植物的逆境生理

上节课核心内容种子成熟时发生的主要物质变化呼吸跃变与果实成熟果实成熟时的生理生化变化种子休眠的原因植物衰老的调控机制第四部分植物环境生理第十六章植物逆境生理第一节植物逆境生理概论第二节植物的抗旱性第三节植物的抗盐性第四节植物的抗寒性第五节植物的抗热性第六节植物的抗病性第七节环境污染对植物的影响第四部分植物环境生理第十六章植物逆境生理第一节植物逆境生理概论一、逆境和抗逆性二、逆境胁迫对植物的影响（逆境伤害）三、植物响应逆境的生理及分子机制（耐逆性）逆境是指对植物生存和发育不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物的抗逆性或抗性。逆境锻炼或驯化：植物对逆境逐步适应的过程。植物抗性的三种方式：

(1)避逆性

(2)御逆性

(3)耐逆性交叉适应：植物在经历了某种逆境后，对另一种逆境的抵抗能力增强的现象。避逆性(stressescape)：植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰御逆性(stressavoidance)：指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理功能仍保持正常状态。如耐旱植物发达的根系、小叶片耐逆性(stresstolerance)：是指当植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤。如耐旱植物（维管植物中的蕨类，非维管植物中的苔藓等），丧失大量的水分，原生质遭到极负水势的胁迫时，仍然能够生存。1.避逆性（stressescape）：植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。植物抗性的类型：

特点：不利的环境因子并未深入组织内部，因而组织本身也不会产生相应的代谢反应。←矮笔花豆→2.御逆性（stressavoidance）：植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。

举例：仙人掌类植物叶片退化成刺，降低蒸腾，茎内贮存大量水分而避免干旱的不利影响。

特点：同避逆性3.耐逆性（stresstolerance）：植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。举例：干旱或低温情况下，植物细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。特点：组织产生相应的代谢反应；在可忍范围内，逆境所造成的损伤是可逆的。避逆性（stressescape）：调整生育周期御逆性（stressavoidance）：调整形态结构耐逆性（stresstolerance）：调整生理生化交叉适应（crossadaptation）：适应性相互关联，一种适应性有利于另一种适应性植物对不利于生存的环境逐步适应的过程叫做锻炼（hardening）植物通过自然或人工品种筛选逐步适应逆境的过程叫做驯化（acclimation）植物的抗逆性是植物对逆境的适应性反应植物对不利于生存的环境逐步适应的过程叫做锻炼（hardening）或驯化（acclimation）植物通过自然或人工品种筛选逐步适应逆境的过程叫做适应（adaptation）Stessisusuallydefinedasanexternalfactorthatexertsadisadvantageousinfluenceontheplant.Becausestressisdefinedsolelyintermstoplantresponses,itissometimescalledstraininconformancewithengineeringterminology.Theconceptofstressisintimatelyassociatedwiththatofstresstolerance,whichistheplant’sfitnesstocopewithanunfavorableenvironment.Iftoleranceincreasesasaresultofexposuretopriorstress,theplantissaidtobeacclimated(or

hardened).Acclimationcanbedistinguishedfromadaptation,whichusuallyreferstoageneticallydeterminedlevelofresistanceacquiredbyaprocessofselectionovermanygenerations.第十六章植物逆境生理第一节植物逆境生理概论一、逆境和抗逆性二、逆境胁迫对植物的影响（逆境伤害）（一）植物在逆境下的形态结构变化植物在逆境下的形态结构变化（宏观上）：萎蔫，气孔关闭，叶片坏死斑1.逆境下膜结构和膜组分的变化（1）膜结构的变化（膜透性）（2）膜脂组分的变化（饱和/不饱和脂肪酸）（3）膜蛋白活性的变化（4）膜脂过氧化作用2．逆境下植物细胞器的变化植物在逆境下的形态结构变化（微观上）：第十六章植物逆境生理第一节植物逆境生理概论第二节植物的抗旱性第三节植物的抗盐性第四节植物的抗寒性一、逆境和抗逆性二、逆境胁迫对植物的影响（一）植物在逆境下的形态结构变化（二）植物在逆境下的代谢特点植物在逆境下的代谢特点植物体内水分状况（水分－脱水）光合作用（光合与能量转换/酶活/水分/CO2）呼吸作用（呼吸与能量转换）植物体内的物质代谢（合成/分解代谢）

逆境与植物的水分代谢：逆境水分胁迫脱水影响膜系统的结构和功能大豆对水分亏缺的反应

低温（高温）气孔关闭CO2扩散受阻光合酶钝化或变性

干旱气孔关闭叶片的角质层和蜡质层增厚CO2扩散受阻

水涝水层阻碍CO2

逆境与植物的光合作用：

逆境下CO2供应不足是导致光合速率下降的主要原因之一。

呼吸速率降低（冻害、热害、盐害、淹水）呼吸速率先升高后降低（冷害、旱害）呼吸速率明显增高（病害）

逆境与植物的呼吸作用：物质合成小于物质分解酶系统的水解活性大于合成活性，氧化活性大于还原活性

逆境与植物的物质代谢：第十六章植物逆境生理第一节植物逆境生理概论第二节植物的抗旱性第三节植物的抗盐性第四节植物的抗寒性一、逆境和抗逆性二、逆境胁迫对植物的影响三、植物响应逆境的生理及分子机制（耐逆性）植物响应逆境的生理及分子机制（一）生长发育调节地上部和地下部的相关性（根冠比）营养器官和生殖器官的相关性（二）植物激素调节（三）代谢调节C3向C4和CAM途径转变过渡多肽和厌氧多肽（四）渗透调节渗透调节和渗透调节物质（五）膜保护物质与活性氧平衡逆境下膜的变化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息传递植物响应逆境的生理及分子机制（一）生长发育调节地上部和地下部的相关性（根冠比）营养器官和生殖器官的相关性（二）植物激素调节（三）代谢调节C3向C4和CAM途径转变过渡多肽和厌氧多肽（四）渗透调节渗透调节和渗透调节物质（五）膜保护物质与活性氧平衡逆境下膜的变化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息传递生长发育调节：生长减缓、老叶脱落——降低蒸腾改变根冠比例——改善水平衡和营养早开花和结籽——躲避逆境植物响应逆境的生理及分子机制（一）生长发育调节地上部和地下部的相关性（根冠比）营养器官和生殖器官的相关性（二）植物激素调节（三）代谢调节C3向C4和CAM途径转变过渡多肽和厌氧多肽（四）渗透调节渗透调节和渗透调节物质（五）膜保护物质与活性氧平衡逆境下膜的变化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息传递ABA：胁迫使植物体内ABA大量增加，特别是在水分胁迫时，ABA的增加，使气孔关闭，蒸腾减少，增加根的透性和水的输导速率，这都有利于减少水分丧失，增加水分吸收。乙烯：干旱时，促使许多植物的释放乙烯，从而引起落叶、落果、有利于植物减轻损伤。CTK：细胞分裂素能促进和维持气孔开放。水分胁迫时，根部CTK合成减少，对于植物保持较好的水分状况有益。植物激素在抗逆性中的作用此图见教材在盐胁迫途径下，降低GA反应增强了存活几率Magome,H.,S.Yamaguchi,etal.(2004).dwarfanddelayed-flowering1,anovelArabidopsismutantdeficientingibberellinbiosynthesisbecauseofoverexpressionofaputativeAP2transcriptionfactor.PlantJ.37:720-729.170mMNaClGA处理降低了盐胁迫条件下生长的野生型的存活几率在盐胁迫途径下，降低GA反应增强了存活几率Magome,H.,S.Yamaguchi,etal.(2004).dwarfanddelayed-flowering1,anovelArabidopsismutantdeficientingibberellinbiosynthesisbecauseofoverexpressionofaputativeAP2transcriptionfactor.PlantJ.37:720-729.GA合成缺陷的植物活的更好转录因子DDF1通过诱导GA2ox的表达进而降低GA含量。GA生物合成缺陷突变体在高盐条件下，DELLA活性对于存活是必要的Achard,P.,etal.(2006).Integrationofplantresponsestoenvironmentallyactivatedphytohormonalsignals.Science311:91-94;reprintedwithpermissionofAAAS.DELLA失去功能的突变体存活率降低200mMsaltDELLA获得功能的突变体存活率升高GA合成突变体存活率升高在乙烯不敏感突变体中，乙烯信号转导活性降低，耐盐性也同时降低在乙烯组成性反应突变体ctr1-1中乙烯信号转导提高，抗盐性同时提高DELLA突变降低了ctr1-1突变体的抗盐性Cao,W.-H.etal.,(2007)Modulationofethyleneresponsesaffectsplantsalt-stressresponses.

PlantPhysiol.143:707-719.;Achard,P.,etal.(2006).Integrationofplantresponsestoenvironmentallyactivatedphytohormonalsignals.Science311:91-94;reprintedwithpermissionfromAAAS.200mMNaCl乙烯通过DELLA蛋白增强了抗盐性Drought-inducedIPTexpressionconfersdrought-toleranceWild-typeElevatedCKRivero,R.M.etal.(2007)Delayedleafsenescenceinducesextremedroughttoleranceinafloweringplant.Proc.Natl.Acad.Sci.USA104:19631-19636干旱胁迫可能会不恰当地激活细胞程序死亡，导致叶片衰老和死亡。干旱诱导表达CK基因克服了上述干旱造成的不良效应。植物响应逆境的生理及分子机制（一）生长发育调节地上部和地下部的相关性（根冠比）营养器官和生殖器官的相关性（二）植物激素调节（三）代谢调节C3向C4和CAM途径转变过渡多肽和厌氧多肽（四）渗透调节渗透调节和渗透调节物质（五）膜保护物质与活性氧平衡逆境下膜的变化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息传递C3C4CAM植物光合作用对干旱高温的适应性植物代谢调节C3光合作用途径向C4或CAM转变高温干旱干旱C3plantC4plantCAMplant由于C3植物生长的适宜温度较低，而C4植物生长的适宜温度较高，因而在热带和亚热带地区C4植物相对较多，而在温带和寒带地区C3植物相对较多。在北方早春开始生长的植物几乎全是C3植物，直至夏初才出现C4的植物。CAM植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区。植物响应逆境的生理及分子机制（一）生长发育调节地上部和地下部的相关性（根冠比）营养器官和生殖器官的相关性（二）植物激素调节（三）代谢调节C3向C4和CAM途径转变过渡多肽和厌氧多肽（四）渗透调节渗透调节和渗透调节物质（五）膜保护物质与活性氧平衡逆境下膜的变化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息传递

渗透调节的直接生理作用：在一定的范围内维持细胞膨压的稳定性，而使细胞的生理生化过程能够正常进行。一类是从外界进入细胞的无机离子；

一类是细胞内合成的有机物质。渗透调节由于细胞液浓度的提高，降低了渗透势而表现出的调节作用为渗透调节。参与渗透调节的物质无机离子脯氨酸甜菜碱可溶性糖无机离子：

在逆境条件下，细胞主动积累无机离子，以调节渗透势，细胞内的无机离子浓度可远远高于外界溶液。

不同的植物积累的离子不同，无机离子积累于液泡中，调节渗透势。

脯氨酸：

植物遇到不同逆境都会引起细胞内积累脯氨酸。

脯氨酸两个作用：

一是作为渗透调节物质；

二是保持膜结构的完整。甜菜碱：是另一种重要的渗透调节物质，甜菜碱的累积在细胞原生质中。可溶性糖：可作为渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。植物响应逆境的生理及分子机制（一）生长发育调节地上部和地下部的相关性（根冠比）营养器官和生殖器官的相关性（二）植物激素调节（三）代谢调节C3向C4和CAM途径转变过渡多肽和厌氧多肽（四）渗透调节渗透调节和渗透调节物质（五）膜保护物质与活性氧平衡逆境下膜的变化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息传递自由基(freeradical)——带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。生物自由基(biologicalfreeradical)——通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。特点氧自由基无机氧自由基，如O2-•，•OH。有机氧自由基，如RO•

，ROO•等非含氧自由基自由基非含氧自由基，如•CH3氧自由基，如O2-•；•OH；ROO•；RO•

含氧非自由基，如1O2；H2O2活性氧注1：O2-•超氧阴离子注2：•OH羟自由基注3：1O2单线态氧注4：RO•烷氧自由基（脂性自由基）注5：ROO•过氧化物自由基（脂性自由基）活性氧（ROS）活性氧

(ROS)

是大气中的氧(O2)的部分还原形式.典型地产生于O2激发,形成单线态氧(O21)或1个,2个或3个电子转移给O2分别形成超氧阴离子(O2−),过氧化氢(H2O2)或羟自由基(HO−)Singletoxygen(O21)resultsfromtheexcitationofO2Asuperoxideradical(O2−/O2−•)resultsfromthetransferofoneelectrontoO2

Hydrogenperoxide(H2O2)resultsfromthetransferoftwoelectronstoO2Ahydroxylradical(HO−/•OH)resultsfromthetransferofthreeelectronstoO2（3H＋O2→H2O+•OH？）自由基清除系统：酶促保护系统超氧化物歧化酶SOD过氧化氢酶CAT过氧化物酶POD抗坏血酸过氧化物酶APX谷胱苷肽过氧化物酶GPX谷胱苷肽还原酶GR非酶促保护系统生育酚（维生素E）VE抗坏血酸（维生素C)VC谷胱苷肽GSH多胺Polyamines类胡萝卜素carotenoid超氧化物歧化酶：2O2-·+2H+SOD

O2+H２O2过氧化物酶：H２O2+R(OH)2POD

2H２O+RO2

过氧化氢酶：2H２O2CAT

2H2O+O2谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）谷胱甘肽还原酶（GR）等酶促保护系统：Cu/Zn-SOD，高等植物的细胞质、叶绿体Mn-SOD，原核生物及真核生物的线粒体Fe-SOD，原核生物、少数植物细胞植物抗氧化系统活性氧平衡:在正常条件下，植物体内ROS产生与清除处于动态平衡，由于ROS的浓度很低，不会造成伤害。当植物受到逆境胁迫时，体内ROS的产生与清除之间的平衡状态被破坏，产生速率高于清除速率。当ROS的浓度超过伤害“阈值”时，必将导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化与破坏，尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键最易受到ROS的攻击，发生脂质的过氧化作用，并引起连锁反应，使膜结构破坏，胞内组分外渗，代谢紊乱；同时，脂质过氧化产生的脂性自由基可使膜蛋白或膜酶发生聚合反应和交联反应，破坏了蛋白质的结构与功能。最终造成细胞的伤害或死亡。质膜的透性对逆境的反应非常敏感，逆境下活性氧积累，引起脂质过氧化是造成膜损伤的重要原因,是逆境伤害的共同机制。植物响应逆境的生理及分子机制（一）生长发育调节地上部和地下部的相关性（根冠比）营养器官和生殖器官的相关性（二）植物激素调节（三）代谢调节C3向C4和CAM途径转变过渡多肽和厌氧多肽（四）渗透调节渗透调节和渗透调节物质（五）膜保护物质与活性氧平衡逆境下膜的变化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息传递逆境蛋白：在逆境胁迫下，植物体内能被诱导形成新的蛋白质，这些蛋白质称为逆境蛋白。热击蛋白冷诱导蛋白水分胁迫蛋白病程相关蛋白…………逆境蛋白

逆境蛋白（stressproteins）热激蛋白（heatshockproteins,HSPs）冷诱导蛋白水分胁迫蛋白（waterstressproteins）病程相关蛋白（pathogenesis-relatedproteins，PR）渗调蛋白（osmotin）胚胎发生晚期丰富蛋白（lateembryogenesisabundantproteins,LEA）同工蛋白（proteinisoforms）类脂转移蛋白（lipidtransferproteins，LTPs）激酶调节蛋白（kinase-regulatedproteins）重金属结合蛋白（heavymetalbindingproteins）厌氧蛋白（anaerobicstressproteins,ANPs）活性氧胁迫蛋白和紫外线诱导蛋白孟山都公司将于2012-2013年度推出抗旱玉米种子MON87460——孟山都公司研发的耐旱转基因玉米，是将枯草杆菌的冷激蛋白CSPB（coldshockproteinB）导入玉米而来。CSPB是多聚核苷酸的一种分子伴侣。植物响应逆境的生理及分子机制（一）生长发育调节地上部和地下部的相关性（根冠比）营养器官和生殖器官的相关性（二）植物激素调节（三）代谢调节C3向C4和CAM途径转变过渡多肽和厌氧多肽（四）渗透调节渗透调节和渗透调节物质（五）膜保护物质与活性氧平衡逆境下膜的变化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息传递胁迫信号转导中存在依赖于ABA和不依赖于ABA的途径综合性思考题植物交叉适应性的内在原因：生物膜结构活性氧植物激素：ABA，乙烯逆境蛋白渗透调节代谢抗病性抗虫性抗逆性抗寒性抗旱性抗盐性交叉适应（crossadaptation）:植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。多种保护酶的参与。如SOD、GPX、POD、GR等都参与植物的抗性反应。多种逆境条件下植物体内的ABA、ETH等激素含量都增加，从而提高对各种逆境的抵抗能力。产生逆境蛋白。一种逆境可使植物产生多种逆境蛋白，多种逆境可使植物产生同样的逆境蛋白。在多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，通过渗透调节作用来提高对逆境的抵抗能力。在多种逆境条件下生物膜的结构和透性发生相似的变化，多种膜保护物质可能发生类似的反应，使细胞内自由基的产生和清除达到动态平衡。在一种逆境下植物生长受到抑制，各种代谢发生相应变化，从而减弱了对胁迫条件的敏感性，故对另一种胁迫可能导致的危害有了更大的适应性。交叉适应的特点：植物抗性统一性的基础：

逆境后果具有一致性活性氧积累、膜系统及活性分子破坏、代谢失调逆境蛋白具有统一性SOD、保护蛋白、分子伴侣等逆境信号具有交叉性渗透压变化、脱落酸、乙烯、水杨酸等孟山都将于2012-2013年度推出抗旱玉米种子MON87460——孟山都公司研发的耐旱转基因玉米，是将枯草杆菌的冷激蛋白CSPB（coldshockproteinB）导入玉米而来。CSPB是多聚核苷酸的一种分子伴侣。交叉耐逆性的应用范例第二节植物的抗旱性一、干旱对植物的影响二、植物抗旱机理三、植物响应水分胁迫的信号转导四、提高植物抗旱性的途径第二节植物的抗旱性一、干旱对植物的影响（一）干旱的类型（二）干旱对植物的伤害大气干旱、土壤干旱、生理干旱干旱是指环境中的水分减少到不足以维持植物正常生命活动。对植物造成的伤害为旱害。植物对旱害的抵抗能力为抗旱性。云南大旱长江中下游－鄱阳湖大旱、湖北大旱、江苏大旱第二节植物的抗旱性一、干旱对植物的影响（一）干旱的类型（二）干旱对植物的伤害暂时萎蔫---常由于大气干旱造成永久萎蔫---常由于土壤干旱造成干旱对植物的伤害机械损伤/失水及失水后再急剧吸水膜及膜系统受损及膜透性改变体内各部分间水分重新分配破坏正常的代谢过程蛋白质分解，脯氨酸积累呼吸作用增强光合作用下降激素的变化植物各部位间水分重新分布幼叶向老叶夺水，加速衰老成熟部位从胚胎夺水破坏正常的代谢过程蒸腾减弱，气孔关闭吸水过程及物质运输受阻光合下降，严重时叶绿体解体呼吸作用的氧化磷酸化解偶联生长抑制，IAA/GA/CTK合成减少；ABA/Eth合成增加合成代谢减弱，分解代谢增强发生代谢紊乱第二节植物的抗旱性一、干旱对植物的影响二、植物抗旱机理形态方面生理方面根系发达、叶片细胞体积小；气孔蒸腾、角质层蒸腾；叶片运动，减少阳光直射保持细胞亲水性和水解酶稳定性；渗透调节物质：脯氨酸（P5CS/PDH）、甜菜碱（CMO/BADH)、可溶性糖LEA蛋白ABA及ABA信号转导途径植物对干旱的适应方式避旱性御旱性耐旱性指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在细胞与环境之间形成某种屏障，具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如叶片形态变化、形成强大根系、气孔关闭等。指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大分子等。抗旱机理在形态上主要表现为增加吸收，减少蒸发，防止高温和机械伤害抗旱植物一般根系发达，根冠比大（增加水分吸收）蒸腾作用的气孔调节（减少水分散失）角质层蒸腾作用调节：叶表面茸毛多、角质化程度高或脂质层厚（减少水分散失）叶运动减少阳光照射（减少高温损伤和水分散失）叶片细胞体积小或体积/表面积比值小（减少机械损伤）生理上：细胞亲水能力强（原生质具有较大的弹性和粘性）；脯氨酸和甜菜碱等渗调物质积累；LEA等蛋白积累；ABA积累与ABA依赖信号转导途径抗旱机理在生理上的主要表现是：启动信号转导途径，提高保水能力（水分利用效率），减少伤害

Watermovementinplants

超过90％的水分从气孔中蒸发光合蒸腾植物气孔关闭机制与植物耐旱性植物气孔的调节可能是提高植物水分利用效率的有效途径。

Stomataltranspiration95%WaterPhotosynthesis1%waterEvaporationSoilH2O40%CO2H2OH2OH2O大豆对水分亏缺的反应水分充沛中度旱胁迫严重旱胁迫第二节植物的抗旱性一、干旱对植物的影响二、植物抗旱机理三、植物响应水分胁迫的信号转导四、提高植物抗旱性的途径（一）渗透胁迫信号转导（二）渗透胁迫响应基因及其表达的调控Ca2+、蛋白磷酸化/去磷酸化渗透胁迫响应基因渗透胁迫响应基因的表达调控：ABA依赖和非ABA依赖途径胁迫信号转导中存在依赖于ABA和不依赖于ABA的途径第二节植物的抗旱性一、干旱对植物的影响二、植物抗旱机理三、植物响应水分胁迫的信号转导四、提高植物抗旱性的途径抗旱锻炼（蹲苗）矿质营养（P、K、Ca、B、Cu）生长延缓剂和抗蒸腾剂的使用选育抗旱品种思考题：菜苗移栽之前往往搁置一段时间成活率高，简要分析其原因。第三节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、植物的抗盐机理三、植物响应盐胁迫的信号转导四、提高植物抗盐性的途径第三节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、植物的抗盐机理三、植物响应盐胁迫的信号转导四、提高植物抗盐性的途径（一）原初盐害离子毒害（单盐毒害）活性氧伤害生理代谢紊乱（光合、呼吸、合成、分解)（二）次生盐害渗透胁迫营养缺乏胁迫第三节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、植物的抗盐机理三、植物响应盐胁迫的信号转导四、提高植物抗盐性的途径（一）抗盐方式避盐：泌盐/稀盐/拒盐耐盐（二）植物的抗盐机制减少Na+的吸收及增加Na+的外排盐分区域化渗透调节作用合成保护蛋白分避盐与耐盐避盐的机理植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。包括泌盐、稀盐和拒盐三种方式。1．泌盐2．稀盐3．拒盐植物根细胞对某些盐离子透性低，降低地上部盐分浓度--芦苇。植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度—红树。通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等植物的泌盐腺现象五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体第三节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、植物的抗盐机理三、植物响应盐胁迫的信号转导四、提高植物抗盐性的途径SOS途径第三节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、植物的抗盐机理三、植物响应盐胁迫的信号转导四、提高植物抗盐性的途径种子处理（盐驯化及矿质元素处理）合理施肥激素处理抗盐品种选育抗盐锻炼将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。逐渐提高盐浓度的浸种法

1940(苏)植物生理学家:

播种前，用0.3~0.4%NaCl

或CaCl2浸种，显著提高抗盐性（棉花，玉米高粱有效）马兰矿质元素处理种子一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力。(1)利用Ca盐处理种子Ca的作用：补充体内钙缺乏，促进生长；阻止根系对Na+吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害；对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用播种前，5~10mMCaCl2浸玉米种4~6h，晾干后播种（降低质膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重）

(2)利用Mn盐处理种子

MnSO4（苏，1956）:提高小麦抗盐能力植物生长物质处理促进植物迅速生长，稀释盐分。合理施肥盐碱土影响植物矿质元素吸收：常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害1）施磷肥作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体---束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。2）施钙肥机理：Ca作用于根细胞质膜，增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗盐能力（高肥力下，抗盐能力更大）选育抗盐品种第四节植物的抗寒性一、冷害对植物的影响二、冻害对植物的影响三、植物抗寒的生理基础四、植物响应低温胁迫的信号转导五、提高植物抗寒性的途径第四节植物的抗寒性一、冷害对植物的影响二、冻害对植物的影响三、植物抗寒的生理基础四、植物响应低温胁迫的信号转导五、提高植物抗寒性的途径冷害冷害对植物生理功能的影响冷害对膜结构与功能的影响（细胞）冷害对原生质流动性的影响（细胞）冷害对水和养分吸收的影响（水、矿质）冷害对呼吸作用的影响（呼吸与能量转化）冷害对光合作用的影响（光合与能量转化）冷害对物质代谢的影响（物质代谢）膜脂温度降低膜结合酶功能失常依赖膜结合酶的代谢过程失调通道蛋白结构改变，透性增加离子和其它溶质从细胞中渗漏出来，溶质平衡紊乱。物相变化，液晶相凝胶相膜相变是可逆的，如果温度很快回升，膜又恢复到液晶相，细胞又恢复原状。植物忍受冷害的温度与膜脂的组分有关。膜脂中含不饱和脂肪酸比例大，抗冷性强。第四节植物的抗寒性一、冷害对植物的影响二、冻害对植物的影响三、植物抗寒的生理基础四、植物响应低温胁迫的信号转导五、提高植物抗寒性的途径冻害结冰伤害的类型胞外结冰冻害胞内结冰冻害冻害的机制膜损伤假说羟基假说细胞外结冰伤害：

在自然界中，多数情况下温度的下降是逐渐的，冰首先在细胞壁附