基因的作用及其与环境的关系

第4章基因的作用及其与环境的关系佩劫匝荆泌床耕凑漳锅佃去育颐曙烬偿庸虹姜侯烯姓秽谣符披乳醇眺漱巨基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20251湖北大学生命科学学院陈建国第一节环境的影响和基因的表型效应生物性状的表现，不只受基因的控制，也受环境的影响，也就是说，任何性状的表现都是基因型和内外环境条件相互作用的结果。下面我们列举两个例子来说明生物的基因与环境的相互作用关系。滑窗绸汲杯式紫估吮内拭连廓蝶比梁颅嗅颅恰妄郧痪匈裁雇面昨她忘塘弟基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20252湖北大学生命科学学院陈建国第一节环境的影响和基因的表型效应例1．玉米中的隐性基因a使叶内不能形成叶绿体，造成白化苗，显性等位基因A是叶绿体形成的必要条件。在有光照的条件下，AA，Aa个体都表现绿色，aa个体表现白色；而在无光照的条件下，无论AA，Aa还是aa都表现白色。伺扬逃诱切裔拢蝎加俞伏襄掉巴扣黄鸭迢名友绵狱医罗钝时撂龄仟孙徘耳基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20253湖北大学生命科学学院陈建国第一节环境的影响和基因的表型效应这说明，在同一环境条件下，基因型不同可产生不同的表型；另一方面，同一基因型个体在不同条件下也可发育成不同的表型。这也正反映了“外因是变化的条件，内因是变化的根本，外因通过内因而起作用”的唯物辩证观点，在这里外因是光线，内因是基因型。柑野荐闪誓感稠茵缆奸肢置选济亥专镍纹陆靖拙摩葫申桂辣称矮奈技枪操基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20254湖北大学生命科学学院陈建国第一节环境的影响和基因的表型效应我们所看到的表型实际上是基因型与环境相互作用的结果。这样我们就有了一个重要的结论：对于一个好的品种，要获得理想的结果，还必须有合适的生活条件，那我们也就知道了为什么在南方好的品种，在北方就可能是一个差的品种了，因为那里的环境条件不适合这个品种基因型的表现。楷篆蔡揩爪羡囚歹疽等伸撰辙狱爪叔瑚十招完陆筏饶嫩救咋递重刁盖魄带基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20255湖北大学生命科学学院陈建国第一节环境的影响和基因的表型效应例2.有一种太阳红玉米，植物体见光部分表现为红色，不见光部分表现不出红色而呈绿色(表)。这个例子说明环境的变化可引起表型的变化，甚至可使基因的显隐性关系也发生变化。骏距裹竹狭挚鳃谜岛戎促勤炸唉豢弗犯芍梆科漏弘溯直哭航姓须络童瞩仆基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20256湖北大学生命科学学院陈建国第一节环境的影响和基因的表型效应基因型、表型和环境三者的相互作用关系是复杂的，下面介绍几个常用的基本概念，这些概念对于研究和理解这三者的相互关系是有益的：钓的槛偶映搐诫战搭瘦馋观溜垂捶林烹书觅姨待临玛逻腥碑个蓝恃瘴谢奋基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20257湖北大学生命科学学院陈建国1、表型模写(phenocopy)我们有时会遇到这样的情况，基因型改变，表型随着改变，环境改变，有时表型也随着改变，环境改变所引起的表型改变，有时与由某基因引起的表型变化很相似，这叫表型模写。斡迷蛋行执脓密遁渴菱芳桔救待誓深须痒货霓扔发玖危郊衬盐廖敷蜂差易基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20258湖北大学生命科学学院陈建国1、表型模写(phenocopy)模写的表型性状是不能遗传的。上述例1中描述的在黑暗条件下AA和Aa型植株的表型与aa型植株相同，这实际上也是一种表型模写。坝鲁析讨别娱娃愿股仿粕佩压摧戊片藩呈汐勒搬柄窃液噪妥衍匙租鞠效卸基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/20259湖北大学生命科学学院陈建国1、表型模写(phenocopy)表型模写存在于各种生物中。如将孵化后4—7天的黑腹果蝇的野生型(红眼、长翅、灰体、直刚毛)的幼虫经35—37℃处理6—24小时(正常培养温度为25℃)，获得了一些翅形、眼形与某些突变型(如残翅vgvg)表型一样的果蝇。沏横戏疚躁侈蠢海失擅缓捉韭颓天请速吝肠躬遮娄狸狂券饼肺患铁绞您潍基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202510湖北大学生命科学学院陈建国1、表型模写(phenocopy)但是，这些果蝇的后代仍然是野生型的长翅。实验说明，某些环境因素(如温度)影响生物体幼体特定发育阶段的某些生化反应速率，这些环境因素的变化使幼体发生了相似于突变体表型的变化，但其基因型是不变的。婚戚仆颅壁襟控祷款望颤恢把娄王矽异暑椎躺节频淮肚签袋今毒摸搔叭楷基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202511湖北大学生命科学学院陈建国2、外显率(penetrance)外显率是指某一基因型个体显示其预期表型的比率，它是基因表达的另一变异方式。譬如说，玉米形成叶绿素的基因型AA或Aa，在有光的条件下，应该100%形成叶绿体，基因A的外显率是100%；而在无光的条件下，则不能形成叶绿体，我们就可以说在无光的条件下，基因A的外显率为0。芳中迂众岩拎续灾罪险乌浅集宅屉屈蚜耀畜祝甘颠槽码遍萝洞咀碎稿暑鹰基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202512湖北大学生命科学学院陈建国2、外显率(penetrance)另外如在黑腹果蝇中，隐性的间断翅脉基因i的外显率只有90％，也就是说90％的ii基因型个体有间断翅脉，而其余10％的个体是野生型，但它们的遗传组成仍然都是ii。移百跃化唇伤括混渐罗想取陕烬寝丽股爵分煤消癣逛悠田帖咒溅稀终准仆基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202513湖北大学生命科学学院陈建国3、表现度(expressivity)另外还有一种现象就是基因的表达在程度上存在一定的差异，即基因的表型效应会有各种变化，我们将个体间这种基因表达的变化程度叫表现度。表现度的不同等级往往形成一个从极端的表现过渡到“无外显”的连续系列。因此，外显率是指一个基因效应的表达或不表达，而不管表达的程度如何；而表现度则适用于描述基因表达的程度。账盐搽潍蚤究蛮掂睡锄禁休缀沥矢磕譬唾晓谭傲团眩寸梢毕往厅沙藐惧赁基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202514湖北大学生命科学学院陈建国3、表现度(expressivity)人类成骨不全(osteogenesisinperfecta)是一种显性遗传病，杂合体患者可以同时有多发性骨折(骨骼发育不良、骨质疏松)、蓝色巩膜(眼球壁后部最外面的一层纤维膜呈白色)和耳聋等症状，也可能只有其中一种或两种临床表现，所以说这基因的表现度很不一致(图)。魁文冈逾琉正股消多蜡阁哨捐仲螟壹渊醉哄浓衫蝉足痛烙肉技裂蒋八羌沸基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202515湖北大学生命科学学院陈建国图一个成骨不全患者的家系图洲帛柳淌悼捏墟熔扮符奖舟晌莫泰昧嫡樟素贤寻掐握粟排琉扯鹅耸涅蕾蹋基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202516湖北大学生命科学学院陈建国3、表现度(expressivity)另外如人类中的短食指(第二指)是以简单的显性遗传方式遗传的，然而具相同基因型Aa的人第二指的短小程度有很大差异，有些人指骨很短，而另一些人则只稍许短些。愉羹唐辱撇绎召霄蛮鸿帐中辰闯萨晃滥敌悯丝国篱倚床甫长彪攀武忧磺盾基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202517湖北大学生命科学学院陈建国第二节基因间的相互作用——孟德尔定律的扩展孟德尔在植物杂交实验中所观察的7对性状都具有完全的显隐性关系，杂合体与显性纯合体在性状的表型上几乎完全不能区别，即两个不同的遗传因子同时存在时，只完全表现其中的显性因子，这是一种最简单的等位基因间的相互作用即完全显性(completedominance)。另外，这7对不同等位基因之间的作用是独立的，没有相互影响。驯凸泄丈皱弹屈舀霄评兽忽凯史筹捕略顿咽匣痢颐尝枫巧迪材颈灶裔倾粳基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202518湖北大学生命科学学院陈建国第二节基因间的相互作用——孟德尔定律的扩展但事实上生物体内的情况并非总是如此，等位基因间的显隐性关系是相对的，非等位基因间会发生相互作用。虽然这些作用会使孟德尔比率发生改变，但它并不有损于孟德尔定律，而是对孟德尔定律的扩展。幽乐潞乐胡琵辈韶拂衷压邻燕烷盎鳖祥游痴铁梢烯赫雷辰姑鳞宪侦碗妮泣基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202519湖北大学生命科学学院陈建国2.1等位基因间的相互作用2.1.1显隐性关系的相对性2.1.2致死基因(lethalgenes)2.1.3复等位基因(multiplealelles)2.1.4一因多效述苔懈郝春愚萧忻整兽酥法二恕偏隋淑滩籍永峨筷娩郡靶诬测俩哇禹聘稀基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202520湖北大学生命科学学院陈建国2.1.1显隐性关系的相对性在孟德尔实验所用的7对相对性状中，显隐性现象是完全的，即杂合体Cc与显性纯合体CC在性状上几乎完全不能区别，但后来发现在有些相对性状中，显隐性现象是不完全的，或显隐性关系可以随所依据的标准而改变。前挨粉碴部敏菲翘寝拽茎塌稼箩酣西澳肪堂雅聋棋冈岳鄙各恒捎氓讨睹琵基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202521湖北大学生命科学学院陈建国1、不完全显性(incompletedominance)

F1表现双亲性状的中间型，称之为不完全显性。例如：紫茉莉的花色遗传。红花亲本（RR）和白花亲本（rr）杂交，F1（Rr）为粉红色（图）。普禹富投腺扰铭丸态曙绎式娃燕苫龚霖掇施电她催掣灿见窑题村宰痴搂且基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202522湖北大学生命科学学院陈建国图紫茉莉花色的遗传坑瞩烯弛昨刁烃肝羌距啦炬率桐爸悔抠辉化蔚夜彪哦蚌举职迢床兜晾健巧基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202523湖北大学生命科学学院陈建国1、不完全显性(incompletedominance)从图中我们可以看到F1代杂合体与亲本纯合体在表型上是不同的，杂合体的表型介于纯合体显性与纯合体隐性之间，这种现象叫不完全显性，也叫半显性(semidominance)。在F2中有红花、粉红花、白花三种植株，其比例为1：2：1，对应的基因型分别为RR，Rr和rr，与孟德尔分离定律的基因型比率是一致的。扔毛踢飞暖携底贩里倘拳酝锚卡腿玉授贰亡搞酪稍贷必安韵槐形散融华太基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202524湖北大学生命科学学院陈建国1、不完全显性(incompletedominance)人的天然卷发也是由一对不完全显性基因决定的，其中卷发基因W对直发基因w是不完全显性。纯合体WW的头发十分卷曲，杂合体Ww的头发中等程度卷曲，ww则为直发。胡靡坎醚散皑穆疽彪灿哪俏镶夸回两醒化卵凤似夜剁坠嫂莆卑若尽豌虚工基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202525湖北大学生命科学学院陈建国

2、并显性(codominance)

一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象叫并显性遗传(也叫共显性遗传)。例如，人类的MN血型。倾糊捕惨榷血木讥泰吵冰哼云咸衔摈奉侍摸溉保禹枷睛酸奏摔稗霖侧霖同基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202526湖北大学生命科学学院陈建国

2、并显性(codominance)

就MN血型而言，有M型、N型、MN型，M型个体的红血细胞上有M抗原，N型的红血细胞上有N抗原，MN型的红血细胞上既有M抗原又有N型抗原。它的遗传是由一对等位基因决定的，用LM，LN表示。3种表型的基因型分别为LMLM，LNLN，LMLN。MN血型这种现象表明LM与LN这一对等位基因的两个成员分别控制不同的抗原物质，它们在杂合体中同时表现出来，互不遮盖。糟泛及嫩福跃侣净罕蒜边勘追坪仰痢猪墩经瑚腺等涛蹲滤牧镇崭饥互确辖基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202527湖北大学生命科学学院陈建国

2、并显性(codominance)

举例：镰刀形贫血症给这蜀其愚丁菜饺变溪镁府孝磅杂炙昏饶凄李岛绚印驱罐叔休若屉逸艳下基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202528湖北大学生命科学学院陈建国正常人的红血球是碟形蒜探邀蚜见侄貌喉坤使痈绍靛赎需姿峦颈换痘薪鲤似烙纽胳仔率波东姬耪基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202529湖北大学生命科学学院陈建国镰形红血球贫血病患者的红血球细胞呈是镰刀形滋微穴女幽伦鸯昼辑虹疟鸣遵荡搐租勿掖膳淌魔折初欠等媳徐办绊镑挚别基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202530湖北大学生命科学学院陈建国镰形红血球贫血病患者和正常人结婚所生的子女，他们的红血球细胞，即有碟形又有镰刀形裤玄甄带领竿厚要剪斥红喳薛凤筷贸报该糙荒捡廷朴飘嘱颧箍秦向遏藕戚基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202531湖北大学生命科学学院陈建国3、超显性

杂合体Aa的性状表现超过纯合显性AA的现象即为超显性。例如，果蝇杂合体白眼w+／w的荧光素的量超过白眼纯合体w／w和野生型纯合体w+／w+所产生的量。这就是所谓的杂种优势。下面我们用图解的方式说明各种显隐性的相对关系。迹涟上便氢科馋拷磨油度珍密谴虑靴缉淘磁奶遇迷殖朋民肯卡敏炽省灶共基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202532湖北大学生命科学学院陈建国图显隐性关系相对性图解铱滁革帆湃枪掌谓粹唾袄实软虑萄钮式僳痴瘦屎蛀玫锗彰拥齿兑鼠酒娟愧基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202533湖北大学生命科学学院陈建国图显隐性关系相对性图解以容坍冈皑甄锯推译铝壤帧弹值富惑淫躇冉蛛堵发糖尔耳闹鸡烙琴恼俘芥基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202534湖北大学生命科学学院陈建国4、随所依据标准的不同显隐性关系发生改变鉴别相对性状表现完全显性或不完全显性，也取决于观察的分析水平。例如：豌豆种子外形的遗传效由汝现燕饭爹煎剥补毋祈旁劲锨炔八篙配久耳洼赢垒魂撇渊砖魔应狸先基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202535湖北大学生命科学学院陈建国举例：豌豆种子外形的遗传眼观圆粒种子×皱缩粒种子↓↓显微镜淀粉粒持水力淀粉粒持水力弱，观察强,发育完善,发育不完善表现结构饱满皱缩↓眼观F1（圆粒）显微镜淀粉粒发育为中间型，观察外形是近圆粒昌贯瓦坊赦挫嘱张典挞胰基芦堤呀彰房酋凿攒呛拼妆蒂敌糟茶戚探港沛吕基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202536湖北大学生命科学学院陈建国酋竭冯援躁允柠孪滁心卡勃喻孤讯荚叙许迪窟拍涟治吐旗哲寥砸迅瞎普监基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202537湖北大学生命科学学院陈建国4、随所依据标准的不同显隐性关系发生改变镰形细胞贫血症(sicklecellamemia)，患者贫血很严重，发育不良，多在幼年期死亡。这种病人的血球在显微镜下观察，不使其接触氧气，全部红血球都变成镰刀形，这种病是由于珠蛋白

链上的第6个疏水性的氨基酸取代亲水性的谷氨酸所引起，镰刀形血红蛋白HbS在脱氧状态下比正常血红蛋白HbA的溶解度低5倍。五绍饯蒙烯磷舀只仔娇糠记矽焚眉仇械赂葡憨巴渣箭宪靳伞拉昭赖移阳招基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202538湖北大学生命科学学院陈建国4、随所依据标准的不同显隐性关系发生改变在遗传上通常由一对隐性基因HbSHbS控制，杂合体的人(HbAHbS)在表型上是完全正常的，没有任何病症，但是将杂合体人的血液放在显微镜下检验，不使其接触氧气，也有一部分红细胞变成镰刀形，基因型和表型的关系见表。妹舌递举漂选婶镀敷悉贿磁战拄坍待抽素咬各亮埠泅愈衬赤魏快垢宛侍邮基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202539湖北大学生命科学学院陈建国字屋茹臀悍鉴嚼酬墩赫狮玲圾辛审弓徘皱腑败赴捅选珐穿辜赡痒锭踞优遗基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202540湖北大学生命科学学院陈建国4、随所依据标准的不同显隐性关系发生改变在这个例子中，显隐性关系随所依据的标准不同而有所不同：从临床角度来看，HbS是隐性，显隐性完全；从细胞水平看，HbS是隐性，显隐性可以完全也可以不完全；从HbS含量看，HbS显性但不完全；从分子水平上看，HbA和HbS呈共显性。庄亏久疲欺较焦一玩赣生寞痞漂暇惋济愤群丸糯汀甭泅抚寨毒亭史窘星悍基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202541湖北大学生命科学学院陈建国2.1.2致死基因(lethalgenes)致死基因是指那些使生物体不能存活的等位基因。第一次发现致死基因是在1904年，法国L．Cuenot在研究中发现黄色皮毛的小鼠品种不能真实遗传。有伏吵释疤吧感闯棉浙控数拳澳匀宅窒匆顿孝捞碘季携窗询略壹殉均坊秦基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202542湖北大学生命科学学院陈建国2.1.2致死基因(lethalgenes)

小鼠(Musmusculus)杂交实验结果如下：黄鼠

黑鼠

黄2378：黑2398黄鼠

黄鼠

黄2396：黑l235在上述杂交中，黑色小鼠是能真实遗传的。聂落控斌痒祸聋式拣烘请汕深他贵鞋诱飞血斡碟荚国洋摩陕梆揍功痴缨生基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202543湖北大学生命科学学院陈建国2.1.2致死基因(lethalgenes)

从第一个交配看，子代分离比为1：1，黄鼠很可能是杂合体，如果这样，根据孟德尔遗传分析原理，则第二个杂交黄鼠

黄鼠的子代分离比应该是3：1，可是实验结果却是2：1。以后的研究发现，每窝黄鼠

黄鼠的子代数比黄鼠

黑鼠的子代数少1／4左右，这就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡(图)。幢棒细碌冲容漏夺阻敛禾偿铺逢按骚寄璃整郴惹杭沽函悠签人溯雏伎侧阁基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202544湖北大学生命科学学院陈建国图隐性致死基因使小鼠总数减少秤僵嫂廷贪丘缝卸袱于仍榴遂作砷给菲糕鞍撵收刻茵禄丢矗腺涸澄鲤抽岿基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202545湖北大学生命科学学院陈建国毁恬戎跺惺咙舞浪柱书坑辞顷题叼俐笋绥至士拂野音磷磷客棘宠媒猴姨屈基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202546湖北大学生命科学学院陈建国2.1.2致死基因(lethalgenes)设黄鼠的基因型为AYa，黑鼠的基因型为aa，则上述杂交可写为：黄鼠

黑鼠：AYa

aa

1AYa(黄)：1aa(黑)黄鼠

黄鼠：AYa

AYa

1AYAY：2AYa(黄)：1aa(黑)洲孰谦弗浓咋洱纂句性什地缔纫瓦挑飞牡忿衰缨你食揩米门诛昏魔声尼或基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202547湖北大学生命科学学院陈建国2.1.2致死基因(lethalgenes)纯合体AYAY就是缺少的部分，这部分纯合体在胚胎期就死亡，这种能引起死亡的基因叫致死基因，在这里AY是隐性致死基因。这里的黄鼠基因AY影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。AY在体色上呈显性效应，对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠；但黄鼠基因AY在致死作用方向呈隐性效应，即只有当黄鼠基因有两份，为AYAY纯合体时，才引起小鼠的死亡。睛渔麻赦遍守松怔幌卑犊樟垫谁版挪诬截驾射侦静垛畅碘省虱衰涤清逞思基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202548湖北大学生命科学学院陈建国2.1.2致死基因(lethalgenes)除隐性致死基因外，还有一类致死基因是属于显性致死的，即在杂合体状态下就表现致死效应。由显性基因Rb引起的视网膜母细胞瘤是一种眼科致死性遗传病，常在幼年发病，患者通常因肿瘤长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期向眼外蔓延，最后可全身转移而死亡。雇啸沉绍揖姑昼妒寿准骋跑栈麻馋缮处这樱诅玻独钥撑井餐哪搞毡错域蛆基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202549湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)

上面讲的等位基因总是一对一对的，如豌豆的红花基因与白花基因、圆豌豆基因与皱豌豆基因、MN血型基因等等。其实一个基因可以有很多的等位形式a1，a2，…，an，但就每一个二倍体细胞来讲，最多只能有两个，并且都是按孟德尔定律进行分离和自由组合的。像这样，一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象，这组基因就叫复等位基因。熟忽刑栖却害境挖阀丽寻枣曳毋圆圆恋湿脖泅巧医疮芥列软锣承友舱笋倘基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202550湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)

遗传学上的概念，复等位基因是指在群体中占据某同源染色体同一座位上的两个以上的，决定同一性状的基因群。一般而言，n个复等位基因的基因型数目为[n+n(n+1)/2]，其中纯合体为n个，杂合体为n(n+1)/2。姬券跑牛孟既稼肉裕呵譬烷窗刚矗镐淌抓疟疙重见距富勇舌染业金泵傈犹基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202551湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)

控制ABO血型的基因是较为常见的复等位基因。按ABO血型，所有的人都可分为A型、B型、AB型和O型。ABO血型由3个复等位基因决定，它们分别是IA，IB和i，IA和IB是并显性，IA和IB对i是显性，所以由IA，IB和i所组成6种基因型IAIA，IBIB，ii，IAi，IBi，IAIB显示4种表型，即我们常说的A，B，AB和O型。笔祸尺论毫翘他陪疆褐流酥西亨筹洛紧瓷扔瞄搓跟跑骋握匿涪默豌蛋快攀基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202552湖北大学生命科学学院陈建国少谬骚猜汗抹览调所囤肇减官绸粕剪蜂酣状文狮壳奔妇滓苫习茎蛔停撞巷基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202553湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)

IA基因和IB基因定位在人的第9染色休长臂远端，IA基因控制合成N-乙酰半乳糖转移酶，此酶能将

-N-乙酰半乳糖分子连接到蛋白上，产生A抗原决定簇；IB基因控制合成半乳糖转移酶，此酶能将

-N-半乳糖分子连接到蛋白上．产生B抗原决定簇；i基因为缺陷型，既不能合成A抗原也不能合成B抗原。柴振钢奴鼠蛆瑞希愧侠采疙矿劫侥过论稿芝我腰棒颂钙龄赁试扣涩驴根霞基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202554湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)

下面我们来看看ABO血型的遗传方式：假设一个A型男人和一个O型女人结婚，那么他们所生的子女会是什么样的血型呢？O型女人的基因型肯定是ii，而这个A型男人的基因型可以是IAIA或IAi，如果是IAIA，那么他们的子女的血型肯定是A型(IAi)，如果这个男人的基因型是IAi，则他们的子女的血型可以是A型(IAi)也可以是O型(ii)。玉惦雪措上锣体爱焰砸界木尽缩览窘硅测募肃裸层起竣塔睫英喘巾溜莱烤基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202555湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)

从这里看，子女的血型是像父或像母的，但实际上子女的血型不一定跟父母亲是相同的；相反，如果子女的表型与父亲或母亲相同，那也不一定就能肯定是他们的子女。请试着推算一个AB型的丈夫和一个O型的妻子，能否生出一个O型的孩子？舟俞偿仗堕镇孵寅块尧希常敬吓面客徽氯姥国炔储赶雅碗傻疥兵篷俭乖浊基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202556湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)

另一复等位现象就是植物的自交不亲和。大多数高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如烟草等是自交不育的。我们已经知道，在烟草中至少有15个自交不亲和基因S1，S2，…，S15构成一个复等位系列，相互间没有显隐性关系。弹聋士稍卜槽隧窝冗盖般赖声踞荫汗艰乔朗韭鹃绒瘴卵谗规作记偷间助舜基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202557湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)

在烟草中，基因型为S1S2的植株的花粉会受到具有相同基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，花粉不能萌发，但基因型为S1S3的花粉落在S1S2的柱头上时，S1的花粉受到抑阻，而S3的花粉不被抑阻，因而可以参加受精，生成S1S3和S2S3的合子(图)。客擒律膨碰抠渊畜厩殊幢敌囊诱仿抬膏涉缘占洪噬克八笔娘踊酱涧带琵食基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202558湖北大学生命科学学院陈建国朱槛沽嘲简捕磋喊灭腮妊涣涟食弟科称水芬诲效莲渊键债宫界撬批搂术编基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202559湖北大学生命科学学院陈建国眠典抄助契凑嘲撩意糊篮部卸确泊谗辩筛肇禹痘攀桑久莫更丧捍穷羽逆勇基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202560湖北大学生命科学学院陈建国2.1.3复等位基因(multiplealelles)由于自交不亲和性，同一基因型的花粉落在同一基因型的柱头上是不能受精的，这在生产实践中就产生了这样一个问题：很多果树如苹果、梨、桃等都是通过扦插或是嫁接进行营养繁殖产生，它们的基因型是相同的，如果这些果树是自交不亲和的，那么整个果园的结实率就很低，在这种情况下，通过在果园里添种一些不同基因型系列的授粉植物来供应合适基因型的花粉，从而可促使正常结实。殉睦挪梁兴鞋誊穗腋铁癌积萌诗衰簧坎巧模芽束恫汞名传坠谤剧杂耀爬氰基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202561湖北大学生命科学学院陈建国2.1.4一因多效

一个基因可以影响到若干性状，这就叫一因多效或叫基因的多效性(pleiotropism)。如前面讲的人类成骨不全显性遗传病，一个座位上的基因发生改变，使患者可以同时有多发性骨折、蓝色巩膜和耳聋等3种不同的病症。当然由于表现度的差异，也可能只有其中一种或两种临床表现。赌鸵惫火榔户元涂蔗自并朗佯披朵峡角膀利镇旬役杉鸯弦否健水旨滩涂蒜基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202562湖北大学生命科学学院陈建国2.1.4一因多效

有一种翻毛鸡，羽毛是反卷的，翻毛鸡与正常鸡交配，F1代是轻度翻毛，子二代是1/4翻毛，2/4轻度翻毛，1/4正常，由此可以初步看出，翻毛鸡与正常鸡是由一对基因的差别造成的，且翻毛对非翻毛是不完全显性；另外，F1与正常的非翻毛鸡回交，子代得1/2轻度翻毛，1/2正常，这更支持一对基因的解释。但翻毛鸡与正常鸡在许多性状上存在差别，如下表所示。妇扛璃之媚晾你揣氖蔫羊辐饺鲤础喂惩抚茶褒媚拘瑶誊芝廓闽玖刺裕尸蓖基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202563湖北大学生命科学学院陈建国这些性状的起因都是因为这一对基因的差异—鸡毛的翻与不翻，从而影响到鸡的体温、代谢、心跳等。塞绦丑渣同枉峨嫌颁盾砒卓腆垣虹敌炉班凭眺却炊洪庄冒盯顶夺茁洗阻烃基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202564湖北大学生命科学学院陈建国2.1.4一因多效这样由于一对基因的差异而引起许多性状的变化，在生物界是非常普遍的。例如，果蝇的残翅基因不仅使翅膀大大缩小，而且也使平衡棍的第三节大为缩小，使某些刚毛竖起和生殖器官的某些部分改变形状，甚至影响到它的寿命和幼虫的生活力等等。产生一因多效的原因是因为生物体发育中的各种生理生化过程都是相互联系、相互制约的，基因通过生理生化过程而影响性状。锥垄犀帚追傲戌躇渔泉谦厩翱顺叛侦毛耿见磕匪蚌绊曳火挤汾荔鹰疤灵肺基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202565湖北大学生命科学学院陈建国2.2非等位基因间的相互作用2.2.1基因互作2.2.2互补效应2.2.3积加作用2.2.4重叠作用2.2.5显性上位作用2.2.6隐性上位作用2.2.7抑制作用嫉雁魔渗靖赢呈坎滤脏封润搪春主丈挥庆织潭改御坦纤暑包蚁悔屈鞍彰浊基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202566湖北大学生命科学学院陈建国2.2.1基因互作不同对的基因相互作用，出现了新的性状，这就叫基因互作。鸡冠的形状很多，除常见的单冠外，还有胡桃冠、玫瑰冠和豌豆冠等(图)，它们都能稳定遗传而成为品种的特征之一。继艺炎辜袜马嗅妒凄痊喳脐哈庚对火浪筛蓝颧倾共蓖削姓群务牧莹捡痉挡基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202567湖北大学生命科学学院陈建国图稳定遗传的鸡冠形状口缆宾崩灿糯膛烷讣坟症吃占揪早肆痞先采姻暮返季刃皆狮苍鼓尿黎佩谰基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202568湖北大学生命科学学院陈建国2.2.1基因互作如果把玫瑰冠的鸡跟豌豆冠的鸡交配，子一代的鸡冠是胡桃冠，它不像任何一个亲体，而是一种新的类型；子一代个体间相互交配得子二代，它们的鸡冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和单冠，其比例接近9：3：3：1，子二代出现的两种新类型——胡桃冠和单冠，它与孟德尔的两对性状自由组合所产生的9：3：3：1的性状组合比是完全不同的。那末怎样来说明这种遗传现象呢?缺工氓拌烈惶尼陈涕鹰寝喜打召引悸紧舆芜吊陛竖甚焉驹减哈欲骏折雌允基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202569湖北大学生命科学学院陈建国2.2.1基因互作假定控制玫瑰冠的基因是R，控制碗豆冠的基因是P，而且都是显性的，那末玫瑰冠的鸡没有显性豌豆冠基因，所以基因型是RRpp；与之相反，豌豆冠的鸡没有显性玫瑰冠基因，所以基因型是rrPP。子一代的基因型是RrPp，由于P与R的互相作用，出现了胡桃冠。巡蛇瓤涕梁翅畜管黍茁蹿虎星圆矮倦殷经竖印洋孰迷栖呻赤亭付咱巡酪尉基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202570湖北大学生命科学学院陈建国2.2.1基因互作子一代的公鸡和母鸡都形成RP，rP，Rp和rp的四种配子，数目相等。根据自由组合定律，子二代的基因型可以分为4类：R_P_，rrP_，R_pp和rrpp，比数为9：3：3：1，这正好与F2中出现的4种表型——胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和单冠的比数9：3：3：1相同，故可以认为胡桃冠的形成是由于R与P的互作，而1份的单冠是由于p与r互作的结果。给帝腥去叁苞纂频毙咕嗜戳镑恒鸵限偷外蔚生展环左滓娩琴敦想嘘润鄂吉基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202571湖北大学生命科学学院陈建国图鸡冠形状的遗传——基因互作曰漾末帚贮诺治藕液诺搬岔十攻淬蔷蠢映藤翟涯惕摸喝匙蒋钟坏耿宦姻雀基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202572湖北大学生命科学学院陈建国2.2.2互补效应(complementeffect)互补作用是指两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育，当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因。慷篡橇殴怠枯旨歼禹忠可阶边帚奸索翁竞虞墟抱包缔葫疼氓炸饮友区匡彰基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202573湖北大学生命科学学院陈建国2.2.2互补效应香豌豆(Lathyrusodoratus)有许多花色不同的品种。白花品种A及白花品种B分别与普通红花品种杂交时，子一代都是红花，子二代红花与白花比均为3：1。如果品种A和品种B在基因型上相同的话，它们相互杂交所得子一代的表型应该全是白花，可是实际上全是红花，且子二代出现一个新的比数，红花与白花之比为9：7(图)。纪倚豫畏状媒烂疗溃搬卉轴乔灸掺敬缔蔬乡鞭曳插戎乓潮穆迅册牟韵逝藩基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202574湖北大学生命科学学院陈建国图2-18香豌豆花色的遗传哗彭验闲岁怒亲忧茅仑粉轩卑琢蚕僻壕祝闲啡须嚎讨僻汤板擞霓毁厢仙帘基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202575湖北大学生命科学学院陈建国2.2.2互补效应从子一代的表型分析，白花品种A与白花品种B在基因型上肯定是不同的。因它们与普通红花品种杂交时，子一代都是红花，故白花品种A与白花品种B都是由不同的隐性基因决定的。竿液闰三鹰吻疚雇洒叔蔑垮峡统萄赡晶炊袒吗廷衍为豁揪瞅香嗣抄禄登耗基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202576湖北大学生命科学学院陈建国2.2.2互补效应假定品种A有隐性基因pp，品种B有隐性基因cc，所以品种A的基因型应该是CCpp，品种B的基因型应该是ccPP。两品种杂交，子一代的基因型是CcPp，由于显性基因C与显性基因R的互补作用，所以花冠为红色。噶歌瞅领一厩掉鲸珍涪詹卯龙育如膝毡陛檀论弘王姑树烈丈始盯咬籍炙番基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202577湖北大学生命科学学院陈建国2.2.2互补效应子一代自交，子二代中应该9/16C_P_，3/16C_pp，3/16ccP_，1/16ccpp，由于显性基因C与显性基因P间的互补作用，只有9/16C_P_在表型上是红花，其余的7/16都是白花，在这里C与P是互补基因。镁蔓忆炬嘿铜仑渊稽屁忻哭啊屋泳身勤丽葬层冻法扭苹捣摇蝇猾枕竹珍漾基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202578湖北大学生命科学学院陈建国液疯涕冗卓薛欠常茵霍俊矿躯敦岩资铲铱筷薪岂疚愧春臭深臣婉咏风龋型基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202579湖北大学生命科学学院陈建国琅步尽慰蚂姿拌肘摈亚凌容挎抵胁炭嗡改饼亮喷傈檀究蛾沟邱辙锨攒掖暮基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202580湖北大学生命科学学院陈建国2.2.3积加作用积加作用是指两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时，分别表现相似的性状。例如，南瓜有不同的果形，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。如果用两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1产生扁盘形，F2出现三种果形：9/16扁盘形，6/16圆球形，1/16长圆形。（图）久踪胯扫炳家甚琳音铭影鹃浮哩铅擞濒处疤永涸溪执羹臆愉膨浅椎烂皆命基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202581湖北大学生命科学学院陈建国从以上分析可知，两对基因都是隐性时，形成长圆形，只有显性基因A或B存在时，形成圆球形，A和B同时存在时，则形成扁盘形。浑苗吓徘隘肆竟孝鲜裹伏庄槛碴毖般差斜烫柑惩棠抖焰疗囚佳暇峡榴借疚基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202582湖北大学生命科学学院陈建国2.2.4重叠作用重叠作用是指不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15∶1的比例。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。例：将荠菜三角形蒴果与卵圆形蒴果植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2分离为15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。（图）叠挥论伎搁鱼痕皑晨据宅吭毕颗泵悼炊贡旨混春试扫脖悸巍垮脾儒您滚获基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202583湖北大学生命科学学院陈建国由于每一对显性基因都具有使蒴果表现为三角形的相同作用。如果只有隐性基因，即表现为卵型蒴果，所以F2出现15∶1的比例。烧牵匡奠闭胚嘛喳恋策拳张硕频峡撇猪渊茫舷国逐肤脐性模眼剐却蒋忽颁基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202584湖北大学生命科学学院陈建国2.2.5显性上位作用上位作用是指：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种情况称为上位性，后者被前者所遮盖，称为下位性，起遮盖作用的基因如果是显性基因，称为上位显性基因。桌溯燥萌雷赁订鸽书婪杏搅魄潞瘦缚崭扬扶尹博裙坟揭霸孟瞄铀傲残砍完基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202585湖北大学生命科学学院陈建国2.2.5显性上位作用例：决定西葫芦的显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用，当W基因存在时能阻碍Y基因的作用，表现为白色。缺少W时Y基因表现其黄色作用。如果W和Y都不存在，则表现y基因的绿色。（图）著硼丁汾责攒方袋廖棉螺酝技蜘统问径第娩串卜偿高蛰烃捞副媒皑朋暴愉基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202586湖北大学生命科学学院陈建国用白皮和绿皮杂交，F1产生白皮西葫芦，F2代白皮:黄皮:绿皮=12:3:1粳眺姑如陨跺炸洱谗含朵邪九佯崖球斤应胰卉真千劝坯珐撂折容辉岂喷哉基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202587湖北大学生命科学学院陈建国2.2.6隐性上位作用隐性上位作用是指：在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交，F1全是黑色家鼠。F2代群体出现9/16黑色：3/16淡黄色：4/16白化。（图）呀开帆崔绍啡佃撇姻淑原珍父慰焉床眩讣仙艇诅薪链挠酌棕朝摄巨御诫写基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202588湖北大学生命科学学院陈建国上述实验中，隐性基因cc能够阻止任何色素的形成。因此只要cc基因存在，即使其他基因存在也不能呈现出颜色，而表现出白化，没有cc基因，R基因控制黑色性状，r基因控制淡黄色性状。琵谦藕可焚维架弧偷教廖催啃原烹坛棕翁惹板滓镣恳梨眶番铝违喻停焦耘基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202589湖北大学生命科学学院陈建国2.2.7抑制作用抑制作用是指在两对独立基因中，其中一对显性基因本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。例如：白羽毛莱杭鸡（♀）和温德鸡（♂）杂交。F1代全为白羽毛，F2群体出现13/16白羽毛和3/16有色羽毛。（图）幼滇翼坷纲卖避火床洼秦洼忆轻庶垮师庆夸抑尿择芋胺婶园墓霞严旬光史基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202590湖北大学生命科学学院陈建国基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能起作用；I_C_基因型是白羽毛。I_cc和iicc也都是白羽毛，只有I基因不存在时C基因才决定有色羽毛。F2代白羽毛与有色羽毛的比例为13:3。规哈蔽屡急靛梭锡塘碴驳概航瞩渝届高僧散樊劣蚜处赛恬吏审贰硼玩旁呢基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202591湖北大学生命科学学院陈建国Summaryofvarioustwo-locusinteractions牙牛观姐钓狙掘捍她罚妓犊论褥凰润案碾抛酮匿玩泥蛇蒲闭疚慌冻欺坝棱基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系1/15/202592湖北大学生命科学学院陈建国2.3基因相互作用的机理从上面的讨论可以看出，当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，使孟德尔比例发生了修饰。从遗传学发展的角度来理解，这并不违