第7章：种内和种间关系

第7章种内与种间关系种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用。主要有竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用。主要有竞争、捕食、互利共生种间相互作用的基本类型＋得利；—表示受损；0无明显影响7.1种内关系动物和植物的种内关系有所不同，动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等动物的死亡率有的与密度有关（K选择者多见），有的与密度无关（如气候引起的死亡，r对策者多见）。随着密度的增加，动物产量表现为抛物线形变化，有一个最高产量密度。植物与动物有明显的不同，植物的死亡率一般都与密度有关。同种植物的密度引起的死亡称为自疏（self-thining），由其它伴生植物密度引起的死亡称为他疏(alien-thinning)（种间关系）。密度与产量表现为以下二个规律（经验公式）7.1.1密度效应7.1.1.1最后产量恒值法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的Y=Wad=KiY单位面积产量，Wa植物个体平均重量，d为密度，Ki常数原因：一定环境下的资源承载力是一定的；密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小密度效应7.1.1.2-3/2自疏法则自疏现象：同一种植物因密度引起的个体死亡自疏导致的密度和个体重量的关系：

W=Cd-3/2

双对数曲线斜率为-3/2,故称为-3/2自疏法则。黑麦的自疏效应研究种群内性别关系的类型、动态及其决定因素。7.1.2.1两性细胞结合与有性繁殖（1）有性繁殖的类型①雌雄同体：自体受精（密度过低、缺少传粉媒介）和异体受精（优先）。②雌雄异体。7.1.2性别生态学（2）无性和有性繁殖无性繁殖的优势：可迅速增殖，占领暂时性新栖息地；后代带有母本的整个基因组。有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适应多变的环境，适应稳定而异质的环境。7.1.2.2性比Fisher氏性比理论：大多数生物种群的性比倾向于1：1。雌雄两性应该有相等投入，稀少型有利，如果母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度就比较高。稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度如果某一性别的个体对母体要求的花费较多，雌雄两性的相等投入将导致便宜的性别有更多的后代数。哺乳类一般出生时雄性略多，这与雄性早期死亡较多有关，灵长类、大熊猫等成体雄性有迁出的习性，雌性一般不离开家区。某些物种在出生时性比偏离，原因是雌体通过产生数量不等的雌雄后代，使其生殖成效最大化7.1.2.3性选择性选择可通过同性成员间的配偶竞争（性内选择）或（和）通过偏爱异性的某个独特特征（性间选择）而产生。很多副性征都是性选择的产物。让步赛（handicap）理论：拥有质量好的副性征表明其拥有好基因，而弱小个体不可能忍受这种能量消耗，去生产这些奢侈的副性征。Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。繁殖期动物某一性别个体占有异性配偶的数目。①多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不稳定，对后代照顾少。②一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比稳定，亲体照顾较多。③一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力强。④一雌多雄制：如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等，少见。性比不稳定。

7.1.2.5动物的婚配制度

决定动物婚配制度的主要生态因素是资源（食物、营巢地）的质量和分布。高质而分布均匀的资源有利于产生单配偶制，雄性均匀地占有繁殖空间，雌性寻找没有配偶的雄性，两性照顾后代也是其主要原因。资源分布不均匀时，少数雄性占有资源，雌性只与这些雄性婚配。条件极端严酷时，抚育后代显得更加重要，一雌多雄可能更有成效1.领域性领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。

领域性（territoriality领域行为）指生物保护领域的任何积极（主动）机制。7.1.3领域和社会等级有关领域的概括性规律：（1）领域面积随其占有者的体重而扩大。（2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。（3）领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。

社会等级指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象。社会等级的优越性：（1）种群稳定、少争斗；生长快，生产率高。（2）优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。2.社会等级

灵长类的社会组织与食性生态学有关。一般地，在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体（循环式等级为主）。灵长类的社会组织

昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。昆虫的社会组织某些植物能分泌一些有害化学物质，对其他植物产生直接或间接地影响。又称异种抑制作用或异株克生。植物的分泌物在种间竞争中具有重要作用，他感作用是保证种群生存和繁衍的重要手段之一。7.1.4他感作用他感作用生态学意义：（1）他感作用对农林业生产管理具有重要意义（2）植物群落的种类组成有重要影响（3）是引起植物群落演替重要内在因素之一

阿利规律（Allee’slaw）：种群密度过密或过疏都会对种群产生抑制性影响，动物种群有一个最适的种群密度。集群的生态意义：①改善小气候条件。如越冬等。②有利于共同取食。如狼等。③共同防御天敌。如斑马等。④寻找配偶和抚育幼体。⑤有利于洄游、迁移或迁徙。

7.1.5集群生活种间关系包括竞争、捕食共生等，是构成生物群落的基础，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间相互作用包括：（1）相互动态：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。（2）协同进化：在进化过程和进化方向上的相互作用。7.2种间关系1.概念：两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竟争种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。（competition）7.2.1种间竞争（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉高斯（Gause）用一种杆菌培养双小核草履虫和大草履虫。单种培养时，都呈“S”型增长。等量混合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害物质。7.2.1.1种间竞争实例与高斯假说单独培养大草履虫混合培养大草履虫单独培养双小核草履虫混合培养双小核草履虫012456789101112131415时间/d草履虫定量（2）空间隔离和食性分化在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草履虫，结果双小核草履虫生活于试管的中上部，主要以细菌为食。袋状草履虫生活于试管底部，主要以酵母菌为食。（3）生态习性的分离（如时间分隔）均以啮齿动物为主要食物的猛禽类，分为昼行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）两大类。在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的物种，不能在长期共存在一起。即完全的竟争者不能共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理。高斯假说（Gausehypothesis）7.2.1.2竞争的类型和一般特征类型：①利用性竞争；消耗有限的共同资源。②干扰性竞争；竟争个体间直接的相互作用一般特征：①竞争结果的不对称性，一个体的代价远高于另一个体。②对一种资源的竞争能影响对另一资源的竞争结果1.模型：1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃尔泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了新的参数----竞争系数（α，β）。7.2.1.3种间竞争模型种间竞争模型洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)的种间竞争模型:设N1和N2分别为两物种的种群数量，K1、K2、r1和r2分别为该两物种种群的环境容纳量和种群增长率。按逻辑斯谛模型2.竞争结果(a)N1取胜，N2灭亡(b)N2取胜，N1灭亡(c)不稳定共存（两种都有可能取胜）(d)稳定的平衡（两种共存）3.原因分析：1/K1和1/K2分别为种群1和2的种内竞争强度，K1越大，种群1的种内竞争强度越小，反之亦然而α/K1是种群2对种群1的种间竞争强度的指标；β/K2称为种群1对种群2的种间竞争强度的指标A.种群1取胜，种群2被排挤掉。

K1>K2/β,即1/K1<β/K2,

种群1的种内竞争强度小于种间竞争强度

K2<K1/α，即1/K2>α/K1,

种群2的种内竞争强度大于种间竞争强度B.种群2取胜，种群1被排挤掉。

K1<K2/β,K2>K1/α，与A情况相反C.两种群不稳定地共存。

K1>K2/β,即1/K1<β/K2

；

K2>K1/α，即1/K2<α/K1

二者种间竞争剧烈，表现为不稳定D.两种群稳定地共存。

K1<K2/β,即1/K1>β/K2,K2<K1/α，即1/K2>α/K1,

两种群的种内竞争强度都大于种间竞争由Grinell

在1917年最早提出空间生态位，Elton在1927年提出营养生态位，Hutchinson在1957提出n-维生态位的概念。生态位（niche）：指物种在生物群落或生态系统中占据的地位和角色。包括有机体维持其种群所必需的各种条件，其所利用的资源及其在环境中出现的时间。有机体的生态位可能会随着其生长发育而发生改变。7.2.1.4生态位理论灰蓝呐莺的觅食生态位N-维生态位（食虫鸟）

生态位空间(nichespace)：Hutchinson(1957)提出。影响有机体的每个条件或有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维（dimension），在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。

基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间

实际生态位：物种能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）生态位分化d>w:种间竞争小，种内竞争强度大。w>d:种内竞争小，种间竞争强度大。极限相似性：d/w=1共存的竞争物种在资源生态位分化的临界阈。ddwddw窄生态位宽生态位竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。如北以色列沙鼠性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。如收获蚁，达尔文雀7.2.1.5竞争释放和性状替换（Predation）定义：一种生物取食其他生物的个体的全部或部分为食，前者称为捕食者，后者称为猎物或被食者。

包括：肉食动物捕食其它动物；食草；寄生7.2.2捕食作用捕食：捕食者与猎物相互适应是长期协同进化的结果。捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙、毒腺…或其它“武器”，以提高捕食效率；相反，猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态…等适应特征，以逃避被捕食协同进化：一个物种的性状作为另一物种的性状的反应而进化，而后一物种的性状又作为前一物种性状的反应的进化现象1.捕食者与猎物的协同进化7.2.2.1捕食者与猎物

在协同进化过程中，有害的“负作用”倾向于减弱，“精明的”捕食者大都不会捕食正当繁殖年龄的猎物个体，因为这会降低猎物种群的生产力。被食者往往是中老年或有病的、年老的、无家可归的“游荡者”，捕食作用为猎物种群淘汰了劣质，从而防止了疾病的传播和不利因遗传因素的延续，使猎物种群有更高的素质。2.模型：

Lotka-Volterra捕食者-猎物模型假设：①一种捕食者与一种猎物；②捕食者下降到某一阈值，猎物种群数量上升；而猎物上升到某一阈值，捕食者种群数量增加；③没有捕食者猎物种群指数增长，没有猎物种群，捕食者种群指数下降。

猎物方程：捕食者方程：N—猎物密度，P—捕食者密度，r1—猎物种群增长率，r2—捕食者种群死亡率，ε—每一捕食者捕杀猎物的常数或压力常数，θ--捕食效率常数，捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数3.自然界中捕食者对猎物种群大小的影响

不同的捕食者－猎物的种群动态表现不同，因种（地、环境）而异。（1）微弱影响；（2）无关；（3）明显影响

4.捕食者的捕食对策与食物选择捕食对策：动物为获得最大的觅食效率而采取的各种方法和措施。最佳捕食对策取决于：最佳捕食效率和最佳食物。搜寻者食谱倾向于广谱化；处理者食谱倾向于特化；生产力较低环境中的捕食者比高生产力生境中的捕食者倾向于食谱更宽；捕食者拒绝利润低的食物7.2.2.2食草作用

1.食草对植物的危害及植物的补偿作用

(1)在植物的一些枝叶受损害后，整株的光合率可能加强

(2)繁殖期受害，能以增加种子粒重来补偿豆荚的损失

(3)动物啃食也可能刺激单位叶面积光合率的提高2.植物的防卫反应①毒性与差的味道，②防御结构3.植物与食草动物种群的相互动态

植物-食草动物系统也可称为放牧系统。在放牧系统中，相互关系是复杂的，食草动物的吃草活动必然是草场生产力降低的看法是错误的。放牧活动能调节植物的种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。但是，过渡放牧也破坏草原群落：植物被过渡消耗、生物量减少，过渡残踏破坏土壤结构，水分蒸发加速，土壤盐渍化，使原来水草丰盛的草原沦为荒漠1.在一定范围内，植物种群的密度与最终的产量关系是［］。

A．密度越大，产量越高B．密度越小，产量越高

C．无论密度如何，最后产量趋于一致D．无关系2.豺狗会集体“抢劫”单个狮子的猎物，此种行为是［］。

A．间接竞争B．干扰性竞争C．利用性竞争D．寄生行为3.从种群角度看捕食作用是［］。

A.减少种群的个体数，不利于种群的生存与增长

B.对种群增长无影响

C.从长远看有利于种群的生存和稳定

D.对种群增长有利有弊