普通生态学笔记

PAGEPAGE90第一章绪论生态学（Ecology）定义Ecology源希腊词“Oikos”和“logos”，前者表示住所和栖息地，后者表示学科，原意是研究生物栖息环境的科学。研究生物(organism)及环境(environment)间相互关系的科学（E.Haeckel,1866）。研究科学的自然历史（C.Elton,1927）。研究生物形态、生理和行为上的适应（Кашкаров（克什卡洛夫）,1954）。研究有机体的分布和多度的科学（Andrewartha,1954）。研究有机体与生活之地相互关系的科学（环境生物学）（Smith,1966）研究决定有机体的分布与多度相互作用的科学(Krebs,1972,1978,1985)。研究生态系统的结构和功能的科学（E.P.Odum,1956）；综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学（E.P.Odum,1997）。研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学（马世骏，1980）。生物圈生态学研究的最高组织层次生态学的研究对象及分支学科分子（molecular）个体（individual）种群（population）群落（community）生态系统（ecosystem）景观（landscape）生物圈（biosphere）分子水平及分子生态学(Molecularecology)Moritz(1994)认为分子生态学是用线粒体DNA(mitochondriaDNA)(mtDNA)的变化来帮助和指导种群动态的研究。HoelzelandDover(1991)则认为分子生态学是用DNA和蛋白质的特征来研究物种分化、演化及种群生物学等生态学问题。《分子生态学》杂志(1992)则认为分子生态学是分子生物学、生态学和种群生物学之间形成的交叉领域,主要是利用分子生物学方法研究自然种群或人工种群与其环境间的相互关系以及转基因生物(或其产物释放)所带来的一系列潜在的生态学问题。我国学者(王小明)认为分子生态学是利用分子生物学技术与方法研究生物对其所处环境的适应以及产生这种适应反应的分子机制。经典的生态学按组织层次（levelsoforganization）划分：个体生态学(Individualecology):研究重点是个体对生物和非生物环境的适应（adaptation）。种群生态学(Populationecology):多度(abundance)和种群动态（populationdynamics）。群落生态学(Communityecology):决定群落组成和结构的生态过程（ecologicalprocesses）。生态系统生态学(Ecosystemecology):能流（energyflow）、食物网（foodweb）和营养循环（nutrientcycling）。按生物类群划分：动物生态学植物生态学微生物生态学人类生态学昆虫生态学鱼类生态学鸟类生态学等等按生物栖息环境划分：水生生态学淡水生态学河口生态学海洋生态学陆地生态学湿地生态学等等按交叉学科划分：数学生态学地理生态学生理生态学行为生态学进化生态学等等按应用领域划分：农业生态学城市生态学资源生态学环境生态学保护生态学恢复生态学旅游生态学污染生态学等等景观及生物圈水平的生态学景观(Landscape)和景观生态学(Landscapeecology)景观:由若干生态系统组成的异质区域(heterogeneousarea),这些生态系统构成景观中明显的斑块(patches),这些斑块称景观要素(landscapeelements)。景观生态学:研究景观结构及其过程(landscapestructureandprocesses)的科学。生物圈(biosphere)和全球生态学(Globalecology)生物圈:地球上全部生物和一切适合于生物栖息的场所。它包括岩圈（lithosphere）的上层、全部水圈（hydrosphere）和大气圈（atmosphere）的下层。全球生态学:研究生命系统和行星系统相互关系的科学。生态学的发展史生态学的萌芽时期（公元16世纪以前）生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪）生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）现代生态学时期（20世纪60年代至今）生态学的萌芽时期以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。生态学的建立时期欧洲文艺复兴时期开始，欧洲科学探索活动再度兴起，崇尚科学调查与科学实验。一些生态学的理论开始形成。生态学达到一呼即出的境地。1866年Heackel提出Ecology一词，并首次明确生态学的定义。生态学的巩固时期这一时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。形成几个著名的生态学派（四大学派）。北欧学派：由瑞典乌普萨拉（Uppsala）大学的R.Sernauder创建。以注重群落分析为特点。法瑞学派：代表人为J.Braun-Blanquet.把植物群落生态学称为“植物社会学”，用特征种和区别种划分群落类型，建立严密的植被等级分类系统。常被称为植被区系学派。1953年后，与北欧学派合流，被称为西欧学派或大陆学派。英美学派：代表人为F.E.Clements和A.G.Transley,以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。前苏联学派：注重建群种和优势种，重视植被生态、植被地理与植被制图工作。现代生态学时期研究层次上向宏观和微观两极发展：生态学的研究层次已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈。研究手段的更新：自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。研究范围的拓展：结合人类活动对生态过程的影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究.生态学研究的方法论科学思维的逻辑结构方法的重要性生态学研究的基本方法科学思维的逻辑结构观察→预测→假设→检验模型：模型是对现实系统的结构与功能的物理或抽象的描述。生态模型：描述和预测生态系统行为。方法的重要性变量观测：如何取样、样本大小、变量选择、精确水平实验设计：对比组、控制组统计分析：简单统计分析、多元统计分析生态学研究的基本方法野外研究：优点：直接观察，获得自然状态下的资料；缺点：不易重复。实验研究：优点：条件控制严格，对结果的分析比较可靠，重复性强，是分析因果关系的一种有用的补充手段；缺点：实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。数学模型研究：优点：高度抽象，可研究真实情况下不能解决的问题；缺点：与客观实际距离甚远，若应用不当，易产生错误。如何学习生态学？充分利用课堂教学掌握扎实的基础知识理论联系实际勤于思考和刻苦钻研广泛阅读文献和参考书第一章绪论参考文献朱善良.生态学研究的新领域——分子生态学.生物学杂志,2000,17(3):11-12.张晓君,冯清平,白玲.分子生态学在微生物多样性研究中的应用.微生物学通报,1999,26(1):68-70.第一章绪论思考题一、名词解释1.生物圈（Biosphere）2.生态学（Ecology）二、问答题1.简述生态学的定义类型，并给出你对不同定义的评价.√（简述生态学的几种主要定义，并以此说明生态学的发展过程）。2.列出我国5位著名生态学家，并概括其在生态学上的最主要贡献。3.二十世纪六十年代以来，生态学迅猛发展，说明其社会背景。4.按照研究对象的组织层次划分，生态学应包括哪几个分支学科？概括各分支学科的主要研究内容。√5.从生态学发展简史入手，谈谈你对该学科的总体认识。第二章个体生态学-生物与环境环境与生态因子生物与环境关系的基本原理生物与主要生态因子的相互关系环境与生态因子环境概念生态因子的类型自然环境的基本特征环境概念环境(environment)和环境因子(environmentalfactors)：环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和，由许多环境要素构成，这些环境要素称环境因子。条件(conditions)和资源(resources)：环境因子可分为条件和资源二类，不可消耗的称条件，可被消耗的称资源。生态因子(ecologicalfactors)：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。生态因子的类型生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类生物因子（biOticfactors）：有机体（同种和异种）非生物因子（abioticfactors）：温度、光、湿度、pH、氧气等有的学者将生态因子分为五类气候因子(climaticfactors)、土壤因子(edaphicfactors)、地形因子(topographicfactors)、生物因子、人为因子(anthropogenicfactors)Begon等将非生物因子分为条件和资源两类条件：温度、湿度、pH等资源：营养物质、水、辐射能等生态因子的类型Simith等将生态因子分成密度制约因子和非密度制约因子密度制约因子(densityindependentfactors)：食物、天敌等生物因子非密度制约因子(densitydependentfactors)：温度、降水、气候等因子Мончадский（蒙恰斯基）将生态因子分为稳定因子和变动物因子稳定因子(steadyfactors)：地心引力、地磁、太阳辐射常数等长年恒定的因子变动物因子(variablefactors)：周期性变动：春夏秋冬、潮夕涨落；非周期性变动：风、降水、捕食生态因子的空间分布特征纬度地带性：从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的分带性规律。太阳辐射量差异太阳辐射－－热量带－－水分差异－－植被分带－－土壤分带自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带植被地带性分布垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气,-1℃/100m;湿润空气,-0.6℃/100m)。经度地带性：地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北美大陆和欧亚大陆。植被的空间格局(自M.C.Molles,Jr,1999)生物与环境关系的基本原理生态因子作用的特点生物对非生物因子的耐受限度生物对各生态因子耐受性之间的相互关系生物对生态因子耐受限度的调整生态位生态因子作用的特点综合性:如气候的作用非等价性（主导因子作用）:塜雉孵卵的温度控制；渔业高密度养殖增氧直接性和间接性：食物，降水限定性（因子作用的阶段性）：中华绒螯蟹的孵化生态因子的不可替代性和互补性：水体内的钙和锶生物对非生物因子的耐受限度“最小因子定律”(Liebig’slawofminimum)植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（JustusvonLiebig,1840,德国）。两个补充条件（Odum,1983）：1）严格的稳定状态；2）因子补偿作用(factorcompensation)：生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。“耐受性定律”(Shelford’slawoftolerance)(V.E.Shelford,1913，美国)每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅(ecologicalamplitude)或生态价(ecologicalvalence)。限制因子(limitingfactors)在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子限制因子概念的意义为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980）生物对各生态因子耐受性之间的相互关系对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离生物对生态因子耐受限度的调整驯化内稳态适应驯化实验驯化(acclimation)与气候驯化(acclimatization)：驯化(acclimation/acclimatization)：生物在实验／自然条件下，诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化；有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化，实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。驯化的应用：植物的引种栽培内稳态内稳态(homeostasis):生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。内稳态通过形态、行为和生理适应实现。大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组成成份：接受器；控制中心；效应器。负反馈过程（维持哺乳动物血液渗透性）适应适应(adapatation)：生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如桦尺蠖在污染地区的色型变化。适应方式（形态、生理、行为的适应）：形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化营养适应：食性的泛化与特化适应组合(adaptivesuites):生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。趋同适应和趋异适应胁迫适应趋同适应和趋异适应生活型生态型生活型和趋同适应生态型和趋异适应生态位生态位(niche)与栖息地(habitat)生态位－－有机体在环境中占据的地位；栖息地－－有机体所处的物理环境。超体积生态位(hypovolume)生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环境变量可以是多个，超过3个维度的生态位空间称超体积生态位。基础生态位(fundamentalniche)和实际生态位(realizedniche)物种理论上占据的生态位空间称基础生态位；实际占有的生态位空间称实际生态位。生物与主要生态因子的相互关系生物与光的关系生物与温度的关系生物与水的关系生物与土壤的关系生物与光的关系太阳辐射及其变化规律光质变化对生物的影响光强度变化对生物的影响光周期现象地球自转时，赤道附近照射的时间长（日周期）地球公转时，夏天北半球照射的时间长；冬天南半球照射的时间长（季节周期）低纬度地区有较为恒定的热量，高纬度比低纬度地区接受的能量更少太阳辐射能(仿A.Mackenzieet.al,1999)光的性质：波长150－4000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380－760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380－700nm之间。光质变化对生物的影响海洋植物—光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性:海水表层植物色素吸收蓝、红光；深水植物光合色素有效地利用绿光。高山植物—对紫外光作用的适应，发展了特殊的莲座状叶丛。动物—不同动物发展不同的色觉。光强度变化对生物的影响植物—光合作用率在光补偿点附近与光强度成正比，但达光饱和点后,不随光强增加。水生生物—水生植物在水中的分布与光照强度有关。陆生生物—对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。阳性植物(cheliophytes)、阴性植物(sciophytes)和耐阴性植物(shadeplant)：阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；阴性植物对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。动物—光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。生物的光周期现象光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象。植物光周期现象—对繁殖(开花)的影响：区分为长日照植物和短日照植物。长日照植物(long-dayplants)和短日照植物(short-dayplants)：日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物；短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物，一般需要较长的黑暗才能开花。前者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻。动物光周期现象—对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为长日照动物和短日照动物。长日照动物(long-dayanimals)和短日照动物(short-dayanimals)：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物；与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。生物与温度的关系温度对生物的作用(温度的生态学意义)极端温度对生物的影响生物对极端温度的适应温度对生物的作用温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响动物的生长规模。温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。温度与生物的繁殖和遗传性：植物春化，动物繁殖的早迟。温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。有效积温法则及其意义有效积温法则植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式：NT＝K表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成：N(T－C)＝K,T＝C＋K／N，其中，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，C是发育起点温度，又称生物学零度，K是总积温（常数）。有效积温法则的意义预测生物发生的世代数；预测生物地理分布的北界；预测害虫来年的发生程历；制定农业气候区划，合理安排作物；应用积温预报农时。动物地理区极端温度对生物的影响低温对生物的影响：当温度低于临界(下限)温度，生物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。高温对生物的影响：当温度超过临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。生物对极端温度的适应生物对低温的适应：保暖、抗冻－－形态、生理、行为的适应生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热－－形态、生理、行为的适应生物对低温的适应形态上的适应－－植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。阿伦规律(Allen’srule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。贝格曼规律(Bergman’srule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。约旦规律(Jordan’srule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。生理上的适应－－植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。行为上的适应－－迁移和冬眠／休眠等。生物对高温的适应形态上的适应－－植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。生理上的适应－－植物：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。行为上的适应－－植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，昼伏夜出等。仙仁掌和骆驼对高温干旱环境的适应生物与水的关系水的生物学意义生物体的水分获得与损失途径生物对水因子的适应水的生物学意义水是生物体不可缺少的组成成份；水是生物体所有代谢活动的介质；水为生物创造稳定的温度环境；生物起源于水环境。生物体的水分获得与损失途径水分的丧失途径植物－－蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，分泌失水。动物－－蒸发失水，排泄、分泌失水。水分获得途径植物－－根部吸收，叶面吸收。动物－－食物，体表吸收，代谢水。生物的水分获得与损失途径生物对水因子的适应水生植物对水环境的适应陆生植物水平衡的调节机制水生动物水平衡的调节机制陆生动物水平衡的调节机制水生植物对水因子的适应适应方式有发达的通气组织;机械组织不发达或退化;叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。生态类型沉水植物浮水植物挺水植物陆生植物对水因子的适应陆生植物的水平衡调节机制形态适应：发达的根系；叶面小；单子叶植物中一些具扇状的运动细胞，可使叶面卷曲；具发达的贮水组织；生理适应：水分运输的动力原生质的渗透浓度高。陆生植物的生态类型湿生植物中生植物旱生植物陆生植物的水势梯度空气中的水势－－较低植物体的水势－－中度土壤中的水势－－较高等渗(isosmoticorganism)：体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。仅排泄失水，通过食物、饮水、代谢水获得水，泌盐器官排出多余的盐分。高渗(hyperosmoticorganism)：体内的渗透压高于体外，水由环境中向体内扩散，体内的盐分向外扩散。通过排泄作用排出多余的水，盐分通过食物和组织摄入。低渗(hypoosmoticorganism)：体内渗透压低于体外，水分向外扩散，盐分进入体内。通过食物、代谢水和饮水获得水，多种多样的泌盐组织排出多余的盐分。海洋动物鲨鱼和无脊椎动物：等渗硬骨鱼：低渗淡水动物硬骨鱼：高渗河口动物洄游鱼类：变渗透压海水及Na+和Cl-由鳃扩散进入体内，通过排尿及盐腺将多余的盐排至体外环境中水调节：失水:水分通过鳃扩散至周围环境.补水：通过饮水获得大量的水，盐调节：增盐：饮水和摄食摄入盐，排盐：泌氯细胞将盐排出；肾脏通过排泄作用排出盐陆生动物的水平衡调节机制失水的主要途径：皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水补充水的主要途径：食物、代谢水、饮水保水机制减小皮肤的透水性减少身体的表面蒸发减少呼吸失水减少排泄失水利用代谢水生态类型喜湿耐旱生物与土壤的关系土壤的生态学意义土壤的理化性质及其对生物的影响土壤的生态学意义为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；提供生物生活所必须遥矿质元素为水分；提供植物生长所需的水热肥气；维持丰富的土壤生物区系；生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。土壤的理化性质及其对生物的影响土壤的物理性质及其对生物的影响土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，固体占85％以上，根据土粒的直径大小，可将土粒分为：粗砂、细砂、粉砂和粘粒，其组合百分比称土壤质地，根据土壤质地,可将土壤分为：砂土、壤土和粘土。土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布。土壤的化学性质及其对生物的影响土壤酸碱度：过碱性和酸性不利于植物生长，酸性还不利于细菌生长。土壤有机质：植物重要碳源和氮源。土壤无机元素：植物生长的13种重要元素来源（7种大量元素：、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁；6种微量元素：锰、锌、铜、钼、硼、氯）思考题-名词解释1.因子的替代作用（factorsubstitution）2.生态价（生态幅）(ecologicalamplitudeorecologicalvalence)3.谢尔福德耐受性定律（Shelford’slawoftolerance）4.耐受冰结*（freezingtolerance）5.阿伦规律（Allen’slaw）6.小气候(microclimate)7.生态因子（ecologicalfactors）8.光周期现象（photoperiodicity）9.限制因子（limitingfactors）10.适应（adaptation）思考题-名词解释11.贝格曼定律（Bergman’slaw）12.驯化（acclimationandaccimatization）13.极端温度（extremetemperature）14.代谢水（metabolicwater）15.等渗动物（isosmoticanimal）16.外温动物（ectotherms）17.过冷现象（supercooling）18.滞育（diapause）*19.因子补偿作用（factorcompensation）*20.临界光周期（criticalphotoperiod）*21.长日照生物22.异速增长*第三章种群生态学种群(population):在一定空间中，同种个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。种群生物学与种群生态学种群生物学（populationbiology）:研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。种群遗传学（populationgenetics）:研究种群的遗传过程。种群生态学（populationecology）:研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。单体生物和构件生物单体生物（unitaryorganism）单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。构件生物（modularorganism）构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。研究种群生态学的意义理论意义开辟生态学研究的新领域。实践意义了解生物在生态系统中的地位；了解数量的时空动态；实施物种保护。§2种群特征种群的主要特征种群的群体特征种群动态是种群生态学研究的核心种群主要特征数量特征种群参数变化是种群动态的重要体现。空间特征组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internaldistributionpattern）。遗传特征种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。种群的群体特征种群数量：密度(density)（原始密度(crudedensity)、生态密度(ecologicaldensity)）种群初级参数：①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)–最大出生率(maximumnatality)、生态出生率(ecologicalnatality)–实际出生率(realizednatality)）②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)–最小死亡率(minimummortality)、生态死亡率(ecologicalmortality)–实际出生率(realized)）③迁入和迁出率次级种群参数：性比(sexratio)、年龄分布(agestructure)、种群增长率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistributipn）种群参数的一些基本概念原始密度(crudedensity)：单位空间内个体的数量。生态密度(ecologicaldensity)：生物实际占有空间内的个体数量。生理出生率(physiologicalnatality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximumnatality)。生态出生率(ecologicalnatality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimummortality)生态死亡率(ecologicalmortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)。种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节）？§3种群的分布与多度种群分布界限种群分布格局生物体大小与种群密度关系稀有与灭绝种群多度的估计种群分布界限自然环境限制物种的地理分布气候温度降水盐度天然屏障气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响种群的分布格局的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。均匀分布：S2／m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数)—原因：种群内个体间的竞争。随机分布：S2／m=1--原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。聚集分布：S2／m>1--原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。样方中个体平均数与方差的计算方法m＝∑fx/NS2＝[∑fx2＋(∑fx)2/N]/(N-1)x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数小尺度上的种群的分布格局示意图--1A随机分布B均匀分布C聚集分布小尺度上的种群分布格局--2灌丛随形态的增大分布格局的变化A聚集分布B随机分布C均匀分布大尺度上的种群分布格局美洲鸦(Corvusbrachyrynchos)(左)和鱼鸦(C.ossifragus)(右)种群的冬季分布生物体大小与种群密度关系种群密度随着有机体的大小的增加而降低。体形与种群密度的关系--1草食动物的种群平均密度随体型增加而降低体形与种群密度的关系--2植物种群的平均密度随体形的增加而减小稀有与灭绝稀有的程度取决于:a物种的地理分布范围（分布范围大A＋，分布范围小A－）、b生境的耐受性（宽的耐受范围B＋，狭的耐受范围分布范围小B－）、c种群大小（大的局域种群C＋，小的局域种群C－）；稀有物种易于灭绝。A＋；B＋；C＋—如麻雀(Passerdomesticus)和浦公英等物种，为生物圈中最常见的物种。A－；B＋；C＋—如白腰雪雀(Montifringillataczanowskii)、棕颈雪雀(M.ruficollis)等，易于灭绝。A＋；B－；C＋—如一些鲸类等，是易于灭绝的物种。A＋；B＋；C－—如虎(Pantheratigris)、猎隼(Falcoperegrinus)等，易于灭绝。A－；B－；C＋—如大鲵(Andriasdavidianus)等，易于灭绝。A－；B＋；C－—如叶猴(Presbytisspp.)等，较易灭绝。A＋；B－；C－—如大鸨(Otistarda)等，较易灭绝。A－；B－；C－—如大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)、扬子鳄(Alligatorsinensis)等，最易灭绝。物种的濒危等级小种群：最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群还是孤立种群能在1000年内有99％的机率保存下来。濒危等级：IUCN(TheWorldConservationUnion)物种红色名录CITES(Conventiononinternationaltradeinendangeredspeciesofwildfaunaandflora)物种名录中国濒危动植物红皮书国家重点保护野生动植物名录IUCN的濒危物种等级CITES1á11附录I是指有灭绝危险的物种。《公约》禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。–例如：1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟；2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物；3、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟。附录II物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。–例如：1、所有未列入附录I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）；2、桫椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木。附录III包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种。–例如：1、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）。中国濒危动植物红皮书《中国濒危动物红皮书》由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类4辑濒危等级：绝灭（Ex）、濒危（E）、易危（V）、稀有（R）、末定（I）、数据缺乏（K）、受威胁（T）、贸易致危（CT）8个级别。《中国濒危植物红皮书》国家重点保护野生动植物名录“国家重点保护野生动物名录”分I级和II保护动物；1988年12月10日国务院批准；1989年1月14日中华人民共和国林业部、农业部令第1号发布；自1989年1月14日施行。“国家重点保护野生植物名录”分I级和II保护植物；国务院1999年8月4日批准；国家林业局农业部令第4号1999年9月9日施行。种群多度的估计物种多度与丰富度多度(abundance):一定范围内的个体数量（种群密度）。丰富度(richness):一定范围内的物种多寡。种群密度的估计方法：绝对密度(absolutedensity)估计:单位面积或空间上的个体数量。相对密度(relativedensity)估计：表示个体数量多少的相对指标。绝对密度绝对密度(absolutedensity)估计：总数量调查(totalcount)：计数某地段全部生活的个体数量。取样调查(samplingmethods)：计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法(useofquadrats)：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。标志重捕法(mark-recapturemethods)：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。去除取样法(removalsampling)：以单位时间的捕获数（Y）对捕获累积数（X）作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。去除取样法估计种群数量相对密度相对密度(relativedensity)估计：表示个体数量多少的相对指标。捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）§4种群动态种群结构存活格局种群变化率种群扩散自然种群的数量变动种群结构年龄结构性别结构年龄结构种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（agepyramid）。年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。种群的年龄分布(agedistribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。年龄锥体的三种基本类型种群年龄分布--1木棉树（Populusdeltoidessubsp.）种群的年龄分布种群年龄分布--2仙人掌雀（Geospizaconirostris）1983年的年龄分布种群年龄分布--3白橡树（Quercusalba）种群的年龄分布种群年龄分布--4肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构性别结构性比（sexratio）:同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;第二性比:个体性成熟时的性比;第三性比:充分成熟的个体性比。存活格局活格局可以通过三条途径估计：①年龄分布②同生群生命表③静态生命表存活曲线：描述了种群的存活格局。生命表同生群生命表(cohortlifetable)（动态生命表(dynamiclifetable)；特定年龄生命表(age-specificlifetable)；水平生命表(horizontallifetable)：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。静态生命表(staticlifetable)（（特定时间生命表(time-specificlifetable)；垂直生命表(verticallifetable)）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。综合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表称综合生命表。生命表的结构—简单生命表由生命表的lx估计e值的原理生命表的结构—综合生命表各类生命表的优缺点及生命表的意义同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。通过生命表的研究可以了解种群的动态。存活曲线Ⅰ型存活曲线(typeⅠsurvivorship):幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。Ⅱ型存活曲线(typeⅡsurvivorship):各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。Ⅲ型存活曲线(typeⅢsurvivorship):一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。野大白羊的生命表和存活曲线种群变化率生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率（R0）、几何增长率(周限增长率)(λ)、世代时间(T)和每员增长率(r)。净繁殖率(netreproductiverate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。R0=∑lxmx世代时间(generationtime)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。T=∑xlxmx/R0种群变化率世代不重叠的种群变化率世代重叠的种群变化率内禀增长能力世代不重叠的种群变化率种群变化率:△N/△t=λNtNt+1=λNtλ=Nt+1/Nt周限增长率(finiterateofincrease)(λ)：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometricrateofincrease)。λ=R0世代不重叠种群变化率估计方法世代重叠的种群变化率种群变化率：△N/△t=rNtdN/dt=rNtNt=N0ertr=ln(Nt/N0)/t瞬时增长率(instantaneousrateofincrease;per-capitarateofincrease)(r):任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。r=lnR0/T通过种群动态估计评估污染物的影响世代重叠的种群变化率估计方法通过综合生命表，估计：T、和r内禀增长能力内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm）。mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsicorinnaterateofincrease）或内禀增长能力（innatecapacityofincrease）。内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。种群扩散种群扩散（dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。非洲蜂（Apismelifera）的种群扩散领鸽（Streptopeliadecaocto）的种群扩散过程北美的枫树(Acerspp.)(左)和芹叶钩吻(Tsugacanadensis)（右）的种群扩散生物入侵生物入侵指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；20世纪七十年代，为平息境外传入的“猪霍乱”，荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。我国也曾吃过“生物入侵”的苦头。上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年100公里的速度向东推进。我国2001年出入境总人数已达2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期，“生物入侵”问题无疑将日趋重要。自然种群的数量变动不规则波动周期性波动季节波动种群暴发生态入侵种群的衰落和灭亡生态入侵生态入侵（ecologicalinvasion）由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。通过种群瞬时增长率估计污染物的影响对于一个有机体，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量；而且，能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，势必减少用于其它方面的能量，因此，处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加。增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。呼吸能量的增加，减少了用于生长和繁殖的能量。种群的瞬时增长率(r＝lnR0/T)证明是最有代表性的种群特征，可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。有机体对环境的响应存在差异，称可变性(variability)，如有毒环境中，几个种群的瞬时增长率的差异。这些差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。实验表明，用r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异。§4种群增长模型非密度制约种群增长模型密度制约种群增长模型非密度制约种群增长模型增长率不变的离散增长模型在世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长的模型描述。模型前提条件：增长率不变;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构数学模型：Nt＝N0λt（λ=Nt/Nt-1→Nt＝Nt-1λ）行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。增长率不变的连续增长模型在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结构数学模型：dN/dt＝rN（微分式）[dN/dt＝B－D＋I－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,B、D、I、E、b、d分别代表出生个体数、死亡个体数、迁入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率，b-d＝增长率]Nt＝N0ert（积分式）行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。种群几何增长模型几何增长模型及草夹竹桃（Phloxdrummomdii）假设的增长曲线种群的指数增长模型内禀增长能力内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm）。mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsicorinnaterateofincrease）或内禀增长能力（innatecapacityofincrease）。内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线密度制约种群增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型密度制约的不连续增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型不连续增长模型模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代重叠；密度与增长率关系是线性的。λ＝1―B（Nt―Neq）数学模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）]Nt行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳定环直到杂乱的不规则波动。增长率随种群大小而变化的连续增长模型种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。模型前提条件：增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。r'=r(1-N/K)。数学模型：dN/dt＝r‘N=rN(1-N/K)（微分式）Nt=K/（1+ea-rt）（积分式）模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前，dN/dt随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期(潜伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③转折期(N＝K／2)，④减速期(N→K)，⑤饱和期(N＝K)逻辑斯缔方程的意义逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系逻辑斯谛增长模型逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dt逻辑斯谛增长方程积分式逻辑斯谛增长曲线的五个时期A开始期B加速期C转折期D减速期E饱和期非洲水牛（Synceruscaffer）的“S”型增长曲线§3种群调节种群数量受天气的强烈影响－－气候学派捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用－－生物学派种内成员的异质性－－自动调节学说社群的等级和领域性－－行为调节学说激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说遗传多态－－遗传调节学说种群调节的新理论气候学派种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性。生物学派种间因素平衡学说（NicholsonAJ）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。食物因素Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。自动调节学派自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派强调种群调节的内源性因素。种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。行为调节学说温爱德华（Wyune-Edwards）学说社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。内分泌调节学说克里斯琴（Christian）学说社群压力→下丘脑→脑下垂体前叶生长激素减少→生长代谢障碍→低血糖、休克/抗体减少→对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促肾上腺皮质激素增加→生殖器官和血细胞障碍→出生率下降促性激素减少→性激素减少/生殖细胞成熟减少→出生率下降遗传调节学说奇蒂（Chitty）学说基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。种群数量增加→选择有利于基因型A→相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加。种群调节的新理论种群调节与种群限制密度制约与生活周期多衡点1.种群（population）√2.单体生物与构件生物（unitaryorganismandmodularorganism）3.最大出生率与实际出生率（maximumnatalityandrealizednataity）√4.生态寿命（ecologicallongevity）5.年龄锥体（年龄金字塔）（agepyramid）√6.动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表）（dynamiclifetable;age-specificlifetable;cohortlifetable;horizontallifetable）√7.内分布型（internaldistributionpattern）8.静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）（staticlifetable;time-specificlifetable;verticallifetable）Δ9.内禀增长率（innaterateofincrease）10.生态入侵（ecologicalinvasion）√11.环境容纳量（environmentalcapacity）12.入侵种（invasionspecies）*第三章思考题—问答题11.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？√2.种群数数统计的常用方法有哪些？3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？4.种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，在具体工作中如何运用？）5.何谓年龄锥体？列出其基本类型.研究年龄锥体和生命表有何意义？√6.什么是生命表？有哪几种类型？7.如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？第三章思考题—问答题28.对于一个生命表：①通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？②怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？③如何用综合生命表的数据计算净生殖率（R0）？写出计算公式。9.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？10.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义.√(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期;简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述dN/dt=rN(1-N/K)模型r、K的生物学意义，由此说明r、K对策者的主要特征；写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式，并简述其生物学意义）。11.如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯谛方程的哪一部分引起增长曲线呈“S”第三章种群生态学§1遗传变异基因库和基因频率变异和遗传多样性基因库和基因频率基因和等位基因基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。遗传型和表现型个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。基因组和基因库一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。种群中全部个体的所有基因总和称基因库（genepool）。基因频率和哈温定律基因频率:种群中某一基因出现的频率哈温定律（Hardy-Weinberglaw）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。基因型频率和基因频率计算基因型频率N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2，n3A2A2A1A1：x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/Nn1/N+n2/N+n3/N=100%2N配子基因频率：A1:p=(2n1+n2)/2NA2:q=(n2+2n3)/2NP+q=1X=p2,y=2pq,z=q2基因组自丹麦的学者约翰逊用基因(gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。基因的现代定义可表述为:遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子,也可以是一段RNA分子(如RNA病毒)。一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体(单倍体),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的23条染色体(22条常染色体和一条性染色体)或23条染色体内的全部DNA,由23条极长的DNA分子,总共约3×109个核苷酸组成。基因组学1986年美国JohnsHopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick造了基因组学(Genomics)这个名词,意指从基因组水平研究遗传的学科。这个词一经提出立刻被广泛接受,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现,如Genomics,Gemome,GenomeResearch等。但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,NatureGenetics等。基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。变异和遗传多样性变异（variation）和遗传漂变（geneticdrift）变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。遗传多样性遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。§2物种进化进化动力自然选择类型种群对自然选择压力反应的时空变化进化动力进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。两种进化动力的作用：中性说：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。自然选择类型作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：稳定选择定向选择分裂选择种群对自然选择压力时空变化的反应广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。工业黑化现象（industrialmelanism）:桦尺蠖（Bistonbetularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。§3物种形成物种形成的步骤物种形成的方式物种形成的步骤地理物种形成学说认为：物种形成(allopatricspeciation)过程大致分三个步骤：①地理隔离；②独立进化；③生殖隔离机制的建立。物种形成的方式物种形成的方式一般分为三类：①异域性物种形成（allopatricspeciation）；②邻域性物种形成（parapatricspeciation）；③同域性物种形成（symptricspeciation）。物种形成的三类方式地理隔离独立进化生殖隔离§4种群进化对策生态对策r-对策K-对策r-K连续体r-选择和K-选择的特征比较r-选择的优缺点K-选择的优缺点r-对策和K-对策种群的增长曲线比较R-、C-和S-选择的生活史模式生态对策生态对策(bionomicstrategy)（生活史对策lifehistorystrategy）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。繁殖对策取食对策避敌对策扩散对策r对策和K对策r-对策r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。r-选择(r-selection)：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。K-对策K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。K-选择（K-selection）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。r-K连续体r-K连续体（r-Kcontinuum）:r-选择和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，称r-K连续体。r-对策的优缺点r-对策的优缺点：优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通