细菌细胞的构造与功能

第一章第一章 原核生物的形态、构造与功能观察方法：观察方法：质壁分离后结合鉴别性染色在光质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；学显微镜下观察；原生质体破裂；原生质体破裂；超薄切片电镜观察；超薄切片电镜观察；二、细菌细胞的构造与功能二、细菌细胞的构造与功能（二）（二） 细胞膜（细胞膜（ cell membrane）细胞膜是如何被发现的细胞膜是如何被发现的 ?电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。1959年，年， J.D.Robertson发展了三明治模型，提出了发展了三明治模型，提出了 单位单位膜模型（膜模型（ unit membrane model） ， 并推断所有的生物并推断所有的生物膜都由蛋白质膜都由蛋白质 -脂质脂质 -蛋白质的单位膜构成，这一模型得蛋白质的单位膜构成，这一模型得到了到了 X射线衍射分析和电镜观察结果的支持。电镜超薄射线衍射分析和电镜观察结果的支持。电镜超薄切片中细胞膜显示的两侧暗色带推测是蛋白质，中间亮切片中细胞膜显示的两侧暗色带推测是蛋白质，中间亮带推测是脂双层分子。带推测是脂双层分子。（二）（二） 细胞膜（细胞膜（ cell membrane）1. 化学组成化学组成 :磷脂磷脂 (20%-30%)和蛋白质和蛋白质R基 :磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇等。（ 1）磷脂）磷脂（ 1）磷脂）磷脂在生理温度下，脂肪酸末端排列成有序的晶态。不饱和脂肪酸双键可导致膜结构变形（流动）。膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异，细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低 。（ 2）甾醇类物质）甾醇类物质真核生物细胞膜中一般有甾醇，真核生物细胞膜中一般有甾醇， 含量占膜中脂含量占膜中脂质的质的 5%-25% 。原核生物细胞膜中一般不含甾醇（支原体例原核生物细胞膜中一般不含甾醇（支原体例外）。而某些细菌的细胞膜中，含有与固醇外）。而某些细菌的细胞膜中，含有与固醇类似的五环分子称为类何帕烷（藿烷类化合类似的五环分子称为类何帕烷（藿烷类化合物，物， hopanoid），）， 起稳定细胞膜的作用。起稳定细胞膜的作用。由磷脂分子由磷脂分子形成的双分形成的双分子膜中加入子膜中加入甾醇类物质甾醇类物质可以提高膜可以提高膜的的 稳定性稳定性(3) 膜蛋白膜蛋白约占细菌细胞膜的约占细菌细胞膜的 75% ，比任何一种生物膜都高，而且种，比任何一种生物膜都高，而且种类多。类多。 -细胞膜是细胞膜是 重要的代谢活动中心重要的代谢活动中心 。(3) 膜蛋白膜蛋白根据作用根据作用 功能蛋白功能蛋白 ： 担负生理机能担负生理机能（转运蛋白、电子传递蛋白、（转运蛋白、电子传递蛋白、 ATP合成酶合成酶合成细胞壁及糖被的酶）合成细胞壁及糖被的酶） 结构蛋白结构蛋白 ： 维持膜结构维持膜结构 根据分布根据分布 整合蛋白（整合蛋白（ integral protein） 或内嵌蛋白（或内嵌蛋白（ intrinsic )周边蛋白（周边蛋白（ peripheral protein） 或膜外蛋白或膜外蛋白 (extrinsic )2. 膜的结构模型膜的结构模型 液态镶嵌模型液态镶嵌模型 (fluid mosaic model) 膜的主体是磷脂双分子层；膜的主体是磷脂双分子层； 磷脂双分子层具有流动性；磷脂双分子层具有流动性； 整合蛋白因其表面呈疏水性，故可整合蛋白因其表面呈疏水性，故可 “溶溶 ”于脂质双分子层于脂质双分子层的疏水性内层中；的疏水性内层中； 周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与磷脂周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与磷脂双分子层表面的极性头相连；双分子层表面的极性头相连； 磷脂分子间或磷脂与蛋白质分子间无共价结合；磷脂分子间或磷脂与蛋白质分子间无共价结合； 磷脂双分子层犹如一磷脂双分子层犹如一 “海洋海洋 ”，周边蛋白可在其上作，周边蛋白可在其上作 “漂浮漂浮 ”运动，而整合蛋白则似运动，而整合蛋白则似 “冰山冰山 ”状沉浸在其中作横向移动。状沉浸在其中作横向移动。1972年，辛格（年，辛格（ J.S.Singer） 和尼科尔森（和尼科尔森（ G.L.Nicolson） 提出提出 .细胞膜的生理功能细胞膜的生理功能 物质运输物质运输 ，选择性地控制营养物质和代谢产物的运送；，选择性地控制营养物质和代谢产物的运送； 渗透屏障渗透屏障 ，维持细胞内正常的渗透压；，维持细胞内正常的渗透压； 合成合成 细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、 LPS、荚膜多糖等）荚膜多糖等） 的重要基地的重要基地 ； 膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的是细胞的 产能场所产能场所 ； 鞭毛基体的着生部位鞭毛基体的着生部位 和鞭毛旋转的供能部位和鞭毛旋转的供能部位（二）细胞的结构细胞质膜内褶而形成的泡囊状、细胞质膜内褶而形成的泡囊状、管状或层状的构造。管状或层状的构造。多见于革兰氏阳性细菌。 多见于革兰氏阳性细菌。“间体间体 ”仅是电镜制片时因脱水操作而引仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像起的一种赝像二、细菌细胞的构造与功能二、细菌细胞的构造与功能（三）内膜系统（三）内膜系统1. 间体间体 （ mesosome）：间体与青霉素酶分泌、间体与青霉素酶分泌、 DNA复制、分配及细胞分裂（横隔壁复制、分配及细胞分裂（横隔壁形成）有关。形成）有关。（三）内膜系统（三）内膜系统（ 2）载色体和类囊体）载色体和类囊体绿硫菌科绿硫菌科 光合细菌的细胞质中，充满以分散状态存在的一光合细菌的细胞质中，充满以分散状态存在的一系列单层膜组成的囊泡；系列单层膜组成的囊泡；红硫菌科红硫菌科 光合细菌的细胞膜内陷延伸或折叠形成发达的片光合细菌的细胞膜内陷延伸或折叠形成发达的片层状、管状或囊状系统；层状、管状或囊状系统；都是光合细菌进行光合作用的场所都是光合细菌进行光合作用的场所蓝细菌蓝细菌 细胞中的细胞中的 类囊体类囊体 ，也是一种内膜系统，含有叶绿素，也是一种内膜系统，含有叶绿素等光合色素和电子传递组分，也是光合作用的场所。等光合色素和电子传递组分，也是光合作用的场所。二、细菌细胞的构造与功能二、细菌细胞的构造与功能（）羧酶体（）羧酶体 (carboxysome) （三）内膜系统（三）内膜系统一些自养细菌（蓝细菌、硝化一些自养细菌（蓝细菌、硝化细菌和硫杆菌）细胞内由单层膜细菌和硫杆菌）细胞内由单层膜围成的多角形或六角形内含物围成的多角形或六角形内含物内含内含 1， 5-二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶（卡尔文循环的关键酶）（卡尔文循环的关键酶）作用：作用： 自养细菌固定自养细菌固定 CO2场所场所二、细菌细胞的构造与功能二、细菌细胞的构造与功能（四）（四） 细胞质及其内含物细胞质及其内含物细胞质（细胞质（ cytoplasm） 是细胞质膜包围的除核区是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约量约 80%。（四）（四） 细胞质及其内含物细胞质及其内含物1. 核糖体（核糖体（ ribosome）2. 气泡（气泡（ gas vocuoles） 气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对疏坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。功能：功能： 调节细胞比重以使细胞漂调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、浮在最适水层中获取光能、 O2和和营养物质营养物质3. 内含物内含物各种有机或无机物质的颗粒，主要功能是 贮存贮存 （碳化合物、无机物和能源），也可将分子连接为特定形式 降低渗透压。降低渗透压。糖原：糖原： 大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等碳源及能源类碳源及能源类 聚聚 -羟丁酸（羟丁酸（ PHB）：）： 固氮菌、产碱菌和肠杆菌等固氮菌、产碱菌和肠杆菌等硫粒：硫粒： 紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等贮藏物贮藏物 氮源类氮源类 藻青素：藻青素： 蓝细菌蓝细菌藻青蛋白：藻青蛋白： 蓝细菌蓝细菌磷源（异染粒）：磷源（异染粒）： 迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌(1) 聚聚 -羟丁酸羟丁酸 ( poly-hydroxybutyrate, PHB)细菌特有的一种类脂性质的A. 碳源和能源类贮藏物；碳源和能源类贮藏物；B. 维持胞内中性环境；维持胞内中性环境；C. 降低胞内渗透压。降低胞内渗透压。巨大芽孢杆菌（巨大芽孢杆菌（ Bacillus megaterium）在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的胞内贮藏的 PHB可达其干重的可达其干重的 60% 。它无毒、可塑、易降解，它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。生物降解塑料的良好原料。（ 2） 多糖类贮藏物多糖类贮藏物在真细菌中以糖原为多在真细菌中以糖原为多糖原粒较小，不染色需用电镜观察，糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成用碘液染成 红棕色红棕色 ，可在光学显微镜下看到。，可在光学显微镜下看到。有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成 深兰色。深兰色。(3) 异染粒异染粒 (metachromatic granules)， 又称迂回体或捩转菌素又称迂回体或捩转菌素用兰色染料染色后呈用兰色染料染色后呈 红紫色红紫色组成：组成： 无机偏磷酸的聚合物无机偏磷酸的聚合物 （一般在含磷丰富的环境下形成。（一般在含磷丰富的环境下形成。 ）功能：功能： 磷源和能量磷源和能量可降低胞内渗透压可降低胞内渗透压(4) 硫粒（硫粒（ sulfur globules）很多光合细菌（紫硫细菌、紫色细菌、绿色细菌和蓝细菌），在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还原性的硫化物（ H2S， 硫代硫酸盐等）的氧化，所产生的折光性很强的硫粒， 可在周质空间或细胞质中积累 。功能：硫元素储藏物参与产能代谢和生物合成(5) 藻青素（藻青素（ cyanophycin）氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。由含精氨酸和天冬由含精氨酸和天冬氨酸残基（氨酸残基（ 1:1）的）的分枝多肽所构成，分枝多肽所构成，相对分子质量在相对分子质量在25000 125000。(5) 磁小体磁小体 (megnetosome)趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的目不等的 Fe3O4颗粒，外有一层膜包裹。颗粒，外有一层膜包裹。存在：少数水生螺菌属等存在：少数水生螺菌属等功能：功能： 导向作用。导向作用。 即借鞭毛游即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。微氧环境处生活。实用前景：实用前景： 生产磁性定向药物生产磁性定向药物或抗体，或抗体， 制造生物传感器等。制造生物传感器等。微生物内含物（储藏物）的特点及生理功能：微生物内含物（储藏物）的特点及生理功能：不同微生物其储藏性内含物不同微生物合理利用营养物质的一种调节方式储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的 pH， 渗透压等的危害。储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。例如厌气性梭状芽例如厌气性梭状芽孢杆菌只含孢杆菌只含 PHB，大，大肠杆菌只储藏糖原肠杆菌只储藏糖原，但有些光和细菌，但有些光和细菌二者兼有。二者兼有。当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，甚至达到细胞干重的物，甚至达到细胞干重的 50%，如果把这样的细胞移入有氮的培养基，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。时，这些储藏物将被作为碳源