医学教材 哺乳纲

最高等的脊椎动物—哺乳纲进化地位由古代爬行类合颞窝类的兽齿类于中生代三叠纪末期进化而来，是脊椎动物中最高等的一类。神经系统和感觉器官高度发达，体温调节能力极高，因而具有极好的适应性，几乎遍布全球。生物学特征全身被毛，体温恒定，具汗腺。胎生（单孔类除外），哺乳。头骨合颞窝型，双枕髁，具有完整的次生硬腭和肌肉质软腭；下颌为单一齿骨，颈椎一般为7块。四肢经扭转位于身体腹面。具有槽生的异型齿，牙齿可再生。胸腔与腹腔之间具有肌肉质的横膈；肺泡是气体交换的最终场所。血液循环为完全双循环，红血细胞无核，保留左体动脉弓。大脑发达且机能皮层化，发展了新小脑，有迅速学习的能力和灵活可塑的行为。外耳壳出现，听小骨三块。（一）进步而完善的特征1.胎生和哺乳胎生和哺乳对哺乳动物后代的生长发育能起到完善和有力的保护。从受精卵、胚胎、胎儿产出至幼仔自立的整个过程均受到母兽的良好的保护，使后代成活率大为提高，哺乳类在生存竞争中占有较大的优势。（1）胎生

大多数哺乳动物的受精卵进入母体子宫后植入子宫壁，胚胎的绒毛膜和尿囊与母体子宫内膜结合形成胎盘，胎儿发育过程中所需营养和氧气以及排泄的废物通过胎盘传递。受精卵发育至胎儿成熟产出的阶段称为妊娠期，母兽在此期间可自由摄取食物，胎儿也受到极好的保护。（2）哺乳

母体具有乳腺和乳头，乳头的个数通常与一胎所产胎儿数相当。乳腺是高度特化的汗腺，分泌含有多种养料和维生素的乳汁，母兽以乳汁哺育幼仔。母兽在哺乳期内和以后一段时间对幼仔多方保护，并进行捕食和社会行为训练，直至幼兽能够独立生活为止。2.皮肤及其衍生物表皮和真皮加厚，表皮的角质层发达，真皮加厚，具极强的韧性。哺乳类皮肤衍生物是脊椎动物中最复杂、多样化的，其功能也多种多样，在机体保护、体温调节、感受刺激、分泌和排泄等方面起着重要作用。（1）毛哺乳类特有，表皮角质化形成，与角质鳞片及羽毛同源。由毛干和毛根组成，毛根在真皮毛囊内，末端膨大成毛球，有真皮的毛乳头伸入，含丰富毛细血管以供给毛生长所需养料；毛囊内有皮脂腺开口，分泌的油脂润泽毛发和皮肤；毛囊基部有竖毛肌附着，收缩时使毛直立，可调节体温。毛干露于体表，由内向外分为髓质、皮质和鳞片层。髓质疏松多孔，有空气填充，起保温作用；皮质坚韧有弹性，细胞含有色素，决定毛的颜色；鳞片层为角质细胞，有保护作用。毛可减少体温散失，也可减少环境中热的进入，具有重要的保温和调温机能。毛有季节性脱落更换，即换毛现象。（2）皮肤腺哺乳类皮肤腺极发达，主要由以下几类：皮脂腺：分泌油脂，润泽毛发和皮肤。汗腺：分泌汗液，调节体温和排泄。乳腺：是变态的汗腺，分泌乳汁。气味腺：是变态的汗腺，分泌物用于种间识别和吸引异性，或防御作用。如鼬类肛门处的的臭腺、雄麝腹部的麝香腺。（3）爪、指甲、蹄、鳞片和角

绝大多数哺乳类指趾端具爪，为表皮角质鞘，功能多样：防御、抓捕、攀缘、挖掘等。灵长类的爪演变为指甲，有蹄类的爪演变为蹄。体表的坚硬结构还有穿山甲的大型表皮角质鳞片、犰狳的真皮骨质板等。角为有蹄类所具有，主要分两类：洞角：由真皮的骨质心和表皮的角质鞘组成，无分叉，终生不脱换，雌雄均有，如牛羊角。实角：为真皮骨质角，分叉，多数为雄性具有，每年脱换一次，如鹿角。新生鹿角被有带茸毛的皮肤，后干枯脱落。3.支持和运动系统（1）骨骼：哺乳类骨骼高度简化和灵活，能作更高速度和更大范围的运动。中轴骨骼：头骨、脊柱、胸骨和肋骨。头骨全部骨化，骨块减少，愈合紧密，形成坚固完整的骨匣；由于脑的发达，颅腔增大，骨片移位，枕骨移向腹面。双枕髁，头骨合颞窝型。因咀嚼肌发达，围颞窝骨片形成发达的颧弓，供肌肉附着。形成完整的次生腭，并有肌肉质的软腭形成，使得内鼻孔进一步后移至咽部，鼻腔和口腔完全分开。下颌仅由单一的齿骨构成，提高捕食和咀嚼的效率，并直接与脑颅相关节。具有哺乳类特有的三块听小骨，即镫骨、砧骨和锤骨。分别来源于低等动物的舌颌骨、方骨和关节骨。脊柱椎体双平型，椎体间有软骨椎间盘，可吸收和缓冲运动时对脊柱的震动。分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎。颈椎一般为7块，前两块为环椎和枢椎；胸椎一般为10-13块，与肋骨、胸骨形成胸廓；腰椎4-7块；荐椎3-6块，成体多愈合为荐骨，在与腰带结合中增加了坚固性和后肢承重能力。附肢骨骼四肢骨哺乳类具有典型五趾型四肢，四肢经历了扭转：后肢的膝关节角顶朝前，前肢的肘关节角顶朝后，由位于躯体侧面转变成位于躯体下方，将躯体高高地抬离地面，极大地提高了支撑作用和运动速度。带骨肩带一般由肩胛骨、锁骨组成。肩胛骨发达而稳定，多呈片状；锁骨因随前肢功能的不同而变化较大。在善营奔跑、跳跃的动物中锁骨退化。腰带较稳定，由髂骨、坐骨、耻骨组成。髂骨与荐骨牢固结合，耻骨和坐骨在腹中线结合形成封闭式骨盆。腰带成为后肢承重的主要部位。（2）肌肉与爬行类相似，但更发达和复杂。四肢肌肉发达，以适应四肢的各种活动。具特有的膈肌，是由颈部轴下肌发生并下移而形成，参与形成分隔胸腔和腹腔的横膈；膈肌的收缩舒张参与呼吸动作。皮肤肌发达，使动物可抖动皮肤、蜷缩身体。灵长类面部的皮肤肌极大发展，成为表情肌。表情肌在人类尤为发达。头部有强大的咀嚼肌附着于颧弓，完成捕食、撕咬并咀嚼，使口腔内具有物理性消化的功能。腹部的腹直肌仍保留原始分节状态。（3）运动的多样性

适应不同生活环境而具有运动的多样性，骨骼结构产生较大的差异。空中飞行的，翼手目蝙蝠前肢掌骨和指骨延长以支持躯干与前后肢之间的飞膜，骨骼轻而细，胸骨具龙骨突。在树干间滑翔的，如皮翼目鼯猴和啮齿目鼯鼠，体侧、四肢间延伸有被毛的皮膜。水中游泳的，鲸目种类前肢成鱼鳍状，后肢退化，颈椎椎体扁平；鳍脚目种类四肢均成鳍状，五趾间具蹼。陆地上奔跑的，奇蹄目的马，锁骨退化，四肢延长，第三趾发达，其余趾退化。地下挖掘的，鳞甲目的穿山甲，前肢爪长，中爪特别长，锁骨、前肢骨发达。4.食性和消化系统消化道包括口腔、咽、食道、胃、小肠（十二指肠、空肠、回肠）、大肠（盲肠、结肠、直肠）、肛门。消化腺有唾液腺、肝脏、胰脏。哺乳类的消化系统具有以下特点：口腔内具有肌肉发达的舌和异形槽生齿，出现咀嚼和搅拌，可进行物理性消化。唾液腺发达，分泌含有消化酶的唾液，使食物在口腔内初步进行化学性消化。出现肌肉质软腭，口腔和鼻腔完全分开。消化道分化完全，消化和吸收的面积扩大，其复杂化和长短与食性有关。（1）牙齿牙齿能反映哺乳动物的食性、取食行为、生活方式以及相关的体型、代谢水平等特征，而且是重要的分类标志。牙齿着生在上下颌的齿槽中，一生仅脱换一次，且分化为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿，具有不同的功能。齿式：同种兽类牙齿的形状和数目固定，可以用齿式表示每侧上下各类牙齿的数目，依次为：门齿、犬齿、前臼齿、臼齿。如兔的齿式为：2/1、0/0、3/2、3/3人的齿式为：2/2、1/1、2/2、3/3（2）消化道消化道的分化与长短与食性密切相关。食虫类和食肉类的胃为单室胃，消化道短，盲肠退化；食草类由于取食大量以纤维素为主的植物，依赖微生物分泌的纤维素酶进行发酵分解，因而盲肠极发达，似一个发酵袋，繁生大量细菌和原生动物。食草类的反刍类的胃为多室胃。5.呼吸系统

呼吸道由鼻腔、咽、喉和气管组成。硬腭和软腭使得鼻腔和口腔完全分开。鼻腔粘膜可对空气除尘、加温和湿润。喉部是呼吸的通道，也是发音的器官，具有哺乳类特有的甲状软骨和会厌软骨,喉腔有声带。气管分成支气管进入肺部。肺由复杂的支气管树和末端的肺泡组成。肺泡是气体交换部位，数目众多，总面积大，可以有效地从空气中摄取氧气。膈肌收缩和舒张可以使横膈下降和上升，协同肋间肌的收缩，使胸腔扩大与缩小，完成呼吸动作。6.循环系统

完全双循环，心脏分为四室，多氧血和缺氧血完全分开。血液中红细胞无核。体动脉弓仅左侧保留。静脉系统的主干血管趋于简化（多数哺乳类仅保留右前大静脉），肾门静脉消失。血液循环速度加快，血压升高，循环效率提高。人的心脏结构家兔循环系统模式图淋巴系统由淋巴管、淋巴液和淋巴器官组成，帮助收集和输送淋巴液返回心脏，是静脉系统的一个辅助部分。哺乳类淋巴系统非常发达。淋巴管内有大量瓣膜，淋巴结遍布淋巴管通路上，制造淋巴细胞和过滤淋巴液，起重要免疫作用；全身淋巴管最后汇入胸导管和右淋巴导管。淋巴器官还有胸腺和脾脏。人体淋巴系统图解7.排泄系统

哺乳类代谢率高，产生以尿素为主的含氮废物。排泄过程中伴随大量水分流失，排泄器官能对尿中水分重吸收，以调节体内水盐平衡。由肾脏、输尿管、膀胱和尿道组成。肾脏结构功能的基本单位是肾单位，由肾小体和肾小管构成。人体排泄系统图解8.生殖系统体内受精。雄性生殖系统包括精巢（睾丸）、附睾、输精管、副性腺和交配器。精巢能产生精子并分泌雄性激素；附睾可为精子提供继续发育和成熟的环境；副性腺分泌大量液体，可提高精子活力。交配器（阴茎）发达，有助于交配。雌性生殖系统包括卵巢、输卵管（肌肉质，不与卵巢直接相连）、子宫、阴道和外阴等结构。卵巢能产生卵子并分泌雌性激素。子宫是输卵管后端膨大，是胎儿发育的地方。单孔类产卵，鸭嘴兽产卵在巢内，经大约14天的孵化，幼兽出壳，裸露无毛，舔食母兽腹部乳腺区分泌的乳汁长大。有袋类接近于卵胎生，母体提供胎儿极有限的营养；妊娠期短，主要发育阶段在子宫外即育儿袋中进行。真兽类是真正的胎生，胎儿在母体子宫内发育完全后产出。9.神经系统和感官

哺乳动物的神经系统在动物界中最高等。大脑成为高级神经活动中枢。大脑表面形成沟回，新脑皮高度发展，神经元的数量大增，大脑两半球之间出现了横向神经纤维即胼胝体。中脑成为次要的视、听反射中枢。间脑成为感觉传导的中继站，也是调节植物性神经的中枢；最重要的内分泌腺脑下垂体也位于间脑。小脑发达，首次出现小脑半球，有完善的协调动作和保持平衡的功能。延脑是维持生命活动的重要神经中枢。脑神经12对，植物性神经系统发达。家兔脑的构造感觉器官十分发达，嗅觉和听觉灵敏。视觉器官：视觉敏锐，灵长目色觉发达。嗅觉器官：鼻腔扩大和鼻甲骨的复杂化，使嗅粘膜面积大大增加。听觉器官：分为外耳、中耳和内耳。外耳集音，中耳传音，内耳感音和司平衡。外耳包括耳廓和外耳道。耳廓为哺乳动物所特有，有收集声波的作用。中耳包括鼓膜、鼓室、听小骨和耳咽管。听小骨三块：锤骨、砧骨和镫骨。内耳包括耳蜗、半规管、椭圆囊和球囊。耳蜗是瓶状囊延长卷曲而成，内有复杂的科蒂氏器，为声波感受器。人耳结构示意图（二）哺乳类的分类哺乳纲现存4600多种，分为三个亚纲。原兽亚纲（单孔类）卵生，具有单一的泄殖腔孔，用于产卵、排遗和排泄。口缘无肉质唇。大脑半球不发达，无胼胝体。体温26-35℃。腹部有乳腺区，有乳腺但无乳头。代表动物鸭嘴兽。产于澳洲。后兽亚纲（有袋类）腹部有育儿袋。胎生但具卵黄囊胎盘，产出胎儿发育不完全，必须在育儿袋中继续发育。大脑半球不发达，无胼胝体，体温33-35℃。主要分布于澳洲。由于适应不同环境，生活习性和外形与其它大陆的真兽亚纲动物相似。代表动物袋鼠。真兽亚纲（有胎盘类）具有真正的胎盘，且胎盘对胎儿的支持时间大为延长，胚胎在母体子宫内发育完全后产出。乳腺发达，有乳头。大脑皮层发达，两大脑半球之间有胼胝体相联系。体温恒定在37℃左右。最早的真兽类出现于7000万年前，现存的真兽类有4,000多种，分为19个目。（三）哺乳类的起源和进化哺乳类远祖是二叠纪早期爬行纲肉食性合