第十二章-裸子植物

1、第十二章 裸子植物裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间，保留着颈卵器，具有维管束，能产生种子的一类高等植物。第一节 裸子植物的主要特征一、孢子体发达v 根：强大的根系v 茎：木本植物，单轴分枝，维管系统发达，具形成层和次生生长，木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。v 叶：多为针形、条形或鳞形，极少数阔叶形，表皮角质层较厚，气孔下陷，常形成气孔带。 二、具裸露胚珠，形成种子v 胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被，以后由胚珠形成的种子也是裸露的，不被子房（果实）包被。v 裸子植物的种子“三代同堂”，胚为新的孢子体世代，胚乳为雌配子体世代，种皮为老的孢子体世代。三、形成球花v

2、孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球。v 小孢子叶球称雄球花，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊），内有小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子（单核期的花粉粒），再由小孢子发育成雄配子体。v 大孢子叶球雌球花，大孢子叶常变态为珠鳞（松柏类）、珠领（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（苏铁）。四、配子体进一步退化，寄生在孢子体上v 雄配子体由小孢子发育而成，成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。v 雌配子体由大孢子发育而成，成熟的雌配子体包含27个颈卵器和大量的胚乳 。雌配子体的近珠孔端产生颈卵器，颈卵器结构简单，埋于胚囊中，仅2-

3、4颈壁细胞露出，颈卵器无颈沟细胞。v 雌、雄配子体均无独立生活能力，完全寄生于大、小孢子叶（囊）上五、形成花粉管，受精作用不再受水的限制v 雄配子即花粉粒，通常由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上萌发，形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具有功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用，花粉管的形成，使裸子植物的受精作用摆脱了对水的依赖。六、具多胚现象v 简单多胚现象：一个雌配子体上有多个颈卵器中的卵细胞受精，形成多胚。v 裂生多胚现象：合子原胚（分裂）几个胚第二节 裸子植物的生活史一、孢子体和孢子叶球v 孢子体为常绿乔木，长枝无限生长，短枝不发达，顶部束生

4、针形叶，每束2，3，5针叶，基部包以叶鞘。v 小孢子叶球簇生于当年生枝基部，小孢子叶螺旋排列，每个小孢子叶背面有2个小孢子囊，每个小孢子囊减数分裂形成4个具2个气囊的小孢子，小孢子形成雄配子体。v 大孢子叶球生于当年生枝的顶部，由螺旋排列的苞鳞和珠鳞组成，珠鳞位于苞鳞腋内，基部生2个胚珠。珠心的大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子，排成1列称为“链状四分体”，通常只有合点端的1个大孢子发育形成雌配子体，其余3个退化。二、配子体1、雄配子体v 成熟的雄配子体由4个细胞组成，即2个退化的原叶细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。2、雌配子体v 成熟的雌配子体包含2-7个颈卵器和大量的胚乳。三、传粉和受精传

5、粉时：珠鳞、苞鳞和珠被同时张开，花粉借助风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。雄配子体的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞和1个体细胞（精原细胞），管细胞继续伸长，长出花粉管，进入珠心适当距离后即停止伸长。受精时：受精通常在传粉后13个月进行，此时颈卵器已完全发育，体细胞分裂形成2个精子，花粉管伸至颈卵器，2个精子、管细胞及柄细胞进入卵细胞的细胞质中，其中1个精子与卵细胞结合形成受精卵，受精过程完成。四、胚胎发育和成熟v 松属的胚胎发育过程分为原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。v 成熟的种子组成：胚、胚乳、种皮。其中胚是新的孢子体世代，胚乳

6、是雌配子体世代，种皮是老的孢子体世代。v 受精后的大孢子叶继续发育，珠鳞木质化而成种鳞，上有鳞盾、鳞脐，珠鳞部分表皮形成种子的翅。v 具多胚现象。第三节 裸子植物的分类和常见科属代表v 现代裸子植物分为4 纲 9目12科71属约 800 种。v 我国有4 纲8 目11科41 属236 种 47 变种，其中引种 1科7 属51 种2变种。v 根据中国植物志第七卷，现代裸子植物分为苏铁纲、银杏纲、松杉纲及买麻藤纲。一、苏铁纲主要特征v 常绿木本，茎干粗壮，圆柱形，常不分枝。v 叶螺旋状排列，叶异型，有鳞叶和营养叶。其中鳞叶小，密被褐色毡毛；营养叶大，深裂成羽状，簇生在树干顶部。v 雌雄异株，雄球花

7、单生于树干的顶部，游动精子多鞭毛；大孢子叶生于树干顶部的羽状叶和鳞叶之间，不形成雌球花。资源情况 现存的苏铁纲植物仅有1目，3科，共11属，约209种，主要分布于南、北半球的热带和亚热带地区。我国仅1铁树属，约15种。苏铁科 Cycadaceaev 常绿木本植物 ，常不分枝；v 叶大，羽状分裂；v 雌雄异株，球花单生枝顶；v 小孢子叶球柱状，下着生多数小孢子囊；v 大孢子叶球球状，羽状分裂，边沿着生2-10个胚珠；v 种子核果状。代表植物苏铁(Cycas revopluta)苏铁纲其他常见植物v 篦次苏铁v 台湾苏铁v 叉叶苏铁v 海南苏铁v 攀枝花苏铁v 台东苏铁v 仙湖苏铁v 泽米苏铁二、

8、银杏纲主要特征v 落叶乔木，多分枝。v 有长枝和短枝之分。v 叶扇形，脉序二叉型。v 雌雄异株，精子多鞭毛， 种子核果状。资源情况 银杏纲现仅有1目1科1属1种，为植物界元老，我国特产，是中生代孑遗植物。银杏科 Ginkgoaceae落叶乔木，树干端直。有长短枝。叶扇形，在长枝上螺旋状排列，短枝上簇生；叶脉叉状。雌雄异株，雌雄球花生于短枝顶端；雄球花有梗，葇荑花序状，雄蕊多数，螺旋状排列，每雄蕊有2花药；雌球花有长梗，顶端通常有2珠座，各着生1直立胚珠。种子核果状，外种皮肉质，熟时黄色或橙黄色，被白粉，中种皮骨质，白色，具23条纵脊，内种皮膜质，黄褐色。三、松杉纲v 常绿或落叶乔木，稀灌木，由

9、长短枝之分，具树脂道；v 叶针形、钻形、刺形或鳞形，稀条形或披针形；v 球花单性，同株或异株；雄球花每个小孢子叶通常具2-9个小孢子囊，精子无鞭毛；雌球花由珠鳞组成，胚珠生于珠鳞的近轴面，或1-2胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被包围；v 形成球果或种子核果状，胚具2-18枚子叶。v 松杉纲是现代裸子植物中数目最多的一大类群，世界有7科，51属，约600余种，隶属于4目，即松柏目、罗汉松目、三尖杉目、红豆杉目；我国有6科，23属，约150种。松、杉、柏3科分科检索表1. 球果的种鳞和苞鳞离生，每种鳞有2种子，种子上端有翅或近无翅，雄蕊具2花药，叶基不延.松科 Pinaceae1

10、. 球果的种鳞和苞鳞半合生或全部合生，稀种鳞或苞鳞退化，每种鳞有1多数种子，种子两侧有翅或无翅或下部有翅，或有1长1短的翅，雄蕊具29花药，叶基下延。 2.种鳞、叶片均为螺旋状着生，稀交叉对生（水杉）。每 种鳞有29种子。种子两侧有翅或下部有翅 杉科Taxodiaceae 2. 种鳞、叶片均为交叉对生或轮生，每种鳞有1多个种 子。种子两侧有翅或无翅或有1长1短的翅，叶鳞形或刺 形.柏科 Cupressaceae（一）松科 Pinaceaev 乔木，常绿或落叶；v 树皮常呈鱼鳞状或龟甲状开裂。v 叶条形、四棱状条形或针形，螺旋状散生，或在短枝上簇生。v 球花单性同株，小孢子叶螺旋状排列，每小孢子

11、叶有2个小孢子囊，小孢子多数具气囊；雌球花由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞组成，珠鳞和苞鳞分离，每珠鳞的腹面具2倒生胚珠；v 球果当年或翌年、稀第三年成熟；种子2，常于上端具一膜质翅。 v 松科是松杉纲中种类最多的一科，有10属约250余种，多产于北半球。我国9属98种19变种，其中引入栽培1属57种2变种，分布几遍全国，绝大多数是各地区大面积森林的组成树种。v 我国主要有10属： 冷杉亚科 Abietoideae 油杉属 Keteleeria 黄杉属 Pseudotsuga 铁杉属 Tsuga 银杉属 Cathaya 云杉属 Picea 冷杉属 Abies 落叶松亚科 Laricoideae 金

12、钱松属 Pseudolarix 落叶松属 Larix 雪 松 属 Cedrus 松亚科 Pinoideae 松属 Pinus松科分属检索表1. 叶条形、四棱形或针形，螺旋状着生，不成束 2. 叶条形或四棱形，枝仅有一种类型 冷杉亚科 3. 球果生于叶腋，直立，成熟后种鳞自宿存中轴上脱落；叶扁平； 枝上无叶枕1. 冷杉属 Abies 3. 球果单生枝顶，通常下垂，成熟后种鳞宿存不脱落；叶四棱形或 扁平棱状。小枝有极显著隆起的叶枕 2. 云杉属 Picea 2. 叶在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生，扁平条形或针状，落叶性 或常绿性落叶松亚科 4. 叶扁平条形，柔软，落叶性，球果当年成熟。 5. 叶

13、形较窄，簇生叶长短相近，雄球花单生于短枝顶端，种 鳞革质，成熟后不脱落3.落叶松属 Larix 5. 叶形较宽，簇生叶长短不齐，雄球花簇生于短枝顶端， 种鳞木质，成熟后自中轴脱落 4.金钱松属 Pseudolarix 4. 叶针状，坚硬，常绿性，球果次年成熟，种鳞脱落 5. 雪松属 Cedrus1. 叶针形，通常2、3或5针一束，基部为叶鞘（脱落或宿存）所包围，常绿性；球果次年成熟，种鳞宿存，背面上方具鳞盾及鳞脐 松亚科 6. 松属 Pinus松属 Pinus L.v 常绿乔木，冬芽显著。叶二型，鳞叶单生，螺旋着生，针形叶(次生叶）生于特化短枝上，常2、3、5针1束，基部有叶鞘或早落。叶内有1

14、或2条维管束，2-10条树脂道。球花单性，雄球花生于当年生枝基部；雌球花生于当年生枝顶端或侧面。花粉有气囊。球果两年成熟，熟时种鳞木质，宿存，顶端或背面具鳞盾、鳞脐，种子有翅。v 松科中的旺族。90余种，广泛分布于北半球，是世界木材和树脂生产的主要树种。中国有23种，各省(自治区)均产，引入16种。其中红松、华山松、马尾松是我国森林主要树种。v 松属分为两个亚属：单维管束亚属、双维管束亚属。v 单维管束亚属：木材软，色淡，叶鞘早落，叶内有1条维管束。常见植物：红松、华山松、白皮松等。v 双维管束亚属：木材硬，色深，叶鞘宿存，叶内有2条维管束。常见植物：油松、马尾松、黑松、黄山松。云杉属v 叶通

15、常四棱形或扁棱状条形，四面有气孔带或仅上面中脉两侧有气孔带，2个树脂道边生，小枝有显著隆起的叶枕，球果下垂，种鳞宿存，材质坚硬。v 常见植物：云杉冷杉属v 枝具有圆形而微凹的叶痕，叶条形，中麦凹下，叶内有2个树脂道，球果直立，腋生，种鳞和种子一同脱落。v 常见植物：百山祖冷杉、辽东冷杉、长苞冷杉、秦岭冷杉、苍山冷杉。落叶松属 落叶乔木，叶扁平，枝有长枝和距状短枝，雌、雄球花分别单生，顶生。种鳞革质，宿存，种子上部具膜质长翅。 常见植物：落叶松、华北落叶松、日本落叶松松科其他植物 银杉 金钱松 雪松 华东黄杉 黄枝油杉 长苞铁杉 日本五针松 獐子松 云南松（二）杉科 Taxodiaceaev 常

16、绿或落叶乔木；v 树皮裂成长条片脱落；v 叶同型或异型，常螺旋排列，稀交叉对生；叶有钻形、披针形、条形或鳞形。v 雌雄同株，雄蕊和珠鳞螺旋状排列，稀交叉对生(水杉属)；v 雄蕊花粉囊常多于2个，花粉无气囊；v 珠鳞和苞鳞半合生或完全合生，或珠鳞甚小(杉木属)，或苞鳞退化(台湾杉属)每珠鳞腹面基部具2 9直立或倒生胚珠。v 球果成熟时种鳞张开；种子周围或两侧有窄翅。v 本科植物10属16种，主要分布于北半球。我国5属7种，引入栽培4属7种，分布于长江流域及秦岭以南省区，多数树种均为秦岭以南地区重要造林树种。v 其中水杉、台湾杉是我国特有树种。巨杉、 北美红杉两种是由美国加利福尼亚州引种，我国上海

17、、南京、杭州等地栽培。杉木属v 常绿乔木，叶条状披针形，球果苞鳞大，革质，种鳞小，中下部与苞鳞合生。有种子3枚，种子扁平，两侧有窄翅。v 常见植物：杉木水杉属v 落叶乔木，侧生小枝无芽，连叶于冬季脱落，叶条形、对生，排成2列，种鳞盾形，木质，交互对生。v 常见植物：水杉水松属v 落叶或半常绿乔木，树干基部有呼吸根。叶异形，条形叶常排成2列；条状钻形叶螺旋排列成3列，连枝条脱落，鳞叶冬宿存。v 常见植物：水松其他植物v 柳杉、池杉、落羽杉、秃杉、金松、巨杉、北美红杉等。（三）柏科 Cupressaceae1、主要特征v 常绿乔木或灌木，树皮常成较窄的长条片脱落。v 叶异型并存，鳞叶交互对生，叶基

18、下延；刺叶3-4枚轮生。v 雌雄同株或异株，雄球花雄蕊3-8对，交互对生，每一雄蕊有花粉囊2-6枚；雌球花珠鳞3-8对，交互对生或3-4枚轮生，每一珠鳞有胚珠1至多枚。v 珠鳞和苞鳞完全合生，或仅苞鳞尖头分离。 v 球果种鳞扁平或盾形，木质，熟时张开或肉质合生成浆果状。种子两侧有窄翅或无。2、常见种类v 本科22属150种，广布于南北半球。我国8属33种7变种，分布几遍全国，引入栽培3属19种。多数种类为营造用材林及水土保持林重要树种。常生长于石灰岩地区。侧柏属v 乔木，着生鳞叶的小枝扁平排成一平面，平展或斜展，叶鳞形，交互对生，先端钝，球果当年成熟，种鳞木质，扁平，种子无翅。v 常见植物：侧

19、柏、翠柏柏木属v 乔木，着生鳞叶的小枝斜上伸展或下垂，不排成一个平面，叶鳞形，交互对生成4行。球果次年成熟。v 常见植物：柏木、干香柏、巨柏圆柏属v 乔木或灌木，叶全为刺叶或鳞叶，有时两者并存。刺叶通常3叶交互轮生，鳞叶交互对生，球果肉质，浆果状，常次年成熟，但种鳞不张开。v 常见植物：圆柏、龙柏其他植物v 刺柏、杜松、福建柏（四）松柏目其他植物v 南洋杉v 异叶南洋杉v 智利南洋杉v 澳洲贝壳杉（五）其他代表种类1、罗汉松科（1）主要特征v 常绿乔木或灌木，叶螺旋排列，条形、披针形、针形。v 雌雄异株（少数同株），雄球花单生或簇生在枝顶，雄蕊花粉囊2枚，花粉有气囊；雌球花腋生或顶生，顶部苞片

20、（大孢子叶）或少数苞片仅具1枚胚珠，苞片发育成囊状或杯状的套被，包裹胚珠，花后增厚成肉质假种皮；基部苞片有时发育成肥厚的肉质种托。v 种子核果状或坚果状，全部或部分被肉质假种皮（套被）所包裹，着生在肉质或非肉质的种托上。（2）常见植物 罗汉松、小叶罗汉松、海南罗汉松、澳大利亚罗汉松、高山罗汉松、百日青、竹柏、长叶竹柏、陆均松、鸡毛松2、三尖杉科（粗榧科）（1）主要特征v 叶条形或条状披针形，交互对生或近对生。在侧枝上叶片基部扭转而排成2列，背面有白色气孔带2条，中脉在上面隆起。v 雌雄异株（少数同株），雄球花6-11个聚成头状，腋生，雄蕊通常具有3个花粉囊，花粉无气囊；雌球花具长柄，由交互对生

21、的多对苞片组成。顶端数对苞片腋内有2枚胚珠；基部苞片发育成珠托（大孢子叶特化为囊状珠托），花后珠托发育成肉质假种皮，包围种子。（2）常见植物： 三尖杉、篦子三尖杉、台湾三尖杉、粗榧、海南粗榧、日本粗榧3、红豆杉科（1）主要特征v 常绿灌木或乔木，无树脂道。v 叶互生，常2列，针形、条形、披针形。叶腹面中脉凹陷，叶背沿凸起的中脉两侧各有1条气孔带。v 雌雄异株，雄球花腋生或顶生，雄蕊的花粉囊3-9枚，花粉无气囊；雌球花花梗短或无，腋生，具多数覆瓦状排列或交互对生的苞片；基部苞片退化，顶部苞片发育成杯状、盘状或囊状的珠托，有胚珠1枚。v 花后珠托发育成假种皮，全包或半包种子，种子核果状或坚果状。（2）常见植物：红豆杉、南方红豆杉、东北红豆杉、喜玛拉雅红豆杉、欧洲红豆杉、加拿大红豆杉、短叶红豆杉、白豆杉、穗花杉、云南穗花衫、香榧、日本榧树、加州榧树、长叶榧树、云南榧树四