W06细胞质基质与细胞内膜系统.ppt

1、第六章 细胞质基质与细胞内膜系统,一、细胞质基质(cytoplasm matrix): （一）概念: 经典细胞学：光镜下，除去可见的细胞器及内含颗粒的透明质部分 称为细胞液。 细胞生物学： 1电镜下，除去可见的细胞器及亚微结构以外的细胞质部分称细胞质基质。 2分级离心后，除去所有细胞和颗粒剩下的清液部分称胞质溶胶。,细胞骨架的学术争议： 有人认为细胞骨架不属于细胞质基质范畴，是细胞器； 也有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系，是其他成份错交的骨架，同时它们经常处于装配和解聚的动态平衡中，其解聚的亚单位仍保持在液相内。,（二）化学组成: 成份复杂，不易分析。因为反映了大部分细胞生化成分，即

2、是许多细胞器生化反应的底物和产物的运输通道，本身又涉及了几种细胞代谢途径。离心分离中，易发生混杂和丢失，破碎的细胞器及液泡内含物可能进入可溶相，而另一些本属基质的物质如可溶性酶又可能吸附在细胞器碎片上被分离掉。,（三）细胞质基质的功能: 1是进行某些细胞生化活动的场所，糖酵解、脂酸合成，有些供细胞自身结构和代谢所需要的蛋白质如组蛋白、非组蛋白，肌球蛋白质、糖体蛋白都在游离核糖体合成。 2为维持细胞器稳定，提供适宜的离子环境。 3供应细胞器内发生反应的底物。,4对蛋白质修饰，选择性降解， 信号识别颗粒SRP； SRP的受体，又称停泊蛋白 DP。 信号肽是位于新合成的蛋白质 N端，由1626个氨基

3、酸组成，是先在细胞质基质的核糖体上起始合成一小段，随即结合上SRP，使肽链合成暂停，然后SRP与内质网膜上的DP结合，使得核糖体停泊在内质网膜的易位子(translocon)上结合,SRP则脱离返回细胞质基质去重复使用。信号肽由易位子孔道过膜引导肽链袢环进入内质网腔。当腔面酶切信号肽后，其后多肽链的合成延伸继续直至合成完毕，上述过程是需GTP的耗能过程。,关于这样的多肽链边合成边转移到内质网腔中的方式称为“共转移”(translocation)。然而，那些无信号肽的多肽链合成，由于不可能共转移进入rER，当然只能在细胞质基质中完成。由此而论，某种蛋白质究竟会在何处合成，是取决于其N端有否信号肽

4、，而这又是依据其mRNA上的编码，归根结底，是由其DNA编码序列所决定的。 N端的信号肽是起始转移序列，有的肽链中部还有停止转移序列。如果一种多肽中只有信号肽而无停止转移序列，其合成后就进入内质网腔内；而既有信号肽又有停止转移序列的则成为跨膜蛋白质。因此，含有多个起始转移序列和多个停止转移序列的多肽就会形成多次跨膜的膜蛋白。,参与线粒体，叶绿体，过氧化物酶体装配的外来蛋白质也是以类似方式进入的。原核细胞（如大肠杆菌）的一些分泌蛋白的N端也具有类似信号肽的信号序列，但这些蛋白质的合成不是共转移，而是后转移，即蛋白质合成完毕才转移。跨膜前须消耗ATP使多肽去折叠，跨膜后还需某些蛋白质(如热休克蛋白

5、质 Hsp 70)帮助折叠。 这些类似信号肽的信号序列被统称为导肽（leader peptide）, 类似于SRP和Hsp 70的辅助蛋白质被称为分子伴侣（or 分子伴娘 molecular chaperones），分子伴侣的作用是可以识别正在参与蛋白质最终产物的形成。,现已知一系列类似信号肽的蛋白质分选信号序列，能指导蛋白质定向转运： 1蛋白质的跨膜转运； 2膜泡运输； 3选择性门控转运：核孔、胞间连丝； 4细胞质基质中的蛋白质转运：依靠在细胞骨架上定向运输，例：神经轴突上的运输。,（三）膜泡运输： 1网格蛋白有被小泡： 第五章曾讲网格有被小泡是以受体介导的细胞内吞方式之一，（外内）而这种运

6、输小泡还可以从Golgi body TGN将蛋白质向质膜、胞内体、溶酶体or plant液泡运送，由于运送的特异分子是由其受体选择性结合的，故被浓缩在泡内。其结构与质膜内吞形成的相同。,图6-7 COPI 和COPII 衣被小泡,2COP有被小泡： 由内质网膜出芽形成，向Golgi body运送物质，其结构由COP蛋白.Sar蛋白内质网膜受体所装配成小泡的包被并出芽，跨膜受体在内质网腔中捕获并浓缩转运物质。当COP有被小泡与靶膜融合前，包被也会脱落。,图6-9 COP II衣被小泡的组装,3COP有被小泡：负责回收内质网逃逸蛋白。由于内质网的normal驻留蛋白的C端都有一端C（段）回收信号序列KDEL。如果他们意外逃逸进入转运泡被运到Golgi body CGN区膜上有KDEL受体捕获，以COP有被小泡将其返回内质网，因此，同在运往Golgi body的内质网蛋白上，若无KDEL序列，则不会返回。 此外，细胞内膜泡定向运输的完成，还取决于膜泡对靶膜的选择性锚定和融合。,图6-8 KDEL 序列,习题： 一. 名词解释： 1. 细胞基质. 2. rER. 3. 信号肽. 4. 多聚核糖体. 5. TGN. 6. 膜流. 7. 分子库. 8. 分子伴侣. 二. 问答题： 1. 内质网的生物学功能. 2. 细胞如何