08第八章核糖体

第八章核糖体第一节核糖体的类型与结构核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。一、核糖体的基本类型与形态结构

核糖核蛋白体，简称核糖体(ribosome)1.基本类型（1）附着核糖体（2）游离核糖体（3）70S的核糖体（4）80S的核糖体2.形态结构核糖体是一种葫芦形的小体，由大、小两个亚基组成。大亚基的体积为小亚基的2倍，略成圆锥形，侧面观其两侧稍隆起，底边为扁平状，并在底面有一条很窄的沟。小亚基略成弧形，侧面观一面略外凸，一面凹陷，弧形中段似有一分界线，将其分成2个不等的部分。在完整的核糖体中，小亚基以凹面与大亚基的扁平底面相贴，而小亚基的中间分界线正与大亚基底面的沟相吻合。在大小亚基的结合面上有一条隧道，是mRNA穿过的通道，在大亚基的中央有一条中央管，是新合成的多肽释放的通道。（1）与mRNA的结合位点（2）与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点（3）与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点（4）肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exitsite)（5）与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点（6）肽酰转移酶的催化位点（7）与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点3.存在类型（1）核糖体可以以单体的形式存在，称为核糖体单体，无蛋白质合成功能。（2）核糖体单体由mRNA串联在一起，则称为多核糖体，或多聚核糖体（polysome或polyribosome），是合成蛋白质的功能单位第二节核糖体的理化性质一、主要成分（1）r蛋白质：40%，核糖体表面（2）rRNA：60%,，核糖体内部二、原核细胞核糖体的沉降系数为70S，其大小2个亚基分别为50S和30S。三、真核细胞核糖体的沉降系数为80S，其大小2个亚基分别为60S和40S，组成真核细胞核糖体的rRNA有4种，分别为5S、5.8S、18S和28S，其中5S、5.8S和28SrRNA组成大亚基，18SrRNA组成小亚基。第三节核糖体的功能核糖体是细胞内合成蛋白质的重要场所，它在蛋白质生物合成中执行两项任务：一是使mRNA不断地与tRNA分子结合，二是控制着正在生长中的肽链。目前认为，大、小亚基在蛋白质生物合成中分工协作，各自执行其特定的功能。小亚基的功能是:1.将mRNA结合到核糖体上，稳定mRNA与核糖体的结合；2.提供一部分tRNA的结合部位，即A位；3.当tRNA被释放的部位，即P位。大亚基的功能：1.提供另一部分tRNA的结合部位；2.提供肽基转移酶，催化肽链；3.提供能量；4.提供生长肽链的释放通道（中央管）。一、合成蛋白质的类型根据核糖体的存在形式不同，其合成的蛋白质可以分为两大类，一类是游离核糖体合成的结构蛋白质（structuralprotein），另一类是附着核糖体合成的输出蛋白质（exportprotein）。1.结构蛋白质结构蛋白质又称内源性蛋白质（endogenousprotein）,是指用于细胞本身或参与组成细胞自身结构的蛋白质，亦即细胞内代谢所需要的蛋白质。蛋白质普遍存在于细胞结构之中，而细胞的新陈代谢过程，要进行一系列的生化反应，这些反应所需要的酶，也是蛋白质，这也说明结构蛋白质的重要性。地球上已发现的近200万种动、植物之所以存在形态和功能的差别，都是由于结构蛋白质结构的不同。结构蛋白质主要由细胞质中的游离核糖体所合成。所以，如果一个细胞中的游离核糖体含量多，说明该细胞在积极合成结构蛋白质，以供细胞生长所需要。因此，凡是幼稚的未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞甚至一些恶性肿瘤细胞，都是快速生长的细胞，在其细胞质中一定具有大量的游离核糖体，并且分布往往比较均匀。光镜下可见细胞质嗜碱性物质很多，染色深。2.输出蛋白质输出蛋白质又称分泌蛋白质（secretoryprotein）,是指专门输送到细胞外面，以发挥作用的蛋白质。包括某些酶、抗体和蛋白类激素。如腺分泌的酶可消化食物；浆细胞分泌各种抗体，与抗原结合产生免疫反应；脑垂体前叶和嗜碱性细胞产生各种激素，以及成纤维细胞和骨细胞。这都说明输出蛋白质与细胞功能的密切关系。现已知，输出蛋白质的合成，主要由附着在内质网膜上的核糖体来完成。这种核糖体称膜旁核糖体（member-boundribosome）或附着核糖体。分泌输出蛋白质的这类细胞，当分泌功能旺盛时，电镜下可见细胞质中粗面内质网很多，并且很规则地平行排列着。但是，也有实验证明，膜旁核糖体也能产生结构蛋白质，而游离核糖体也可产生输出蛋白质。另外，也有试验证实，游离核糖体和膜旁核糖体可共同合成同一类蛋白质，如大鼠肝细胞所合成的白蛋白（输出蛋白质），85%由附着核糖体产生，而15%则可由游离核糖体所合成。二、蛋白质的生物合成核糖体在细胞内合成蛋白质的过程，称为蛋白质的生物合成。这一过程相当复杂，在生物化学的有关章节中要作详细介绍，这里仅作一概述。蛋白质合成的过程，主要包括起始、延伸和终止3个阶段。1.肽链合成的起始细胞质中长链状的成熟mRNA分子先与细胞质中核糖体的小亚基结合。同时，进入细胞质的tRNA与特定的氨基酸结合形成氨酰基-tRNA复合物。mRNA上第一个密码是特定的起始密码-AUG。在众多的氨酰基-tRNA复合物中，一般仅有特定的2种氨酰基-tRNA（称起始氨酰基-tRNA）能识别-AUG。当起始氨酰基-tRNA识别mRNA上起始密码后，大亚基也随之结合上去，肽链的合成便由此开始。2.肽链的延伸当合成起始后，按照mRNA上的密码顺序由相应的氨酰基-tRNA依次结合。在同一时间点上，一个核糖体内同时只能并列2个氨酰基-tRNA。并列时，第一个氨酰基-tRNA上的酯键断裂，它所带的氨基酸与第二个氨酰基-tRNA所带的氨基酸形成肽键。随后第一个氨酰基-tRNA放掉氨基酸并离开核糖体。与此同时，整个核糖体向前移动一个密码子，原来在第二个位置上的氨酰基-tRNA已达到第一个位置，这时mRNA上紧邻的下一个密码子空着，随即第三个相应的氨酰基-tRNA，又进入核糖体与这一密码子配对。这时第二个氨酰基-tRNA上的氨基酸，按前面相同的步骤结合到第三个氨酰基-tRNA，如此反复，使肽链不断地延长。3.肽链合成的终止在肽链的延长过程中，当核糖体移动到mRNA的终止密码，即UGA、UAA或UAG时，就没有对应的氨酰基-tRNA带来的氨基酸再结合上去，肽链合成就到此停止。已合成的肽链就由核糖体释放出来。这时该核糖体功能也告一段落，则从mRNA的末端滑出，另一个核糖体则从mRNA的另一端接上，开始合成新的肽链。每条mRNA分子上，同时总有好几个核糖体在进行肽链合成。这种多个核糖体串在一条mRNA分子上，即称为多核糖体（多聚核糖体），可大大加快蛋白质合成的速度。PA5’3’MetAUGPA5’3’MetAUG3’PA5’MetAUG23’PA5’MetAUG23’PA5’MetAUG23PA3’5’AUGMet2PA3’5’AUGMet23PA3’5’AUGMet234PA