第六章生物群落的组成与结构

第四章群落生态学

第一节群落的概念

3/20/20251安徽大学精品课程课件·《生态学》*第一节群落的概念一、群落的定义群落（community）的概念来源于植物生态研究。早在1807年，近代植物地理学的创始人AlexanderHumboldt首先注意到自然界植物的分布不是零乱无章的，而是遵循一定的规律而集合成群落，并指出每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应。

3/20/20252安徽大学精品课程课件·《生态学》*二、群落的基本特征简介从上述定义中，可知一个生物群落具有下列基本特征：1、具有一定的种类组成

2、不同物种之间的相互影响

3、形成群落环境

4、具有一定的结构

5、一定的动态特征

6、一定的分布范围

7、群落的边界特征

3/20/20253安徽大学精品课程课件·《生态学》*群落的基本特征具有一定的种类组成：物种数和个体数。不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构成群落的二个条件)。形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构。一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。群落的边界特特征：或明确或不明确的边界。3/20/20254安徽大学精品课程课件·《生态学》*三、对群落性质的两种对立观点

机体论学派(organismicschool)群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。个体论学派(individualisticschool)群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。密度密度环境梯度环境梯度ABCDABCD3/20/20255安徽大学精品课程课件·《生态学》*第二节

群落结构特征分析

一、群落的物种构成1、优势种和建群种

2、亚优热、势种（subdominant）指个数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。

3、伴生种（companionspecies）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4、偶见种或罕见种（rarespesies）偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。

3/20/20256安徽大学精品课程课件·《生态学》*3/20/20257安徽大学精品课程课件·《生态学》*种类组成的性质分析优势种和建群种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominantspecies），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（constructivespecies）。亚优势种（subdominantspecies）:指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。伴生种（companionspecies）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种(rarespecies)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。3/20/20258安徽大学精品课程课件·《生态学》*5、数量特征

多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。密度：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）基盖度：植物基部的覆盖面积。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。频度：某个物种在调查范围内出现的频率。高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比。体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。3/20/20259安徽大学精品课程课件·《生态学》*二、群落的结构单元

优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。重要值：相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100％。3/20/202510安徽大学精品课程课件·《生态学》*种的多样性物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。物种丰富度(speciesrichness):指一群落或生境中物种数目的多寡。物种均匀度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。

物种多样性的测度丰富度指数多样性指数物种多样性类型物种多样性梯度决定多样性梯度的因素3/20/202511安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种多样测度—丰富度指数Gleason指数Margalef指数D=（S-1）／lnAD=(S-1)／lnN单位面积群落中物种数目观察到的个体总数群落中总物种数目3/20/202512安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种多样测度—多样性指数辛普生多样性指数(Simpson’sdiversityindex)香农－威纳指数(Shannon-Wienerindex)D=1-∑PiH′=-∑Pilog2Pi属于种i的个体在全部个体中的比例多样性指数第i个物种属于种i的个体在全部个体中的比例多样性指数3/20/202513安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种多样测度--物种均匀性指数均匀度不均匀性E=H′／H′maxR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)实际的种类多样性最大均匀条件下的种类多样性（logeS）H′max=-s(1/sloge

1/s)=loges群落中的最大物种数H′min=-S/Sloge

S/S)=0=1

-H′／H′max3/20/202514安徽大学精品课程课件·《生态学》*假设的森林群落的物种多样性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑PilogePi=0.662

E=H′／H′max＝0.662/3.219=0.206

3/20/202515安徽大学精品课程课件·《生态学》*假设的森林群落的物种多样性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑PilogePi=1.610E=H′／H′max＝1.610/3.219=0.5003/20/202516安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种均匀度--物种等级-多度曲线Pi 多度等级3/20/202517安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种多样性类型α多样性：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。β多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。γ多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。3/20/202518安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种多样性梯度多样性随纬度的变化从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。多样性随海拔高度的变化在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低3/20/202519安徽大学精品课程课件·《生态学》*决定多样性梯度的因素进化时间学说生态时间学说空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说3/20/202520安徽大学精品课程课件·《生态学》*种间关联V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2种A种B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn

χ2=n(ad-bc)2/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/23/20/202521安徽大学精品课程课件·《生态学》*群落的物理结构群落的结构单元群落的垂直结构群落的水平结构群落的交错区与边缘效应3/20/202522安徽大学精品课程课件·《生态学》*群落的结构单元生活型层片3/20/202523安徽大学精品课程课件·《生态学》*植物的生活型生活型（lifeform）：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。植物的生活型类型（Raunkiaer生活型系统）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以种子越冬。3/20/202524安徽大学精品课程课件·《生态学》*植物的生长型生长型（growthform）:根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。陆生植物大体可分为以下5种主要生长型：树木：在都是高达3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。生态等值种（ecologicalequivalents）：由于趋同进化而具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。3/20/202525安徽大学精品课程课件·《生态学》*层片层片的概念是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活不同种类植物的组合。层片的层的区别层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。3/20/202526安徽大学精品课程课件·《生态学》*群落的垂直结构植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。水生群落的分层现象与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。ABCDA草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层3/20/202527安徽大学精品课程课件·《生态学》*群落的水平结构植被的镶嵌性的主要决定因素：气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞3/20/202528安徽大学精品课程课件·《生态学》*群落的时间格局昼夜相与环境因子的昼夜节律有关季节相与环境因子的季节节律有关年际间变化3/20/202529安徽大学精品课程课件·《生态学》*五、群落交错区边缘效应

群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡地带。边缘效应(edgeeffect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。边缘效应产生的原因：在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。边缘效应原理的实践意义：利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。3/20/202530安徽大学精品课程课件·《生态学》*六、影响群落结构的因素

竞争捕食

干扰

岛屿化3/20/202531安徽大学精品课程课件·《生态学》*（一）竞争对群落结构的影响

竞争对群落结构的影响资源利用→生态位重叠→竞争→生态位分化→性状替代、特化→共存竞争→排斥同资源种团（集团）(guild):生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。AB资源1的供应率B胜A胜B胜A、B共存资源2的供应率A胜AB不能共存3/20/202532安徽大学精品课程课件·《生态学》*3/20/202533安徽大学精品课程课件·《生态学》*（二）捕食对群落结构的影响

捕食对群落结构的影响泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。关键种(Keystonespecies)（RobertPaine1966,1969）:生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。海星荔枝螺石鳖帽贝贻贝滕壶龟足3/20/202534安徽大学精品课程课件·《生态学》*1、干扰与群落的断层

关键种理论的意义：对食物网理论有重要意义概念的含义上在实践中的意义作用方式上关键种和优势种的区别：冗余种（speciesredundancy）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。3/20/202535安徽大学精品课程课件·《生态学》*

（三）干扰对群落结构的影响

1、干扰与群落的断层

干扰的意义中度干扰假说（T.W.Connell）:中等程度的干扰水平能维持高多样性。干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。干扰断层抽彩式竞争小演替3/20/202536安徽大学精品课程课件·《生态学》*死亡的原领主重占的新领生E.aplealaPl.laerymatusPo.wardiE.aplealaPl.laerymatusPo.wardi91227351819929珊瑚礁中断层空间的领主的替换（引自Begon,1987）

2、断层抽彩式竞争

3/20/202537安徽大学精品课程课件·《生态学》*3、断层与小演替

有些群落所形成的断层，其物种更替是可预测的，有规律性的。新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵。由于它们的活动，改变了条件，促进了演替中期种入侵，最后为顶级种所替代。

3/20/202538安徽大学精品课程课件·《生态学》*4、断层形成的频率

①在一次干扰后少数先锋种入侵数层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样化也不很高；③只有中等干扰程度使多样化维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。5、干扰理论与生态管理干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰，因为中度干扰能增加多样化。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。冰河期的反复多次“干扰”，大陆的多次断开和岛屿的形成，看来都是对物种形成和多样性增加的重要动力。同样，群落中不断出现断层，新的演替，斑块状的镶嵌等等，都可能是维持和产生生态多样性的有力手段。

3/20/202539安徽大学精品课程课件·《生态学》*空间异质性非生物环境的空间异质性生物空间异质性异质性越高，小生境越多，共存物种数越多3/20/202540安徽大学精品课程课件·《生态学》*七、岛屿生物学现象，

岛屿生态与自然保护

1、岛屿的物种数与面积关系：S＝cAzS－种数，A-面积，z、c为常数2、岛屿上物种数预测：MacArthur的平衡说：岛屿上的种数决定于物种迁入和灭亡的平衡

3/20/202541安徽大学精品课程课件·《生态学》*3、岛屿群落的进化岛屿的物种进化较大陆快；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿生态与自然保护区对自然保护区的设计有一定的指导意义3/20/202542安徽大学精品课程课件·《生态学》*岛屿上物种数预测岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，由同种或别种的迁入而得到补偿。3/20/202543安徽大学精品课程课件·《生态学》*不同类型岛屿的物种数1岛屿上的物种数不随时间变化；2平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的种所代替；3大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数；4随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。3/20/202544安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种丰富度的简单模型(Begon）noRRaN和O一定，R大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围3/20/202545安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种丰富度的简单模型(Begon）R一定，N小，物种多bN,O分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围noRR3/20/202546安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种丰富度的简单模型(Begon）cR一定，O大，物种多noRN,O分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围R3/20/202547安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种丰富度的简单模型(Begon）dR一定，饱和度大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠R－资源范围noRR3/20/202548安徽大学精品课程课件·《生态学》*物种丰富度模型对影响群落因素的讨论竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（a）,种特化程度的高低(b),以及生态位重叠的程度（c）。捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和，种数少（d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（c）。岛屿化影响：岛屿代表一种“发育不全”的群落，面积小，资源范围小（a）；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（d）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（d）。3/20/202549安徽大学精品课程课件·《生态学》*一、生物群落的季节动态生物群落的季节变化受环境条件（特别是气候）周期性变化的制约，并与生物的生活周期关联。3/20/202550安徽大学精品课程课件·《生态学》*月份地上生物量%草原类型567891012-1(立枯)禾草杂类草6.9732.5182.07100.0084.1760.2247.37禾草典型草原01530.4959.1597.10100.0065.2760.77矮禾草、矮半灌木荒漠草原15.5562.0061.9888.61100.0067.7141.34灌木、禾草草原26.1374.9086.54100.0089.9459.8852.26矮禾草、嵩草草寒草原28.9037.8565.10100.0084.4374.4362.20(11月)中国主要草原类型地上生物量季节动态

3/20/202551安徽大学精品课程课件·《生态学》*第六章思考题–名词解释群落（community）边缘效应（edgeeffect）群落交错区（ecotone）优势种与建群种（dominantspeciesandconstructivespecies）香农－威纳指数（Shannon-Weinerindex）物种丰富度和均匀度（speciesrichnessandevenne