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文档简介
1、第二章营养元素的生理功能,磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此,研究如何提高磷 的利用率也是近年来学术领域的热点。,第四节,磷,P,江西小麦试验,植物体的含磷量一般为干物重的 0.2-1.1其中大部分是有机态磷,约占全磷量的85,而无机磷仅占15左右。幼叶中含有机态磷较高,老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内无机磷所占比例不高,但从无机磷含量的变化能反应出植株磷营养的状况。植物缺磷时,常表现出组织(尤其是营养器管)中的无机磷含量明显下降,而有机磷含量变化较小。,一、植物体内磷的含量和分布,(一)含量,一、植物体内磷的含量和分布,(一)含量,
2、作物种类不同,含磷量也有差异,且因作物生育期和器官不同而有变动。 一般的规律是: 油料作物含磷量豆科作物谷类作物; 生育前期的幼苗含磷量后期老熟的秸秆; 就器官来说,则表现为 幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官、种子叶片根系茎秆。,磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象,植物细胞及组织内复杂的膜系统,将细胞和组织分隔成不同的区域。,(二)分布,一般来讲,无机磷的大部分是在液泡中,只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷的贮存库,而细胞质则是细胞的代谢库。,Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系。他发现,磷酯只存在细胞质中,约10的无机磷位于细胞质,而9
3、0存在于液泡中,而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验进一步证实了Rawen 的试验结果。,磷在植物体内的分布,巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven,1974),0,30,60,90,总量,液泡,细胞质,1,2,5,4,3,含磷量(nmol/g 鲜重),时间(小时),植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系,因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。,磷是运转和分配能力很强的元素,在植物体内表现有明显的顶端优势。,供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响 供 磷 磷 脂 核 酸 植 素 无机磷 菠菜叶片 不充
4、足 1.1 0.9 2.2 充足 1.1 0.9 18.0 燕麦种子 不充足 0.22 2.1 0.05 0.5 充足 0.22 2.4 0.5 1.3 (Michaell,1939 大分子碳水化合物合成需要磷,否则合成受阻,形成花青素。,二、磷的营养功能,Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节,2.氮素代谢:磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷,磷能促进植物更多的利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中,无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自 ATP,氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此,缺磷将使氮素代谢明显受阻。,蔗糖合成不同途经的示意图,3.脂肪代谢:脂肪代谢同
5、样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物(图2-8)。此外,糖是合成脂肪的原料,而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明,油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量,又能提高产油率。,脂肪合成途径示意图,糖,1,6-,二磷酸果糖,3-,磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油,3-,磷酸甘油酸,脂肪,丙酮酸,乙酰辅酶,A,脂肪酸,1.抗旱和抗寒 抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度,使其维持胶体状态,并能增加原生质的粘度和弹性,因而增强了原生质抵抗脱水的能力。,抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生
6、质的冰点降低,磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性,从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥,可减轻冻害,安全越冬。,(三)提高作物抗逆性和适应能力,Effect of Phosphorus Fertilizer Application on Sweetbeet Growth,施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量,有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统,使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时,原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大,
7、因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力。,2.缓冲性:,H2PO4-1,HPO4-1,缓冲体系,(一)吸收主要通过根毛区逆浓度主动吸收。一般认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上 H + -ATP酶的H+为驱动力,借助于质子化的磷酸根载体而实现的,即属于H+与H2PO4共运方式。进一步的试验证明,根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所,并通过共质体途径进入木质部导管,然后运往植物地上部。 植物吸收磷酸盐与体内代谢关系密切,磷的吸收是需要能量的过程。,三、作物对磷的吸收和利用,四、植物对缺磷和供磷过多的反应,1、缺磷对植物光合作用、呼吸作用及生物合成过程都有影响; 2、供磷不足时,细胞分裂迟
8、缓、新细胞难以形成,同时也影响细胞伸长。所以从外形上看:生长延缓,植株矮小,分枝和分蘖减少。 3、植物缺磷的症状常首先出现在老叶; 4、缺磷的植株因为体内碳水化合物代谢受阻,有糖分积累而形成花青素(糖苷),许多一年生植物的茎呈现典型症状:紫红色。,(一)缺磷,磷肥促进高粱生长,提早成熟,-P +P,大豆,冬小麦深施磷肥效果,缺磷使小麦锈病加重,+P -Zn,+P +Zn,苗期时植株矮小,因为碳水化合物代谢受阻,植物体内易形成花青素,如玉米的茎常出现紫红色症状。,磷肥促进玉米成熟,中磷 高磷,缺磷导致作物植株矮小,禾谷类作物分蘖减少,叶色暗绿,缺磷,正常,缺磷使柑桔果实变小,缺磷导致小麦成熟期推
9、迟,缺磷条件下,短期内植物表现为地上部受抑制,而根系生长增强,结果根冠比增加。但如果缺磷时间延长到一定程度,则随全株营养体变小,根系也变小,缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重,如玉米秃尖,,-K +K,葡萄,水稻施磷肥,减轻土壤侵蚀,防止磷素污染环境,1、叶片肥厚而密集,叶色浓绿;植株矮小,节间过短;出现生长明显受抑制的症状; 2、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程,并由此而导致营养体小,茎叶生长受抑制,也会降低产量。地上部与根系生长比例失调,在地上部生长受抑制的同时,根系非常发达,根量极多而粗短。 3、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加;叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降; 4、
10、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。,(二)供磷过多,植物呼吸作用加强,消耗大量糖分和能量,对植株生长产生不良影响。,(二)利用 根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与代谢作用。 磷被吸收10分钟内就有80%的磷酸盐可结合到有机化合物中,即形成有机含磷化合物,其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。 在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐,有机态的磷极少。韧皮部中的磷则有有机态磷和无机磷两类。,三、作物对磷的吸收和利用,1、作物特性 不同植物种类,甚至不同的栽培品种,对磷的吸收都有明显的影响。 2、土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷,但通常有机磷必须转化为无机磷
11、后才能被大量吸收。因此,土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。,(二)影响吸收磷的主要因素,植物吸收磷受很多因素的影响,其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。,油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子吸收比例,酸化根际土壤,3、菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积,并能缩短了根吸收养分的距离,从而提高土壤磷的空间有效性;菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。 4、环境因素 温度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散,因此能提高磷的有效性。 5、养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。,(二)影响吸收磷的主要因素,施
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