 ,垂体 脑 啡 肽类 脑 , 视 网膜,胃 肠 道 FMRF酰 胺 脑 化合物 神 经 元作用的部位 肽类 甘丙 肽 脑 ,脊髓 胃泌素 脑 胃泌素 释 放 肽 脑 促性腺激素 释 放激素 脑 ,自主神 经节 , 视 网膜 抑制素 类 脑 胃 动 素 脑 ,垂体 神 经肽 Y 脑 ,自主神 经 系 统 神 经 降 压 素 脑 , 视 网膜 催 产 素 垂体, 脑 ,脊髓 促胰液素 脑 ,胃 肠 道 生 长 抑素 脑 , 视 网膜,胃 肠 道 P物 质 脑 ,脊髓,胃 肠 道 血管活性 肠肽 自主神 经 系 统 ,脊髓, 脑 , 视 网膜,胃 肠 道 4.神经递质的共存: 以往:一 N元只能释放一种递质 (Dales 原则 ) 近来:一 N元内可存在二种或二种以上的递质 =共存。 5.递质的代谢 包括递质的合成、储存、释放、降解、再摄取和再合成 (二 )神经递质受体 1.概念: 受体( receptor)是指细胞膜或细胞内能与某些化 学物质发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊 生物分子。 配体 (ligand)是指能与受体特异结合的物质,包 括激动剂和拮抗剂 受体与配体结合的特性 :特异性;饱和性;可逆性。 肾上腺素能受体 ( 、 ) 5-HT受体、氨基酸类受体等 与离子通道偶联受体 激活 G蛋白和蛋白激酶途径受体 2.受体的类型 按分布部位:突触前受体、突触后受体 按生物效应 : 按结合递质: 胆碱能受体 (N、 M) Acetylcholine( Ach) 及其受体 M 受体 (G-蛋白耦联型 ) 拮抗剂为阿托品 N 受体 (离子通道型 ) 拮抗剂为筒箭毒碱 N1亚型分布于中枢神经系统和自主神经节节后神 经元膜上,又称为神经元 (节 )型烟碱受体 (neuron-type nicotinic receptor); N2亚型分布于骨骼肌终板膜,又称为肌肉型烟碱受 体 (muscle-type nicotinic receptor) 。 胆碱能纤维在外周的分布: 交感神经的节前纤维; 支配汗腺的交感神经节后纤维; 支配骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维; 副交感神经的节前纤维; 副交感神经的节后纤维; 躯体运动神经末梢; 去甲肾上腺素( NE)和肾上腺素( E)及其受体 所有肾上腺素能受体都属于 G-蛋白耦联型 有 (1, 2)型和 (1, 2, 3)型,在心脏上主要存在 受体, 在血管平滑肌上则有 和 两种受体, NE对 受体的作用较强,而对 受体的作用则较弱 。 拮抗剂有酚妥拉明 (),普萘洛尔 () 非条件反射(与生俱来的) 条件反射(后天获得的) 五、神经反射活动的特征 (一 )反射( Reflex) 反射是在 C

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