神经动物学 4.2传导通路2

(四)、嗅觉(olfaction)

适宜刺激：空气中的有机化学物质；人类可以闻出几十万种物质；20%闻起来令人愉快；

人有没有外激素？1.嗅觉感受器(1)分布:上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5-10cm2。（狗：表面积约170cm2，单位面积感受细胞的数量是人的100倍）(2)组成：主细胞（嗅细胞）、支持细胞、基底细胞和Bowman腺。嗅细胞感受细胞，数量约为５００万。寿命：4-8周嗅细胞是一种双极神经元，它的中央轴突穿过筛板进入嗅球，而周围轴突则突出于上皮表面，其顶端有数条纤毛，气味受体位于嗅毛上。气味受体基因家族，含约１０００种不同基因，这些基因编码同等数量的气味受体。这些基因占人类基因总数的３%所有气味受体的结构都很相似，皆为７次跨膜蛋白，且都属于Ｇ蛋白偶联受体结构上的微小差异导致了其只能识别并结合某些特定的气味分子。小鼠约含有１5００种不同的气味受体，人类虽然仅含有９００余种气味受体基因，但由于人类在进化过程中越来越多地依赖于视觉和听觉，因而一半以上的气味受体基因发生了突变而不能编码蛋白质，导致人类的气味受体数量仅约３５０种。

气味受体的排列组合模式大多数气味都是由多种气味分子组成，每一种气味分子又能激活数种气味受体，每一种气味都拥有各自的“气味受体码”。不同的气味受体组合在一起才能识别不同的气味。成百上千种气味受体经过组合可以产生数量庞大的受体码，能够识别和记忆１万余种不同气味的基础。有一些物质的结构几乎完全相同，可气味却千差万别，也是由于气味受体码不同的缘故2.嗅觉细胞的信号转导鼻上皮层的每一个嗅细胞都只表达某一种特定的气味受体，气味受体有多少种，嗅细胞的种类就有多少种。表达相同气味受体的嗅细胞呈分散排列，表达不同气味受体的嗅细胞散置其中，因而气味信号呈高度分散式分布。每个细胞能对多种气味产生反应，但是选择性不同。嗅球神经元数量锐减每个嗅球的小球内，大约25000个感受细胞的轴突，汇集在约100个嗅小球神经元上表达相同气味受体的嗅细胞的轴突都汇聚于同一个嗅小球上，因而气味信号呈精确的空间立体分布。嗅球的特定位置的神经元对特定气味有反应（感觉投射图）嗅小球内/间存在抑制性和兴奋性的调节；嗅球神经元也接受高级脑区下行轴突系统调节3.嗅觉中枢嗅细胞寿命很短，更新很快，但气味信号在嗅球中的传入模式却总保持不变，这就保证了某种特定气味的神经代码不会随时间而改变，这也是气味可以被长久记忆的基础。

4、七种基本气味：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。

5、特点：

(1)不同性质的气味刺激有其专用的感受位点和传输线路。

(2)十分灵敏、有差异、适应快(五)、听觉听毛毛细胞听神经1961年GeorgVonBekesy由于他对耳蜗功能上的研究获得诺贝尔奖。声音的频率与强度频率：每秒钟内受压缩或变稀薄的空气小块的个数；强度：压缩的和变稀薄的空气压强差。人耳能感受的声波频率：16Hz~20000Hz最为敏感的声波频率：1000-3000Hz过低/高频率声音听不到但我们的脏器可能感知到。强度范围：0.0002-1000dyn/cm2听阈(hearingthreshold):

能引起听觉的最小声强最大可听阈（maximalhearingthreshold）：声波强度达到一定强度时，引起听觉的同时还引起鼓膜的痛感。不同频率的声波听阈和最大可听阈不同1.中耳镫骨底板的表面积远小于卵圆窗的表面积，使卵圆窗上的压力远大于鼓膜上的压力声音通过外耳和中耳的收集、传递过程，将声波增压（约22倍）并传递到内耳的耳蜗中耳肌减弱反射高声使鼓膜张肌和镫骨肌收缩，传质内耳的声音被减弱产生适应和保护内耳对突然出现的高声没有保护作用（与声音比，有50-100ms延时）中耳肌反射：高强度声音→听传导→耳蜗→听神经→中枢→面N和三叉N→①镫骨肌收缩：向外牵拉镫骨→减少卵圆窗上的压力②鼓膜张肌收缩：向内牵拉锤骨→鼓膜紧张→减小鼓膜反应咽鼓管:是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能上感、耳咽部慢性炎症时→咽鼓管粘膜水肿,管腔狭窄或闭锁→鼓室内的气体被吸收→鼓室内压力↓→鼓膜内陷→耳闷、耳鸣及重听的症状。潜水、加压仓、飞机降落时→鼓室内压＜外界→鼓膜内陷→耳鸣、听力↓、疼痛甚至鼓膜破裂。调节中耳腔气压作用：2.内耳（迷路

）外有骨迷路，内有膜迷路，膜迷路内含内淋巴液。膜迷路与骨迷路间含外淋巴液。外淋巴液经耳蜗导水管与脑脊液相通，内淋巴液由耳蜗螺丝旋韧带的血管纹所分泌。骨半规管前庭耳蜗膜半规管膜前庭：椭圆囊、球囊膜蜗管螺旋器膜迷路内有感受器：

骨迷路骨性隧道膜性囊管

膜迷路位觉听觉壶腹嵴：头部旋转运动椭圆囊斑：直线运动球囊斑：直线运动椭圆囊(utricle)球囊(saccule)壶腹嵴（cristaampullaris），内耳耳蜗内淋巴液的K+浓度比外淋巴液高30倍，外淋巴液的Na+浓度比内淋巴液高10倍。静息状态下，以鼓阶中的外淋巴的电位为参考零电位，蜗管内淋巴的电位为+80mV左右，称为耳蜗内电位。内淋巴液外淋巴液1.气导：听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴鼓室内空气卵圆窗鼓阶外淋巴声波外耳道鼓膜基底膜声波↓颅骨↓耳蜗壁↓蜗管内淋巴↓基底膜

2.骨导：

骨导在正常时敏感性比气导要低得多,当气导明显受损时,骨导相对增强。助听器就是根据骨导的原理设计的。声波传入内耳的途径声波传入内耳的特点正常时：气导的传音效应＞骨导;传音性耳聋时：骨导＞气导;

感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。基底膜对声波的传递与定位1.音频：行波学说:声波从蜗底向蜗顶传播时，振幅逐渐加大，到基底膜的某一部位振幅最大,以后很快衰减。基底膜的最大振幅区为兴奋区。不同频率的声波,其行波波长不同，高频声波(波长短)传播近,最大振幅位于蜗底部;低频声波(波长长)传播远,最大振幅位于蜗顶部，底部与高频共振,顶部与低频共振2.音强：基底膜的振幅大小，影响毛细胞兴奋的数目和程度基底膜:长约30mm,其宽度愈近蜗底部愈宽（0.5mm)，易做高频震动，愈近蜗顶部愈窄(0.1mm)，易做低频震动;上有螺旋器(科蒂器organofCorti)。科蒂氏器官亦称螺旋器。内耳蜗管基底膜上排列着的听觉上皮群。

毛细胞上的静纤毛，终止于盖膜中（外毛细胞）或盖膜下（内毛细胞）内毛细胞约3500个，排成1排外毛细胞约15000-20000个，排成3排感受器电位/耳蜗的微音器电位

定义:当耳蜗受到声波的刺激时,在耳蜗及附近的结构中,可记录到的一种特殊的电变化,其特点是它的波形和频率与作用的声波完全相同;产生:是多个毛细胞受刺激产生感受器电位的总和。特点：没有潜伏期和不应期、不易疲劳,不发生适应现象,对缺氧和深麻醉不敏感、等级性、有方向性。感受器电位与纤毛位移

静纤毛直径约500nm;静纤毛移动20nm,感受器电位饱和（强声）静纤毛移动0.3nm（移动幅度不到直径的0.1%）,产生非常柔和的声音声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴基底膜毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道毛细胞去极化→感受器电位螺旋器上下振动毛细胞的听毛弯曲内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内Ca2+入胞→毛细胞释放递质（谷氨酸）毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动传入神经突触后膜上相应受体结合耳蜗的换能作用过程：听神经动作电位毛细胞的神经支配95%纤维（有髓纤维）至内毛细胞5%纤维（无髓纤维）至外毛细胞内毛细胞约3500个，外毛细胞约15000-20000个外毛细胞的信号放大作用钾离子进入毛细胞，马达蛋白被激活，毛细胞变短，导致基底膜弯曲程度变大，内毛细胞的弯曲增大，最终听觉放大。外毛细胞使声音放大100倍脑干至耳蜗的传出纤维与外毛细胞形成突触，并释放乙酰胆碱，对听觉敏感性进行调节。链霉素导致的失聪多与外毛细胞的损伤相关。蜗神经前核蜗神经后核→

听辐射—

经内囊后肢→大脑皮质听区颞横回内耳螺旋器→蜗神经节→蜗神经→延髓脑桥交界处入脑大部分纤维交叉到对侧上升（斜方体）部分不交叉纤维下丘核→下丘臂→内侧膝状体核内侧膝状体核→

外侧丘系→

双耳的听觉→上橄榄核3.听觉传导通路

下丘核→发出纤维→上丘核→顶盖脊髓束→脊髓前角细胞：完成听觉反射（由声音引起转动头，眼的转到的听反射）。听觉反射听觉通路神经元的反应性——特征频率螺旋神经节细胞的特征频率在听觉系统的各级中枢结构中，特征频率不同的神经元在解剖上也是按一定顺序排列的。

蜗神经核：背侧感受高频音，腹侧感受低频音

上橄榄核：腹内侧感受高频音，背外侧感受低频音耳蜗核的一些细胞对随时间变化的声音特别敏感（从低音滑向高音）；上橄榄核的一些细胞对复杂的声音特别敏感（歌唱），其它一些细胞对简单的声音特别敏感。4.1水平平面定位—双重定位理论双耳延迟起始声音持续高频声音（20-2000Hz）双耳延迟持续低频声音（20-2000Hz）声波波长大于两耳间距声波的同一个相位到达每个耳朵的时间不同。双耳强度差异双耳神经元对水平声音位置的敏感性双耳神经元：接受左右两耳信息传入的神经元；一个接收来自左边和右边耳蜗核放电的上橄榄核神经元能够计算双耳延迟。双耳延迟不等于0.6ms时，动作电位不能同时到达，两个EPSPs不能相加。每个双耳神经元典型地对某个特定的双耳延迟有最大反应。4.2垂直平面声音的定位耳朵表面的褶皱对声音进行反射，直接通路和反射通路间有延迟。(六)、平衡觉机体平衡的维持依赖于平衡觉（感觉人体头部位置及人体移动时的速度变化）﹑视觉（调整眼的运动，使人在运动时，眼仍能注视空间某一物体，判别体位方向和看清物体）和本体感觉（调节肌肉紧张，维持姿势平衡）平衡觉的感受器是前庭器官，由内耳的耳石器官(椭圆囊和球囊)和三个半规管组成。是感受人体位置变化﹑重力变化和运动速度的感受器。感受细胞是毛细胞由侧线器官进化而来。内耳（迷路

）外有骨迷路，内有膜迷路，膜迷路内含内淋巴液。膜迷路与骨迷路间含外淋巴液。外淋巴液经耳蜗导水管与脑脊液相通，内淋巴液由耳蜗螺丝旋韧带的血管纹所分泌。骨半规管前庭耳蜗膜半规管膜前庭：椭圆囊、球囊膜蜗管螺旋器膜迷路内有感受器：

骨迷路骨性隧道膜性囊管

膜迷路位觉听觉壶腹嵴：头部旋转运动椭圆囊斑：直线运动球囊斑：直线运动椭圆囊(utricle)球囊(saccule)壶腹嵴（cristaampullaris），1.耳石器官椭圆囊与水平直线加速度有关球状囊与垂直加速度有关感觉上皮成为囊斑，感觉细胞为毛细胞椭圆囊囊斑毛细胞对头部倾斜的反应耳石是1-5um碳酸钙晶体毛细胞埋植在耳石膜中，耳石比重大于内淋巴毛细胞顶部：有50-100静纤毛和一根动纤毛基部：与前庭神经末梢形成突触自然状态:神经纤维有一定频率持续放电运动：静纤毛朝向动纤毛弯曲，毛细胞去极化，神经传入冲动增加动纤毛朝向静纤毛弯曲，毛细胞超极化，神经传入冲动减少毛细胞支持细胞传入神经位砂膜位砂囊斑朝向每个囊斑有足够多的毛细胞朝向所有方向；头部的任何运动都会使部分毛细胞兴奋，另一部分抑制或不起作用。球囊斑的功能

囊斑的适宜刺激

球囊囊斑位于球囊的内侧壁,囊斑中的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直),纤毛朝外侧壁水平伸出,纤毛的游离端也嵌入悬在纤毛一侧的耳石膜中。2.半规管半规管的感受器壶腹嵴中的毛细胞适宜刺激：旋转变速运动以身体的中轴为轴心向左旋转(1)旋转开始时:因内淋巴的惯性左侧半规管的内淋巴流向壶腹毛细胞的静毛向动毛偏移毛细胞兴奋，产生较多的神经冲动。右侧半规管的内淋巴离开壶腹毛细胞的静毛远离动毛毛细胞抑制和产生神经冲动减少(2)匀速状态:毛细胞不受刺激(3)旋转停止:因内淋巴的惯性两侧壶腹中毛细胞的纤毛的弯曲的方向和发放冲动的情况刚好与(1)相反前庭通路平衡觉神经传递前庭神经核椭圆囊斑和上﹑外半规管壶腹脊球囊斑后半规管壶腹脊椭圆囊壶腹神经球囊神经后壶腹神经前庭神经节前庭神经前庭神经核副神经脊髓核和上段颈髓前角细胞协调眼球运动和头部姿势前庭脊髓束协调抗重力肌的张力脑干网状结构、迷走神经背核丘脑腹后核前庭皮质平衡觉或恶心﹑眩晕前庭系统功能紊乱，导致晕动病前庭自主神经反应躯干、四肢的姿势反射—伸肌兴奋、屈肌抑制转眼、转头的协调运动小脑平衡调节内侧纵束动眼、滑车和展神经核眼球震颤

眼球震颤——前庭眼反射

(1)概念：躯体旋转运动时眼球可出现的一种特殊的往返运动。

(2)原因:半规管受到刺激而引起,可反射性引起眼外肌规律性活动,从而造成眼球的往返运动

(3)分类：水平方向:水平半规管受刺激垂直方向:上半规管受刺激旋转方向:后半规管受刺激

(4)过程(向左旋转)慢动相:左侧半规管的壶腹嵴的毛细胞受刺激增强,而右侧相反,引起一些眼外肌兴奋而另一些眼外肌抑制,于是两侧的眼球缓慢向右侧移动原因:前庭器官受刺激引起快动相:当眼球移到两眼裂的右侧端时,又快速向左侧移动原因:中枢进行矫正匀速旋转:眼震颤停止旋转停止:出现与旋转开始时相反的慢动相和快动相

前庭器官的自主性功能反应(内脏反应)

前庭器官受到过强或过长的刺激，或前庭功能过敏时，引起心率

、血压

、呼吸

、出汗、呕吐、眩晕等现象。如:晕车晕船前庭核神经元的信息整合效应四型神经元Ⅰ：旋转侧兴奋，且随角速度增大，放电频率增加；对侧抑制；旋转