植物营养学第11章植物钙镁硫素营养与钙镁硫肥.ppt

1、第十一章 植物钙、镁、硫营养 与钙、镁、硫肥,Ca,Mg,S,一、土壤中的钙和镁 1.土壤中钙和镁的来源 母质是土壤中钙和镁的主要来源 含钙、镁的矿物有：碳酸盐类（方解石、白云石等）；硫酸盐类（石膏等）；硅酸盐类（角闪石、辉石、钙长石等）；磷酸盐类（磷灰石）。 施肥 2.土壤中钙和镁的形态 （1）离子态 含量很低。 （2）交换态 被土壤胶体吸附的Ca2+、Mg2+。 （3）矿物态 原生矿物中的Ca、Mg。,第一节 土壤中的钙镁硫,3.土壤中钙和镁的含量,一般土壤含钙丰富，作物不缺钙。 酸性土壤钙含量低，需要施用石灰 蔬菜作物需钙量大，生长快，生理缺钙；阴雨天气或温室湿度很高的环境，植物生理性缺

2、钙。,Ca,钙可通过几种途径得到供应。由于大多数缺钙土壤为酸性，良好的施石灰方法能有效地施入钙。方解石质和白云石质石灰石都是优良的钙肥源。 当土壤pH较高，不需施石灰时，石膏也能供给钙。普通过磷酸钙含石膏50%，三料过磷酸钙也含比例较低的石膏，它们都能给土壤补钙。 如果植物生理性缺钙，则应补充含钙的水溶性肥料，如硝酸钙，氯化钙等。,Ca,由于镁比钙溶解性强，遭受的淋失多，故通常土壤含镁比含钙少。同样，母质含镁也比含钙少。虽然大多数土壤含镁足以供给植物生长，但缺镁也可能发生。,Mg,80年代以来： 在南方地区，镁肥有效的作物种类和土壤普遍扩大，缺镁现象有日益加重的趋势，镁肥的重要性更加突出。,6

3、0年代初期： 红壤性稻田与旱地红壤上进行了水稻、大豆镁肥肥效的试探性试验，水稻一般表现为叶色加深，高度增加，增产幅度5%-18%；大豆施镁促进生长更加明显，平均增产率为23.5%。,进入70年代： 海南岛的橡胶出现大面积缺镁黄叶，与此同时，需镁多的花生、油菜、马铃薯、甜菜、玉米等作物相继出现施镁肥有肥效；,二、土壤中的硫 1.来源及形态 来源： （1）母质。如含石膏、芒硝、硫化铁的母质。 （2）施肥。如无机肥中的过磷酸钙、硫酸钾、硫酸铵、有机肥中的人粪尿含硫5%。 （3）降雨。带至地面的硫可达13.1-28.4kg/公顷。 形态：主要是有机态，尤其是湿润地区。,难溶态硫(FeS2、ZnS、等固

4、态矿物态) (1)无机态硫 水溶性硫(土壤溶液中的SO42-,有时有S2-) 吸附态硫(胶体吸附SO42-，与溶液SO42-平衡) (2)有机态硫 其含量随土壤有机质增加而增加。,在湿润地区，土壤硫以有机硫为主，据我国南方10省土壤分析统计资料，有机硫占全硫86%(四川)94%(福建)。 北方干旱、半干旱地区土壤则以无机硫(CaSO4、Na2SO4)为主。,土壤硫的形态,2.土壤中硫的含量,(1)3050mg/kg 全硫有效硫均高，供硫潜力大(2)1630 mg/kg 有效硫较高，可维持当前产量水平需要 (3)16 mg/kg 全硫和有效硫均低，容易产生缺硫现象,土壤硫的循环和转化 在土壤硫的

5、循环中，硫酸盐（SO42-）有特别的地位。,（1）有机硫的矿化和固定 有机质的C/S300-400,则就有可能产生生物固硫。 （2） 矿质硫（SO42-）的吸附和解吸 在富含铁、铝氧化物和水化氧化物、水铝英石及1:1型粘粒矿物为主的土壤，硫酸根(SO42-)有可能被带正电荷的土壤胶体所吸附,但吸附的SO42-容易被其它阴离子交换。 （3）硫化物和元素硫的氧化：氧化产生H2SO4，导致土壤酸化。,当前世界各地土壤缺硫现象日益普遍; 世界上缺硫国家和地区明显增加，从15年前的36个增加到目前的72个，且仍有不断增加的趋势。,在我国先后进行了26次硫肥田间试验和15个省的土壤缺硫状况的普查，20%的

6、土地严重缺硫;,近些年来有两个因素已使含硫气体减少：A. 天然气和其它石油产品代替煤；有关环境污染的法规。 B. 由于降雨及肥料一度是硫的可靠来源，缺硫极少见。 现在一些从未出现过缺硫的地区日益常见缺硫。因为大气正变得清洁，不含那么多SO2一类的气体；因为高成分肥料基本上不含硫-这就是说，硫不再伴随其它肥料施入。例如：普通过磷酸钙(0-20-0)曾是主要磷肥源，含硫11.9%，每施20公斤的P2O5，就有l2公斤硫伴随着施进去。重过磷酸钙(0-46-0）含硫l.4%，每施20公斤P2O5，仅有0.6公斤硫进入土壤。近年来，作物产量急剧上升，种植行距变得更密。这就增加了土壤对硫的需求。精耕细作更

7、易于降低有机质水平，这会降低土壤的供硫能力。,硫素来源的变化,中国中量营养元素缺乏面积,第二节 植物钙素营养与钙肥,一、植物钙素营养 1.植物体内钙的含量、形态与分布 占植物干重的0.15.0%，一般为0.5%左右。 分布因作物、器官而异。双子叶植物（CEC大）单子叶植物（CEC小），茎叶花、种子。 不同器官和细胞部位钙的形态有所差异：以植素（种子）、果胶酸钙（细胞壁,主要）及草酸钙、碳酸钙、磷酸钙（液泡）形态存在。,2.植物体内钙的营养作用,(1)稳定细胞膜 钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整性。其作用机理主要是依靠它把生物膜表面的磷酸盐、磷酸脂与蛋白质的羧基桥接起来。,钙对生物膜的稳定作用

8、在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个方面： a、提高生物膜的选择吸收能力； b、增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）； c、维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成，防止植物早衰； d、提高作物品质：储藏器官发育初期，Ca2+含量较低时，细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧皮部向储藏器官中转运；成熟果实Ca2+含量较高，防止果实腐烂、利于储存。,（2）稳定细胞壁 植物中大多数钙以构成细胞壁果胶质的结构成分存在于细胞壁中。由于细胞壁中有丰富的结合位点，Ca2+的跨质膜运

9、输受到限制，几乎完全依赖于质外体运输。,其生理意义为： a、增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用 ； b、对膜的透性和有关的生理生化过程起调节作用。,钙、镁离子连接果胶羧基的结构图示,(3)促进细胞的伸长和根系生长 缺钙会破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁的形成； 同时不能形成细胞板，出现双核细胞现象；细胞无法正常分裂，最终导致生长点死亡。,钙调蛋白是一种由148个氨基酸组成的低分子量多肽（MW约为20000），对Ca2+有很强的选择性亲合能力，并能同四个Ca2+结合。它能激活的酶有磷脂酶、NAD和Ca2 +-ATP酶等。,植物细胞信息是通过Ca2+在细胞质中的浓度的改变来实现传递的。CAM对Ca2

10、+ 的亲合能力正是它传递信息的基本特征。,(4)参与第二信使传递 钙能结合在钙调蛋白（ CAM）上，对植物体内的多种酶起活化作用，并对细胞代谢有调节作用。,Ca-CAM复合体的形成与酶的激活,NAD激酶、Ca2+-ATP酶（Ca2+泵）等受CaM激活。,(5)调节渗透作用 在有液泡的叶细胞内，大部分的Ca2+ 存在于液泡中，它对液泡内阴阳离子的平衡有重要贡献。 (6)具有酶促作用 Ca2+对细胞膜上结合的酶（Ca-ATP酶）非常重要。它的主要功能是参与离子和其它物质的跨膜运输。,3.植物对钙的吸收和运输 靠根尖被动吸收Ca2+。靠木质部运输到地上部， 运输动力是蒸腾作用。,4.植物对钙的需求与

11、缺钙症状,植物对钙的需求量因作物种类和遗传特性的不同而有很大的差异。试验表明，在同样条件下，黑麦草最佳生长所需介质中 Ca2+的浓度为2.5mol/L,而番茄是100mol/l二者相差40倍。黑麦草最佳生长时期植株含钙量为0.7mg/g，而番茄为12.9mg/g，相差18.4倍，可见各种作物对钙的需求量悬殊很大。 一般认为，在土壤交换性钙的含量10 mol/kg时，作物不会缺钙。,生长点坏死，幼叶卷曲变形，果实发育不良,水 稻 缺 钙,芹菜缺钙症状,芹菜,西瓜（水培）,番茄,番 茄,甘 蓝,韭 菜,黄瓜,菜 花,白菜缘腐病,白菜心腐病,甘蓝心腐病,钙镁比在63时生长正常，而当小于2时几乎停止生

12、长，比值越小，生长越差,钙镁比对菠菜生长的影响,草莓叶尖枯死病,甜椒蒂腐病,蕃茄蒂腐病,苹果,柑橘缺钙症状,葡萄,含钙肥料生产情况： 目前尚没有专用作补充钙养分的商品钙肥。一般都用含钙较多的物料，如含钙氮肥、磷肥或石灰、石膏等，在提高土壤供肥力，调理土壤反应、改良土壤物理性状的同时，兼用作钙肥。,几种含钙肥料和物料的成分 名 称 成 分 Ca%* 硝酸钙 Ca(NO3)2 19 石灰氮 CaCN2，CaO 38 普钙 Ca(H2PO4)2H2O，CaSO418-20 钙镁磷肥 -Ca3(PO4)2,CaSiO320-24 磷矿粉 Ca10F2(PO4)6 20-35 生石灰 CaO 70 熟石

13、灰 Ca(OH)2 50 碳酸钙 CaCO3 35-38 白云石粉 CaMg(CO3)2 20 石膏 CaSO4 22 * Ca(%) 1.4=CaO(%),二、石灰肥料的种类和性质 是常用的含钙肥料。 1.生石灰 又称烧石灰，主要成分是CaO。是由石灰矿煅烧而成： CaCO3（石灰石）CaO+CO2 Ca.Mg（CO3）2（白云石）CaO+MgO+CO2 强碱性，是中和土壤酸度能力最强的石灰肥料，中和值为179（以CaCO3的分子量100为基准，CaO为56，即56克CaO中和酸的能力相当于100gCaCO3，则100gCaO的中和能力相当于100/56*100=179）。但施用不当会引起烧

14、苗及磷和微量元素的缺乏症。,3.石灰石粉 由石灰岩或白云石粉碎而成。中和值只有9098之间。,2.熟石灰 又称硝石灰，主要成分是Ca（OH）2。是由生石灰吸湿或加水处理而成。强碱性，中和值为136。,各种石灰物质的中和值,生石灰,熟石灰,石灰粉,1.中和土壤酸度，消除活性Al、Fe、Mn的毒害 2H+Ca（OH）2Ca2+2H2O Al（OH）2+H+Ca（OH）2Al（OH）3+H2O+Ca2+,三、石灰肥料的作用,2.增加土壤有效养分 酸性土壤施石灰，能促进微生物矿化和生物固氮，增加有效养分给源。同时，使固磷作用减弱，促进无机磷的释放。还可提高Mo的有效性。 3.改善土壤物理性质 土壤胶体

15、由氢胶体变为钙胶体，有利于水稳性团粒结构的形成。 4.减少病虫害 如十字花科根肿病、番茄青枯病等在酸性土壤上容易蔓延，而在中性和石灰性土壤上发病率会显著下降。因大部分真菌适于酸性环境下生长。,1.施用量 根据土壤酸度按下式计算： 石灰施用量（kg/公顷）= （M/100）x（74/1000） x 2250000 x （1/2） M中和100g土壤所需Ca（OH）2的摩尔数 74/1000Ca（OH）2的毫摩尔量 2250000每公顷耕层土壤的重量（kg） 实际施用量只需估算量的一半。,四、石灰肥料的施用,中科院南土所在红壤地区长期试验结果如下：, 土壤反应 粘土 壤土 砂土 强酸性(pH为4.

16、5-5.0) 150 100 50-70 酸性(pH为5.0-6.0) 75-125 50-75 25-50 微酸性(pH为6.0) 50 25-50 25 ,酸性红壤第一年的石灰施用量(kg/667m2),石灰改良酸性土的效果,（1）作物种类 耐酸作物（如马铃薯、燕麦等）可 以不施，耐酸性中等的作物（如水稻、甘蔗、豌豆、蚕豆等）可以少施，不耐酸性作物（如大麦、小麦、棉花、玉米、大豆等）则适当多施。 （2）土壤条件 土壤酸性强，活性铝、铁、锰的浓度高，质地粘重，耕作层厚时石灰用量适当多些。黏土应比砂土多施，旱地（水分少，石灰不易溶解，与土壤反应较慢）比水田多施，坡度大、降雨多的地区应多施，坡上

17、比坡下多施。 （3）石灰的种类和性质 种类不同，中和值不同，则施用量也不相同。 （4）其他条件 同时施用其他碱性肥料时可少施。降雨量多的地区用量应大些。撒施，中和全耕层或结合绿肥压青或稻草还田的用量大些。,2.影响石灰施用量的因素, 对酸性敏感的作物 适应中性反应的作物 适应酸性反应的作物 (pH 6.0-8.0) (pH 6.0-6.7) (pH 5.0-6.0) 作 物 pH值 作 物 pH值 作 物 pH值 棉 花 6.0-8.0 甘 蔗 6.2-7.0 茶 树 5.2-5.6 小 麦 6.7-7.6 蚕 豆 6.2-7.0 马 铃 薯 5.0-6.0 大 麦 6.8-7.5 水 稻 5

18、.5-6.5 荞 麦 5.0 大 豆 7.0-8.0 油 菜 5.8-6.7 西 瓜 5.0-6.0 玉 米 6.0-8.0 甜 菜 6.0-7.0 花 生 5.6-6.0 紫苜蓿 7.0-8.0 豌 豆 6.0-7.0 烟 草 5.0-5.6 亚 麻 5.0-6.0 ,主要作物最适宜的pH值,3.石灰肥料的施用,石灰可作基肥和追肥，不能作种肥。 撒施力求均匀，防止局部土壤过碱或未施到。条播作物可少量条施。番茄、甘蓝和烟草等可在定植时少量穴施。不宜连续大量施用石灰，否则会引起土壤有机质分解过速、腐殖质不易积累，致使土壤结构变坏，诱发营养元素缺乏症，还会减少作物对钾的吸收，反而不利于作物生长。

19、石灰肥料不能和铵态氮肥、腐熟的有机肥和水溶性磷肥混合施用，以免引起氮的损失和磷的退化导致肥效降低。,钙除施用石灰外，在肯定缺钙的情况下才施用钙，不提高土壤pH的钙源如下： （1）速效钙：a.氯化钙，固体或溶液；b叶部喷施的含钙物。 （2）缓效钙：石膏。 土壤施钙虽然简便，但常达不到预想的目的，这是由于钙在 植物体内的移动有限。在这种情况下，叶部喷施较好,其它： 硝酸钙、氯化钙根外喷施 硫酸钙、过磷酸钙、钙镁磷肥、磷矿粉基肥 草木灰基肥、盖种肥,五、其他含钙肥料,第三节 植物镁素营养与镁肥,1.植物体内镁的含量、形态与分布 占干重的0.050.70%。不同作物、不同器官的含量差异明显，豆科禾本科

20、，籽粒叶片、茎秆根系。 作物生育早期镁组成叶绿素，后期以植素存在于种子中，也以Mg2+存在。,一、植物镁素营养,在正常的成熟叶片中，大约有10%的镁结合在叶绿素和叶绿体中，75%的镁结合在核糖体中，其余的15%或呈游离态或结合在各种需Mg2+激化的酶或细胞中可被Mg2+置换的阳离子结合部位上。当植物叶片中的镁含量低于0.2%时则可能缺镁。,2.植物体内镁的营养作用,（1）合成叶绿素并促进光合作用 镁的主要功能是作为叶绿素a和叶绿素b合成卟啉环的中心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。镁也参与叶绿体中CO2的同化作用。镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应都有影响。镁参与叶绿体基质中1，5-二

21、磷酸核酮糖羧化酶（RuBP羧化酶）催化的羧化反应，而RuBP羧化酶的活性完全取决于pH值和Mg2+的浓度。,叶绿素的结构,叶绿醇侧链,在叶绿素b中,叶绿体外膜,基质隔室,内囊体隔室,细胞质,细胞质,叶绿体外膜,使内囊体室扩大,使基质隔室扩大,光照,黑暗,内囊体中H+增加,基质Mg2+中增加,与CO2的亲合力和最大反应速度提高,引起羧化作用,内囊体中H+下降,基质中Mg2+下降,与CO2的亲合力和最大反应速度降低,羧化作用停止,H2O,Mg2+,Mg2+,Mg2+,H+,H+,H+,H+,H+,H+,Mg2+在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图,（2）合成蛋白质,镁的功能是作为核糖体亚单位

22、联结的桥接元素，保证核糖体结构的稳定，为蛋白质合成提供场所。 另外，活化RNA聚合酶也需要镁，因此镁参与细胞核中RNA的合成。,合成量 (g/ml悬浮液),8,10,20,0,16,24,8,16,24,0,50,100,Mg,A,Mg,Mg,Mg,Mg,Mg,时间(h),B,在悬液培养中供镁对(A) RNA和(B)蛋白质合成的影响,植物体中一系列的酶促反应都需要镁或依赖于镁进行调节： a、镁在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一个桥梁，大多数酶的底物是Mg-ATP； b、镁在叶绿体基质中对RuBP羧化酶起调控作用 c、果糖-1,6-二磷酸酶也是一个需镁较多，而且也需要较高pH的酶类

23、； d、镁也能激活谷氨酰胺合成酶。,（3）活化和调节酶促反应,几乎所有的磷酸化酶、激酶和某些脱氢酶、烯醇酶都需要镁来活化（光合作用、糖酵解、三羧酸循环、呼吸作用）,镁联结酶蛋白与ATP的图示,3.镁的吸收和运输 被动吸收Mg2+形态，随木质部蒸腾流向上运输，还可韧皮部运输。 4.植物对镁的需求与缺镁症状 易移动的元素，故缺镁症状首先出现在老叶。 首先引起叶肉失绿，叶脉保持绿色，形成宝塔形失绿现象。多年生果树长期缺镁会阻碍生长，严重时果实小或不能发育。,农作物对镁的吸收量平均为10-25kg/ha。植物体镁的临界浓度因植物种类、品种、器官和发育时期不同而有很大差异。单子叶植物镁临界值比双子叶植物

24、低。一般来说，当叶片含镁量大于0.4%时，表明供镁充足。,植物化学诊断,水 稻 缺 镁,玉米缺镁,马铃薯缺镁,（1）在缺镁的营养液中栽培51天的症状，外部叶片的叶肉部分稍变薄 （2）再过21天时，叶脉间逐渐黄化呈网纹状。且叶片越老症状越明显,甘蓝缺镁症状,在缺镁的营养液中栽培51天和71天的症状,菜花,田间发生的症状，一般多发生在生育中、后期。症状初发时对着太阳叶片呈透明状，进而出现褐斑,萝卜,检测缺镁叶片和正常叶片，含镁率分别为0.06及0.2（左健）,白菜,烟草,黄瓜缺镁症状,其症状特点是沿着叶缘形成一个绿色的环,黄 瓜 缺 镁 症 状,葫芦缺镁症状,严重缺镁时，产生枯斑,蕃茄缺镁症状,番

25、 茄 缺 镁 症 状,齐胸高的叶片，产量下降,叶尖黄化,甜椒缺镁症状,由下部老叶开始发生,茄 子 缺 镁 症 状,随着症状加剧，将由黄变褐、老叶脱落,苹 果,苹果缺镁,柑橘,柑橘缺镁,柑 橘 缺 镁,胡椒缺镁,梨,葡萄,（2）（3）同一试验中施用5g时的茄子叶片。先在叶脉间出现黄化，而后产生褐色枯斑。,（1）在0.05m2 盆栽中施用15g硫酸镁时所发生的镁过剩症状。茄子下部叶片的边缘向上卷曲、叶色发黄、叶脉间着生褐色斑点。,镁过剩症状,1.种类 水溶性 微水溶性,二、含镁肥料的种类和施用,（1）目前尚无专以补充作物镁营养为目 的专用镁肥。 通常用作镁肥的是一些镁盐粗制品、含 镁矿物、工业副产

26、品或由大量元素肥料带入的副成分，最常用的有水溶性的硫酸镁、钾镁肥， 难溶的菱镁矿、白云石粉等 有机肥料 在复合肥料与叶面复合营养液中常含有 一定量的水溶性镁。,2.施用 对镁敏感的作物：柑橘、烟草、马铃薯、番茄、菠萝、咖啡；中等敏感的有：玉米、大豆、甘蔗、葡萄、棉花、香蕉、果树、橡胶等；不太敏感的作物有：水稻、小麦、燕麦、苜蓿、禾本科牧草等。 诊断指标:(1)土壤交换性镁含量低于50mg/kg，施镁肥效果显著，如东南方酸性红黄壤局部地区。(2)交换性镁的饱和度低于10%就有缺镁的可能;(3)Ca/Mg大于6.5:1易产生缺镁。 水溶性镁肥可作基肥和追肥施用，亦可作根外追肥（12% MgSO4）

27、。微水溶性镁肥宜在酸性土壤上做基肥施用。,目前我国很少施用单一镁肥。,3.提高镁肥肥效的途径,（1）严格控制用量 镁肥施用过多会引起镁与其他营养元素的比例失调。 （2）因土选用镁肥品种 如中性或微碱性的土壤宜选用硫酸镁和氯化镁，而酸性土壤宜选用菱镁矿、白云石粉、石灰石粉、钾镁肥和钙镁磷肥等。,红壤施镁肥对大豆产量和经济性状的影响,一、植物硫素营养 1.植物体内硫的含量与分布 占植物干重的0.10.5%，平均0.25%。不同作物、不同器官含量差异很大：十字花科豆科禾本科，种子茎秆。 植物体内的硫有无机硫酸盐（SO42-）和有机硫化合物两种形态。无机态硫酸盐主要储藏在液泡中，而有机含硫化合物主要是

28、以含硫氨基酸及其化合物的形式存在于植物体的各器官中。有机的硫是组成蛋白质的必需成分。缺硫时植物体S/N发生变化，可以用S/N来诊断植物的硫营养状况。,第四节 植物硫素营养与硫肥,2、硫的吸收和同化,主要以SO42的形态被作物主动吸收。还可从大气中吸收SO2和H2S气体。 植物体内硫的同化一般是由ATP将硫酸盐离子活化，ATP中的两个磷酸脂被硫酰基置换，从而导致磷硫酸腺苷（APS）和焦磷酸盐的形成。进而由ATP进一步激活并形成磷酸腺苷磷硫酸盐（PAPS）。,多糖,硫代葡萄糖苷,硫酯,硫酸酯,ADP,ATP,ATP,APM,乙酸,乙酰丝氨酸,铁氧还蛋白 (氧化型),R - SH,PAP S,O,O

29、,O,次生产物,辅酶,其他,(如乙烯),蛋白质,半胱氨酸,H,H,NH,H,2,R S S,1,2,PP,i,O,铁氧还蛋白 (还原型),高等植物体内硫酸盐同化的途径,AP S,H S C C COO,S,磷硫酸腺苷,磷酸腺苷磷硫酸盐,硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质不可缺少的组分。在多肽链中，两个含巯基（-SH）的氨基酸可形成二硫化合键（-S-S-，二硫键），这种化合键既可是一种永久性的交联（即共价键），也可是一种可逆的二肽桥。正是由于二硫化合键的形成，才使蛋白质真正具有酶蛋白的功能。,3、硫的营养功能,（1）合成蛋白质和桥接反应,营养介质中不同硫酸盐浓度对棉花植株生长和叶片成分的

30、影响,（2）传递电子,胱氨酸-半胱氨酸还原体系是植物体内重要的氧化还原体系。硫氧还蛋白能够还原肽链间和肽链中的二硫键，使许多酶和叶绿体耦联因子活化。铁氧还蛋白是一种重要的含硫化合物，它既能在光合作用的暗反应中参与的还原，也能在硫酸盐还原，还原和谷氨酸的合成过程中起中要作用。,SH,SH,S,S,蛋白质二硫键 还原作用,PS2,P（SH）2,NADP+ 或Fdox,NADPH+H+ 或Fdred,硫氧还蛋白 还原酶,硫氧还蛋白的还原与蛋白质二硫键的氧化示意图,铁氧还蛋白中Fe-S结合形式及其在其它代谢中的功能,在脲酶、APS磺基转移酶和辅酶A中，-SH基起着酶反应功能团的作用。硫还是许多挥发性化

31、合物，如异硫氰酸盐和亚砜的结构成分。这些成分使洋葱、大蒜、大葱和芥菜等植物具有特殊的气味。,（3）其它作用,在糖酵解的过程中，有三个含硫的辅酶参与丙酮酸的脱羧反应和合成乙酰辅酶A的催化反应。它们是硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸的巯基-二硫化物氧化体系以及辅酶A的巯基。,植物需硫量因植物的种类、品种、器官和生育期而有所不同。十字花科植物需硫量较多，豆科植物次之，禾本科植物很少。一般认为，当植物的硫含量（干重）低于0.2%时，植物会出现缺硫症状。 缺硫时蛋白质合成受阻导致失绿症，其外观症状与缺氮很相似，但缺硫症状往往先出现于幼叶。而在供氮不足时，缺硫症状发生在老叶（缺氮加速老叶的衰老，使硫得以再转

32、移）。 二氧化硫中毒症状 当空气中二氧化硫浓度高于0.2uL/L时，很多作物会在叶片脉间出现“烟斑”，逐渐枯萎，并早期脱落。,4、植物对硫的需求与缺硫症状,植物缺硫一般症状 植物发僵，新叶失绿黄化；双子叶植物缺硫症状明显，老叶出现紫红色斑；禾谷类植物缺硫开花和成熟期推迟，结实率低，籽粒不饱满； 豆科植物对缺硫敏感，苜蓿缺硫时，叶呈淡黄绿色，小叶比正常叶更直立，茎变红，分枝少；四季萝卜常作为鉴定土壤硫营养状况的指示植物；玉米早期缺硫新叶和上部叶片脉间黄化，后期缺硫时，叶缘变红，然后扩展到整个叶面，茎基部也变红。缺硫使禾谷类植物籽粒半胱氨酸的含量下降，因此降低了面粉的烘烤质量。,水 稻 缺 硫,高粱-叶脉间发黄，茎和叶缘变红,小麦,油菜-叶片呈怀状向内，叶背变红,油菜缺硫：叶片变形，卷曲，叶脉间呈黄绿色,油菜缺硫：花序小，花色退黄呈白色,棉花-新叶发黄，叶柄变红,大豆-新叶持续呈淡黄色，整个植株变黄,番茄-叶脉间发黄，叶柄和茎部带红色,烟草-新叶呈均一的浅黄绿色，叶片小，节间短,苜蓿-分蘖减少，新叶呈浅黄绿色,黄豆施硫,花生：左，无硫