第二章发酵过程的生物学基础

第二章发酵过程的生物学基础

第一节发酵过程与微生物(自学)

自然界中存在着各种各样的微生物，它们具有不同的形态结构和生理特征，

可以分成不同的类群。其中，细菌、放线菌、酵母和霉菌等已广泛应用于发酵工

业，有的直接利用其菌体细胞，有的则利用其代谢产物或转化机能。了解微生物

的种类、形态及生理特征的目的在于认识微生物的特性，掌握其生命活动规律，

使其在工业生产中充分发挥作用。

微生物具有体积小、种类多、分布广、繁殖快、便于培养和容易发生变异等

特点，并且在生产中不易受时间、季节、地区的限制，所以在工业生产上越来越

广泛地被重视和应用。如前所述，发酵工程是以微生物的生命活动为中心的，各

种发酵生产都必须有相应的微生物。微生物的生物学性状和发酵条件决定了其相

应产物的生成。

工业上用的全部微生物都称为工业微生物。此外还要和杂菌污染打交道，杂

菌污染会严重影响甚至完全破坏我们所需的工业发酵过程。止匕外，有些微生物既

是工业生产茵，又可能是杂菌。例如，醋酸菌在生产醋时是生产菌，但会引起酒

类的败坏。工业生产上常用的微生物和经常遇到的杂菌主要是细菌、放线菌、酵

母菌和霉菌。由于发酵工程本身的发展以及基因工程正在进入发酵过程，病毒、

藻类等其它微生物也正在逐步地变为工业生产菌。本章主要介绍与发酵工程有关

的主要微生物类群。

一、细菌

细菌是自然界中分布最广、数量最多的一类微生物，属单细胞原核生物，具

有较典型的核分裂或二分分裂繁殖。体形微小，通常在1000倍的光学显微镜成

电子显微镜下才能看到。工业生产常用的细菌有以下几种：

1,枯草芽抱杆菌(5aci〃“s从z'〃s)

枯草芽泡杆菌为生抱抱的需氧菌。营养细胞杆状，大小一般为0.7~0.8X

2~3pm菌端半圆形。单个或呈短链。在细胞中央部位形成芽抱，芽他为椭、圆

形，大小约为0.6-0.7X1.0~l.5gmo芽抱萌发，沿赤道分裂，为中腰发芽。

细胞侧生鞭毛，能运动。革兰氏染色阳性。生长温度为30~39℃,但在50、56o℃

时尚能生长。最适pH为6.7~7.2。属需菌菌。芽抱耐高温，一般在100℃3h才能

杀死。有的芽泡抗高温能力更强，在100℃煮沸8h尚能发育生长，故需高温灭

菌才行。它能在镀盐液体中发酵各种糖类生成酸。

由于芽苑!能耐高温，所以分布较广，常存于枯草和土壤中。一般来说为腐败

茵，如在酱油、酱类和白酒制曲时，如果水分含量大，温度较高，就容易造成枯

草杆菌迅速繁殖。这不但消耗原料蛋白质和淀粉，而且生成刺眼鼻的氨味，造成

曲子发钻和异臭，使制曲失败。经科研获得的枯草杆菌能产生大量的淀粉酶和蛋

白曲，这些已分离到的优良菌种在工业生产上得到了广泛应用。例如，AS1.393

枯草芽泡杆菌用于生产中性蛋白酶却发酵生产酱油、食醋。及饴糖时就可采用

BF7658枯草芽泡杆菌生产的a—淀粉酶。

2>大肠杆菌(EsMeri/a'a

细胞杆状，长度为0.5义1.0~3。皿，有的近似球状，有的则为长杆状。革兰

氏染色阴性。能运动或不运动，运动者周生鞭毛。许多小种产生荚膜或微荚膜，

无芽抱。

大肠杆菌发酵葡萄糖和乳糖，产酸、产气。大肠杆菌的谷氨酸脱竣酶在工业

上被用来进行谷氨酸定量分析。还可以利用大肠杆菌制取天冬氨酸、苏氨酸和缴

氨酸等。在医药方面和基因工程方面，大肠杆菌是很好的研究材料。

3,乳酸杆菌

细胞杆状到球状。常生长成链，大多不运动，能运动者为周生鞭毛。革兰氏

染色阳性。无芽苑1。正常菌落粗糙。发酵碳水化合物，产物的85%以上为乳酸。

厌氧或兼性厌氧。生长温度为45、50℃o

常用的德氏乳酸杆菌为杆状，大小为0.5~0.8X2、9gmo在麦芽汁糖化液内，

繁殖特别旺盛。菌体肥壮，产酸力特别强。在固体培养基上，菌落微小。在肉汁

培养基内略带浑浊。

由于乳酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食品的风味。在食品

工业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、泡菜等制作无不与乳酸菌有关。在酱

油酿造过程中，它也起到了良好的作用。

4,丙酮丁醇梭菌(C7os./en，w)

细胞呈杆状，圆端，0.6~0.7X2.6~4.7gm,芽抱囊L3~l.6X4.7~5.5pm。单生

或成对，但不成链。芽抱卵圆，中生或次端生，使芽苑I囊膨大成梭状或鼓槌状。

无荚膜。以周毛运动。有淀粉粒。革兰氏染色阳性，可能变为阴性。专性厌氧茵。

在葡萄糖琼脂上形成圆形紧密隆起的菌落，乳脂色，不透明，液化明胶。能发酵

多种糖类，包括淀粉、糊精等。

生产上多用来生产丙酮丁醇。发酵适温30~32℃,生长适'温37℃,最适

pH6.0~7.0o

5,肠膜状串珠菌(Leuconostocmesenteroides)

细胞呈球状或双凸镜状，大小0.5~0.7X0.7~1.2Hm,成对或链，常排列成短

链。革兰氏染色阳性，菌落小，灰白，隆起，不液化明胶。能同化多种糖产酸、

产气。微需氧至兼性厌氧。生长需缴氨酸和谷氨酸。此菌在蔗糖液中形成特征性

葡聚糖粘液。促使形成这一特征的温度是20~25℃。在厌氧条件下能分解葡萄糖。

此菌生长温度在10~37℃之间，适温为20~30℃。因其常使糖汁变粘而无法

加工，故为糖厂之害菌。但它却是葡聚据的生产茵。

6,醋酸杆菌(Acefobac/er)

细胞从椭圆形到杆状，0.6~0.8X1.0~3.0gmo有单个的、成对的；也有成链

的。在老培养物中易呈多种畸形菌体，如丝状、梯状、弯曲等。鞭毛有两种类型，

一种是周生鞭毛，另一种是端生鞭毛。不形成芽抱。

醋酸菌是化能异养菌，革兰氏染色阴性。因为没有芽泡，故对热抵抗力较弱。

根据醋酸菌发育时对温度的要求和特性。可将醋酸菌分为两类：一般发育适温在

30C以上，以氧化酒精成醋酸为主的称为醋酸杆菌；另一类发育适温在30C以

下，氧化葡萄糖为葡萄糖酸的称为葡萄糖氧化杆菌(Gluconobacter)。在醋酸杆

菌中常用的有AS1.41,外形为短杆状，两端钝圆，革兰氏染色阴性。对培养基

要求粗放，在米曲汁培养基中生长良好。好气性。氧化酒酒精为醋酸，于空气中

使酒精变浑浊。表面有薄膜，有醋酸味。也能氧化醋酸为C02和H2OO繁殖适

宜温度为31℃,发酵温度一般为36~37℃。

7,棒状杆菌

细胞呈杆状，直形或微弯。常呈一端膨大的棒状，折断分裂，。成“八”字

形排列或栅状排列。不运动，仅少数致病菌能运动。无芽抱。革兰氏染色阳性，

也有些阴性反应者。菌体内着色不均匀，好氧或厌氧。

调味品生产中，如谷氨酸生产常用的菌种有北京棒状杆菌(

pekinense).其细胞通常为短杆状至小棒状，有时微呈弯曲，两端钝圆，不分枝。

呈多形态，即培养6h后细胞有延长现象。细胞排列为单个、成对或“八”个字

形。细胞大小为0.7~0.9X1.0、2.5pimo在26、37c培养时生长良好，41℃时生

长较弱。pH5~10均能生长，最适pH为6~7.5。生物素是必需的生长因素，硫胺

素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产

酸，但均不产气。通气培养在含葡萄糖和尿素或镂盐的适宜培养基中，能大量积

累L-谷氨酸。

8,®®{Brivibacterium)

细胞为短而不分枝的直杆状，一般在0.57.0X1.0、5pim左右；，大多数不

具鞭毛。在肉汁蛋白陈培养基上生长良好。有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、

黄、褐色。革兰氏染色阳性。不形成芽泡。为好氧微生物。多数从葡萄糖发酵产

酸，不发酵乳糖。大多数液化明胶，还原石蕊。

此属菌有谷氨酸发酵能力，在利用糖质原料的谷氨酸发酵中，需要生物素作

为生长因子，才能满足谷氨酸发酵。短杆菌属中的黄色短杆菌(历汕力

力和硫殖短秆菌(瓦油海acfe/7'"机"zioge〃加〃s)能用于谷氨酸发酵生产。

9,黄单胞菌(Xa〃妨前?o〃as)

细胞直杆状；两端钝圆稍尖；大小为0.4~0.7><1.2~1.5摩1。革兰氏染色阴性,

无芽抱，极生鞭毛。在含蔗糖的琼脂平板上可形成圆形、边缘整齐、粘稠光滑的

黄色菌落，液体培养形成黄色粘稠的胶状物一荚膜多糖，其黄色为一种非水溶性

色素。

野油菜黄单胞菌在通气条件下，于pH6.8~7.0、28~30℃时，能以淀粉作碳源

发酵生产黄原胶。

二、放线菌

放线菌因其菌落呈放射状而得名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布

很广，尤其在含有机质丰富的微碱性土壤中较多。大多腐生，少数寄生。它的最

大经济价值在于能产生多种抗生素。从微生物中发现的抗生素，有60%以上是

放线菌产生的，因此人们在抗生素发酵土业中，非常重视对放线茵的研究与运用。

常用的放线茵有以下见种：

1,链霉菌属(Sfrepf。便yces)

锭霉菌的基内和气生菌丝多分枝，无分隔，直径0.5~2|_tm。气生菌丝产生许

多他子串生的抱子链，抱子链长短不等。此属中不少菌种产生抗生素，这些抗生

素约占各种微生物(包括放线菌)所产抗生素的50%以上。

(口灰色链霉菌⑹疗即“〃"兴^griseus)在葡萄糖一硝酸盐培养基上生长时，

菌落平而薄，初为白色，逐渐变为橄榄色。气生菌丝浓密，粉状，呈水绿色。发

育适温37c生产链霉素温度为26.5-27.5℃。

(2)龟裂链霉菌(S/repfanycesrimosus)于1950年就发现此茵能产生氧四

环素(也称土霉索)。菌丝白色，呈树枝状；抱子为灰白色，呈拄形；菌落为灰白

色，其表面后期有皱褶，呈龟裂状。

(3)金霉素链霉菌(Sfrepfomycesaureofaciens)在PDA培养基上生长时，其基

内菌丝能产生金黄色色素，但其气生菌丝无色，抱子初为白色，经5~7天培养后,

则由棕灰色转变为灰黑色。因该菌所产生的抗生素为金霉素(氯四环素)，故称金

霉素链霉菌。如其培养基中的NaCl以NaBr代替时，则此链霉菌又可产生四环

素。

(4)红霉素链霉菌(Sfrepfomyceserythreus)此菌生长扩展，有不同规则的边

缘，菌丝深入培养基内，初为白色，后变为微黄色，菌落周围白色乳状，气生菌

丝细，有分技。最适温度25C,产生红霉素。

2,小单抱菌属(Micromonospora)

小单抱菌与一般放线菌有不同之处。菌丝体纤细，0.3~0.6pmo有分枝和分

隔，不断裂。茵丝体长入培养基内，不形成气生茵丝，而在基内菌丝体上长出抱

子梗，其顶端生一个球形、椭圆形或长圆形的抱子。大小约为1.0~1.5X0.9~1.2|im。

菌落致密，与培养基紧密结合在一起，表面凸起，多皱或光滑、疣状，平坦者较

少。菌落常为黄橙色、红色、深褐色、黑色和蓝色。

这是产生抗生素较多的一个属。如绛红小单抱菌

和棘抱小单孑包菌｛Micromonosporaec7?i〃ospora)都能产生庆大霉素。

3,游动放线菌属(Actinoplanes)

一般不形成气生菌丝，基内菌丝分枝，直或卷曲，多数不分隔，直径

0.2~2.0gm,抱囊在基内菌丝体上形成，大小为5~22口m,着生在抱囊梗上或菌

丝上，抱囊梗直或有分技，在每技顶上有一至数十个抱囊。抱囊抱子在抱囊内盘

卷或呈直行排列，成熟后分散为不规则排列。他子呈球形(l~1.5nm),有时端生

1-40根鞭毛，能运动。抱囊成熟后，抱囊抱子释放出来。有的菌种能形成分生

抱子。

4,诺卡氏菌属(Norca?z/zZ)

基丝较链霉菌纤细，0.2~0.6gm,有横隔，一般无气丝。基丝培养十几个小

时形成横隔，并断裂成杆状或球状抱子。菌落较小，其边缘多呈树根毛状。主要

分布于土壤中。有些种能产生抗生素(如利福霉素、蚁霉素等)，也可用于石油脱

蜡及污水净化中脱氟等。

5,抱囊链霉菌属｛Streptosporangiuni)

抱囊抱子无鞭毛，气丝的抱子丝盘卷成球形抱囊。其抱囊有两层壁，外壁较

厚，内壁系薄膜，抱囊内形成抱囊抱子。这类菌亦可产生不少抗生素，如可抑制

细菌、病毒和肿瘤的多霉素等。

我国生产的创新霉素由济南游动放线菌新菌(Ac〃〃op/a〃estsinanensisn.sp)产

生。米苏里游动放线菌(Ac能以木糖为诱导物，大量生产

葡萄糖异构酶。

近年来不仅从放线菌中发现一些医药上使用的抗生素新品种，而且还进一步

将放线菌所产生的抗生素开发应用到农牧业和食品工业上。如灰色链霉菌所产生

的杀稻菌素S,用于稻瘟病的防治；可可链霉菌所产生的多辣霉素，对水稻纹枯

病、稻瘟病、小皮白粉病以及果木真菌均有良效.

三、酵母菌

酵母菌是单细胞真核微生物，在自然界中普遍存在，主要分布于含糖质较多

的偏酸性环境中，如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子上，以及果园土壤中。石油酵

母较多地分布在油田周图的土壤中。酵母菌大多为腐生。生长最适温度为

25~30ro工业上常用的酵母菌有以下几种：

1,啤酒酵母cerevisiae)

啤酒酵母是酵母属中应用较广泛的一个种。

在麦芽汁培养基上生长的啤酒酵母，其细胞为圆形、卵圆形或椭圆形。细胞

单生、双生或成短串或成团。酵母细胞大型的约5~10X6~12pn,小型的约3~9

X4.5~10nmo

细胞的长宽比例为1~2左右。

根据啤酒酵母细胞长与宽的比例，可把它们分为三组：第一组酵母的细胞多

为圆形、卵圆形，长宽比例为l~2o这个组的酵母主要供生产啤酒、白酒和酒精

以及面包用。第二组酵母的细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为2。包括啤酒

酵母的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡萄酒、果酒用。第三

组酵母的细胞为长圆形，长宽比例大于2。这组的酵母耐高渗透压，供发酵甘蔗

糖蜜生产酒精用。

在麦芽汁琼脂培养基上，菌落为白色，有光泽、乎坦、边缘整齐。在液体培

养基中的生长行为有两类，工业上把发酵度较高，不易凝集沉淀，浮于上面的酵

母称为上面酵母；把易于凝集沉淀，发酵度较低的酵母称为下面酵母。

啤酒酵母的无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊抱子。一般每个子囊内含

有1、4个圆形、卵圆形的表面光滑的子囊抱子。

啤酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖及半乳糖，不能发酵乳糖及蜜二糖。

对棉子糖只能发酵1/3左右。在氮源中能利用硫酸镂，不能利用硝酸钾。

啤酒酵母的应用范围十分广泛，常用于传统的发酵行业，如啤酒、白酒、果

酒、酒精、药用酵母片以及制造面包等，所以又称为酿酒酵母。近几年来，还利

用啤酒酵母提取核酸、麦角固醇、细胞色素C、凝血质和辅酶A等。由于酵母

菌体内的维生素、蛋白质含量较高，食用安全，所以啤酒酵母作为一种单细胞蛋

白(SCP)可作食用、药用和饲料用酵母。它的转化酶可用于转化蔗糖，制造酒心

巧克力。在维生素的微生物法测定中，啤酒酵母常被用于测定生物素、泛酸、硫

胺素、肌醇等的含量。

2,葡萄汁酵母(Saccharomycesuvarum)

在麦芽汁中25℃培养3天，细胞图形、卵形、椭圆形或腊肠形。在麦芽汁琼

脂培养基上菌落为乳白色，平滑、有光泽、边缘整齐。

能产生子囊抱子，每个子囊内有抱子1、4个。抱子呈圆形或椭圆形，表面

光滑。此菌发酵能力甚强，在液体培养中常出现混浊现象。

葡萄汁酵母与酿酒酵母相似。主要的区别在于它能发酵棉子糖和蜜二糖。葡

萄汁酵母也能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖。不能发酵乳糖。能利用硫酸

钱，不能利用硝酸钾。葡萄汁酵母常用于啤酒酿造的底层发酵，也可食用、药用

或作饲料。

3,汉逊酵母

此属酵母营养细胞的形态多样，为圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等。多

边芽殖。有的种类能形成假菌丝。

子囊形状与营养细胞相同。子囊抱子1、4个，形状为帽形、土星形、圆形、

半圆形，表面光滑。

异常汉逊酵母异常变种是汉逊酵母属中一个常见的种。细胞圆形，直径

4~7pim。也有腊肠形的，为2.5~6X4.5~2（Him。腊肠形中也有长达30年1者。多

边芽殖，能由细胞直接形成子囊，每个子囊内有1、4个子囊抱子，但大多数为

2个。子囊抱子礼帽形，由子囊内放出后常不散开。该变种生长在麦芽汁琼脂斜

面上的菌落平坦，呈乳白色、无光泽，边缘丝状。在麦芽汁中培养后，波面有白

色菌璞，培养液变成混浊，底部有菌体沉淀。不能发酵乳糖及蜜二糖。对麦芽糖

及半乳糖或弱发酵或不发酸。能同化硝酸盐，氧化燃类能力亦强，能利用煤油作

碳源。

此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。

但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精

生产的有害菌。

4,球拟酵母（Tbruiopsis）

球拟酵母的细胞为球形、卵形成略长。多边出芽繁殖。

在麦芽汁斜面上菌落为乳白色，表面皱褶，无光泽，边缘整齐或不整齐。在

液体培养基中有沉渣及酵母环出现，有时亦能产生菌璞。

此属酵母有一定的经济意义，有些种能产生不同比例的甘油、赤鲜醇、D-

阿拉伯糖醇，有时还有甘露醇。在适宜条件下，能将40%葡萄糖转化成多元醇。

还有的能产生有机酸、油脂等。有的能利用烧类生产蛋白质。，

此属菌酒精发酵能力较弱，能产生乙酸乙酯（因菌种而异），增加白酒和酱油

的风味。

5,假丝酵母（Ca〃力公）

细胞圆形、卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在麦芽汁琼脂培养

基上菌落为乳白色，平滑，有光泽，边缘整齐或菌丝状。液体培养的能形成浮膜。

能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖。不能发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖、蜜二糖。

不分解脂肪。能同化硝酸盐。

假丝酵母的蛋白质和维生素B含量都比啤酒酵母高。它能以尿素和硝酸盐作

氮源，在培养基中不加其它因子即可生长。它能利用造纸工业中的亚硫酸废液，

也能利用糖蜜、马铃薯淀粉和木材水解液等。因此能利用假丝酵母来处理工业和

农副产品加工业的废弃物，生产可食用的蛋白质，在综合利用中很有价值。此属

中有的菌能转化50%的糖成为甘油。

假丝酵母也是脂肪酶的生产菌种，在工业上可用于绢纺原料的脱脂。

6,毕赤氏酵母(Pic〃⑷

细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形，单个或成短链。异形接合形成子囊抱子。

予囊抱子椭圆形。在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，无光泽，边缘有细缺口。在麦

芽汁中培养，培养液表面有白而皱的粗糙的菌璞，底内有菌体沉淀。

此菌分解糖的能力弱，不产生酒精。能氧化酒精，能耐高或较高浓度酒精。

常使酒类和酱油产生白花，形成浮膜，为酿造工业中的有害菌，如粉状毕赤氏酵

母。

7,如酵母(Rhodotorula)

细胞圆形、卵形或长形。多边芽殖，有明显的红色或黄色色素。很多种因由

荚膜而形成粘质状菌落。本属中有较好产脂肪的菌种，可由菌体提取大量脂肪。

有的种对烧类有弱氧化作用，并能合成B—胡萝卜索。如粘红酵母粘红变种能氧

化烷煌生产脂肪，含量可达干生物量的50~60%。在一定条件下还能产生a一丙

氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也狠强，可达干生物量的1%。

8,棉病针抱酵母(Nematsporagossypii)

又名棉病囊霉。在麦芽汁和马铃留培养基上26℃培养良好。开始时湿润的匍

匐菌丝蔓延生长；菌落无色或灰白色，2—3天后渐趋淡黄色，5天后呈柠橙黄色,

7~10天后菌落周围的培养基因核黄素的扩散而呈黄绿色。生物素是促进该菌生

长的重要因素，甘氨酸对核黄素的产生有促进作用。曾有人报道，用猪油或玉米

油可以代替所有碳源培养该菌。且生长良好；

棉病囊霉能危害许多重要的经济作物，如棉花、柑桔、蕃茄等。最早是从染

病的棉桃上分离而来。该菌具有大量合成核黄素的能力，产量可达4187Rg/ml,

因此它是核黄素生产的重要菌种。

9,白地霉(Geotrichumcandidum)

白地霉是地霉属中常见的一个种。裂殖。节抱子单个或连接成链，长筒形、

方形，也有椭圆形，末端钝圆。节抱子绝大多数为4.9~9.6乂5.4~16.6岬。

在麦芽汁中，28~30℃培养一天，生白色璞。毛绒状或粉状，韧或易碎，为

真菌丝。生长温度33~37℃。对葡萄糖、甘露糖、果糖等发酵较弱。能同化甘油、

乙醇；山梨醇、甘露醇。能分解果胶、油脂等。不同化硝酸盐。菌体细胞含有丰

富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。它具有适应性强、生长快、产量大、

培养方法简单等特点。

白地霉菌体的蛋白质营养价值很高，可供食用和饲料用，也可用来提取核酸,

在废料废水的综合利用上很有价值。在制曲中，白地霉的污染会降低糠化力，直

接影响出酒率，所以它是白酒生产中的有害菌。

四、霉菌

凡生长在营养基质上形成绒毛状、网状或絮状菌丝的真菌统称为霉菌。霉菌

在自然界分布很广，大量存在于土壤、空气、水和生物体内外等处。霉菌喜偏酸

性环境。大多数为好氧性微生物。多腐生，少数寄生。工业上常用的霉菌有藻状

菌纲的根霉、毛霉、犁头霉；子囊菌纲的红曲霉；半知茵类的曲霉、青霉等。

1,根霉(R/?izop〃s)

根霉在自然界分布很广，是一种常见的霉菌。它对环境的适应性很强，生长

极迅速。幼龄菌落为白色，棉絮状。中期为灰黑色。老熟后菌丝丛中密布黑色小

点，即抱子囊。菌丝无

横隔，为单细胞真菌。

在培养基上生长时，由营养菌丝体产生弧形生长的匍匐菌丝，向四周蔓延。

匍匐菌丝接触培养基处，分化成一丛假根。从假根着生处向上生出直立的抱子囊

柄，其顶端膨大形成圆形的囊，称为抱子襄。裹内生有许多抱子。成熟后的孩子

囊壁破裂，释放出抱子。

根霉在生命活动中分泌的淀粉酶，能将淀粉转化为糖。因此，根霉可作为常

用的糖化菌种。我国民间酿制甜酒用的小曲主要含有根霉。由于根霉能分泌丰富

的淀粉酶，而且又含有酒化酶，所以在生产中可边糖化边发酵。又因为根酶生长

要求的温度较高，因而适于在高温季节使用。

根霉的应用十分广泛。目前常用的菌种有米根霉、华根霉、河内根霉和甘薯

根霉。

(1)米根霉米根霉的最适温度37c,41c时还能生长。

米根霉的淀粉酶活力极强，多作糖化菌使用。也具有酒精发酵能力及蛋白质分解

能力。大量存在于酒药与酒曲中。此菌由于耐高温，特别为在夏季生产豆腐乳提

供了方便条件，解决了豆腐乳旧法生产只能在冬季进行的困难。

(2)华根霉c位〃e〃〃s)华根霉的最适温度为30℃。当发酵温度达

45℃时，一般还能生长。此种菌淀粉液化力强，有溶胶性。能产生酒精、芳香脂

类等物质。在酒药与酒曲中大量存在。它是酿酒所必需的主要霉菌，也是酸性蛋

白酶和豆腐乳生产中的主要菌种。

2,毛霉(Mucor)

毛霉分布亦较广，在基质表面生成灰色、白色或黄褐色的棉絮状菌落。菌丝

不分枝，不具横隔膜，为多核单细胞真菌。菌丝发育成熟时，顶端产生圆形、柱

形或犁头形囊轴，围绕囊轴形成圆形抱子囊。泡子囊梗有不分枝、总状分枝和假

轴状分枝三种类型。

毛霉多见于阴湿低温处，是制曲时常见的杂菌和可利用的菌，其中常见的有

鲁氏毛霉(Mucorrouxianus),它最初是在我国小曲中分离出来的。此菌能产生蛋

白酶和淀粉酶，有分解大豆蛋白的能力，可用来制作豆腐乳，也用于酒精的生产;

总状毛霉(Mucorracemosus),我国著名的四川豆鼓即用此菌制成；高大毛霉

(Mucormucedo),此菌分布较广，在牲畜粪便上或白酒厂阴湿的堆积发酵物上常

可见到。它能产生脂肪酸、琥珀酸，对雷族化合物也有转化作用。

3,犁头霉(Absidia)

犁头霉的菌丝和根霉很相似，但犁头霉产生弓形的匍匐菌丝，并在弓形的匍

匐菌丝上长出抱子梗，不与假根对生。抱子梗往往2~5支，成簇，很少单生，而

且常呈轮状或不规则的分枝。抱子囊顶生，多呈梨形。囊轴呈锥形、近球形等。

抱子小而呈单抱。大多无色，无线状条纹。接合一抱子生于匍匐菌丝上。

犁头霉分布在土壤、粪便和酒曲中，空气中也有它们的存在。常为生产的污

染菌，其中有的是人畜的病原菌。

犁头霉对留族化合物有较强的转化能力，如蓝色犁头霉(Absidiacoerulea)能

转化多种笛体。

4,曲霉(Aspergillus)

曲霉菌丝有横隔，菌丝体由多细胞菌丝所组成。营养菌丝匍匐生长于培养基

表层。匍匐菌丝可以分化出厚壁的足细胞。在足细胞上生出直立的分生孑包子梗，

顶端膨大成顶囊，顶囊一般呈梯形、椭圆形、半球形或球形。在顶囊表面，以辐

射状生出一层或两层小梗，称为初生小梗和次生小梗。在小梗上着生有一串串分

生袍子。分生袍子具有各种形状、颜色和纹饰。

曲霉在发酵工业、医药工业、食品工业和粮食贮存等方面有着极重要的作用。

几千年来我国民间就用曲霉酿酒、制酱、制醋等，应用十分广泛。

(1)米曲霉(Aspergillusoryzae)米曲霉有较强的蛋白质分解能力；同时又

具有糖化能力，所以很早就利用米曲霉来生产酱油和酱类。米曲霉在酿酒生产中

被作为糖化菌。此外，它还是重要的蛋白酶和淀粉酶的生产菌。

(2)黄曲霉(Aspergillusflavus)培养温度37℃。黄曲霉产生液化型淀粉酶,

并较黑曲霉强。蛋白质分解能力次于米曲霉。黄曲霉能分解DNA,产生5'-脱

氧胞甘酸、5'-脱氧腺甘酸、5'—脱氧鸟甘酸和5'一脱氧胸腺喀咤核甘酸。

黄曲霉中有些菌能产生黄曲霉毒素，引起家畜家禽中毒，以至死亡。这种黄

曲霉毒素也是致癌物质。我国有关部门对使用过的黄曲霉进行过产毒试验。为了

防止污染食品，保障人民身体健康，现已停止使用会产生黄曲霉毒素的菌种，改

用不产毒素的菌种。

黄曲霉与米曲霉极为相似，容易混淆。因而除了观察菌落个体特征外，还要

结合生理特性加以区别。米曲霉在含0.05%茴香醛的察氏培养基上，分生狗子呈

现红色，而黄曲霉则无此反应。

(3)黑曲霉(Aspergz'〃"s〃iger)黑曲霉具有多种活性强大的酶系，如淀粉酶、

蛋白酶、果胶酶、纤维素酶和葡萄糖氧化酶等。还能产生多种有机酸，如抗坏血

酸、柠檬酸、葡萄糖酸和没食子酸等，所以在工业上被广泛应用，是生产柠檬酸

和葡萄糖酸的重要菌种。黑曲霉群中还包括有乌沙米曲霉(又名字佐美曲霉)、非

氏曲霉、适于甘薯原料的甘薯曲霉，以及由乌沙米曲霉变异而来的白曲霉。一些

白曲霉中较优良的菌种不仅能分泌较丰富的淀粉酶、果胶酶和纤维素酶，而且酶

系较纯，酶活力较强，同时又较耐粗放培养。因此，为目前北方酒精厂及白酒厂

所广泛采用。

(4)栖土曲霉terricold)培养温度为32~34℃,含有较丰富的蛋白

酶，为蛋白酶生产菌种。AS3.942为中性蛋白酶生产菌。

5,青霉(PeMcillium)

青霉的菌丝与曲霉相似，有分隔，但无足细胞。其分生抱子梗的顶端不膨大,

无顶囊。分生抱子梗经过多次分枝，产生几轮对称或不对称的小梗，形如扫帚。

小梗顶端产生成串的分生刑子。分生独子一般为蓝绿色或灰绿色。

青霉的范!子耐热性较强，菌体繁殖温度较低，是制曲时常见的杂菌，对制曲

危害较大。它使酒味发苦，同时对曲房等建筑物也有腐蚀作用，是酿酒上的有害

菌。但有些青霉菌，不仅是生产青霉素的重要菌种，还被用来生产有机酸、维生

素和酶制剂等。

(1)产黄青霉(26〃诂〃〃“〃2chrysogenuin)产黄青霉能产生多种酶类及有机酸。

在工业生产上主要用其变种来生产青霉素，也能用来生产葡萄糖氧化酶、葡萄糖

酸、柠檬酸和抗坏血酸等。

(2)桔青霉(Pe应ci〃山机citrinum)桔青霉可产脂肪酶、葡萄糖氧化酶和凝乳

酶，有的菌系能产生5'一磷酸二酯酶，可用来分解核酸，生产5'一核甘酸。

此菌分布普遍，在霉腐材料和贮存粮食上常发现生长。会引起病变，并具有毒性。

此外还有娄地青霉，具有分解油脂和蛋白质的能力，可用于制造干酪。其菌丝含

有多种氨基酸。其抱子能将甘油三酸氧化为甲基酮。展开青霉主要用于生产灰黄

霉素。

6,木霉QVichoderma)

木霉的菌丝生长初期为白色。菌丝在培养基上生长成平坦菌落。菌落生长迅

速，棉絮状或致密层束状，表面有不同程度的绿色。菌丝透明，有隔，分枝繁杂。

分生抱子梗为菌丝的短侧枝，上有对生或互生分枝。在分枝上又可连续分技。分

枝末端为小梗，小梗上可生出瓶状、束状、对生、互生或单生等不同的分生抱子。

依靠粘液，分生抱子在小梗上聚成球形或近球形的抱子头。分生泡子有球形、椭

圆形、倒卵形等。壁光滑或粗糙，透明或亮绿色。

木霉在土壤中分布很广，在木材及其它物品上亦常能找到。有些菌株能分解

纤维素和木质素等复杂的有机物。若能利用这一特性，以纤维素来代替淀粉原料

进行发酵生产，这对国民经济将有十分重要的意义。但木霉也常造成蔬菜、谷物

和大型真菌等的霉变，使木材、皮革及其它纤维性材料霉烂，给生产和生活造成

一定危害。

7,紫红曲霉（Mowscuspurpureus）

紫红曲霉是红曲霉属的一种。个体形态为菌丝具有不规则的分枝。细胞内多

核，含有橙红色的颗粒。直径3~7卜im。菌丝和分枝顶端产生分生抱子，单生或成

短链。分生抱子子呈球形或犁形。有性生殖时，在长短不一的梗上产生单一的原

闭囊壳（子囊果）。渐渐成熟后，成为橙红色的闭囊壳，直径约为25~75卜im,闭囊

壳内含有十多个球形子囊。每个子囊内。又有8个光滑的卵圆形、无色或淡红色

的子囊抱子，大小一般是5~6.5X3.5~5pim。紫红曲霉在麦芽汁琼脂培养基上生

长良好。菌丝体最初为白色，逐渐蔓延成膜状。老熟后菌落表面有皱拆和气生菌

丝，呈紫红色。茵落背面也有同样的颜色。

紫红曲霉喜酸性环境，生长最适pH3.5~5,但即使在pH2.5时也能生存。生

长最适温度为32~35℃,有时达40℃也能生长。对于酒精有极强的抵抗力。

紫红曲霉在我国民间早有利用，主要用作食品及饮料的着色剂，用红曲配制

红酒、玫瑰醋、红腐乳，以及其它食品。此外用它制成的红曲又可以作中药，有

消食活血、健脾胃的功、能。近年来，紫红曲霉还被用来生产糖化酶等酶制剂。

8,产黄头抱霉（Cepkalosporiumchrysogeri）

菌丝分枝，有隔，纤细，宽1~1.2卜皿，浅黄色；分生抱子梗短，不分枝，无

隔，微黄色；很少产生抱子。在粒米饭培养基上培养半月，可产生大量的不正常

的独子，形态多样，单细胞或有一隔，直或弯曲，5~12义2~4.2R11。抱子梗常丛

集成类菌核状成类分生抱梗座结构。这种抱子壁较厚，可达0.5摩1,可像分生抱

子一样萌发繁殖。本种产头抱菌素N及头抱菌素C,与青霉素一样同属代内酰

胺抗生素，毒性极低，其衍生物称为先锋霉素。

第二节微生物的营养与培养基的设计（自学）

第三节微生物的生长模式及其动力学（自学）

一、微生物的生长模式

生长和紧殖的含义是什么？概括地说：生长是细胞体积，内含物和细胞数目

的增加，而繁殖则是产生新一代的过程。可见生长和繁殖是两个不同的概念。当

然二者又是不可分割的，生长是繁殖的前提，而繁殖是生长的结果。对于单细胞

微生物来说，生长和繁殖往往是难以区分的。在单细胞微生物中，细胞内的原生

质和各种细胞结构协调增加，这便是生长过程。当增长到一定程度时，母细胞开

始分裂，形成两个基本相同的子细胞，由于细胞分裂导致菌体数目的增加，这就

是繁殖。因此，细菌的生长过程也可以说是它的繁殖过程。然而在多细胞微生物

中(如菌丝体)，如果细胞数目增加的同时并不伴有个体数目的增加，那么此过程

只能称为生长。只有形成有性或无性抱子的过程才能称为繁殖。

生长又有个体生长和群体生长之分。一般认为，微生物通过新陈代谢将外界

营养物质转化为自身细胞物质，个体长大，质量增加，并进行必需的细胞结构的

复制和细胞分裂，这个过程称为个体生长。单细胞微生物通过细胞分裂使群体数

目或质量增加的过程称为群体生长(也是繁殖)。对于多细胞微生物来说，菌丝体

的延长、分裂产生同类细胞的过程称为个体生长。无性或有性抱子萌发并通过菌

丝断裂而使群体数目和质量的增加过程称为群体生长。

1,单细胞微生物的生长

原核微生物的个体，就是一个细胞，因此它们的生长应该是指个体细胞的生

长但由于原核微生物生长繁殖速度很快，生长和繁殖又不易分开，因此实际上常

以群体的生长作为单细胞微生物生长的指标。

(1)细菌个体的生长

细胞生长的外观标志是细胞由小长大，内部标志是细胞物质的增加和细胞结

构及细胞器的组建。关于细胞大小的变化容易理解，因为它是细胞物质增加的必

然结果，因此细胞生长的中心问题，是组成细胞的各种大分子化合物是如何合成

的？又是如何组建成多种细胞结构和细胞器的？近年来关于大分子化合物的生物

合成已有了比较深入的了解。

(2)细菌的生长曲线

研究细菌群体生长的传统方法是分批培养法。这种方法是将少量微生物接种

到一定体积的液体培养基中，让其自然生长直到养分耗尽并随时测定细菌数目。

以细菌数目的对数对培养时间作图，可绘制出细菌数目与培养时间之间的关系曲

线。这曲线称之为细菌的生长曲线(图9-13)0它代表细菌从开始生长到死亡的

整个动态过程。

每种细菌都有各自的典型生长曲线.但它们的生长过程却有着共同的规律

性。一般可以将细菌的生长曲线划分为以下几个时期。

延滞期：细菌数目保持不变或略有下降，倍增速率为零(O-a)o

加速生长期：细菌开始增殖，倍增速率(世代时间的倒数即单位时间内的分

裂次数)随时间不断增大(a-b)。

对数生长期：倍增速率达到最大值且保持恒定，它说明平均世代时间不变，

细菌数目以几何级数增长(b—c)。

减速生长期：倍增速率随时间而减小，平均世代时间延长(c-d)。

稳定期：生长速率与死亡速率相等，倍增速率为零，活菌数目保持恒定(d-e)。

加速死亡期：死亡速率超过生长速率，并越来越大，活菌数目迅速减少(e-f)。

对数死亡期：死亡速率达到最大值并保持恒定(f-g)。

残留期：死亡速率降低，从理论上讲，只要培养基不干涸，少数细菌仍可存

活极长时间(g以后)。

xiO'abcdefg

A2.0bIIJI1^4-----------L—

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i,船

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*一

一

单细胞微生物的一般生长曲线

A：以算数级数表示，B：以对数表示，C：表示活细胞增殖比速率对时间变化的曲线

2,丝状真菌和放线菌的生长

这里以丝状真菌为代表，讨论多细胞微生物生长的规律。丝状真菌的生长,

首先是抱子萌发，产生一个短的芽管。然后以此为中心，向各个方向均等的长出

菌丝。菌丝体的生长是以顶端生长方式进行的。在菌丝体的生长过程中产生繁茂

的分枝，而构成真菌的菌蒋。所以分枝现象也是真菌生长过程中不可缺少的环节。

液体培养中的菌丝生长曲线

在液体振荡培养（或深层通气培养）中，以菌丝干重作为衡量生长的指标，可

获得如下图所示的生长曲线。在静止培养中也可获得类似的生长曲线。

■

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2

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胡

宗

6&，

时间（5）

在通气培养条件下，茄病镰刀菌（FhsariMmso/a/?。生长

圆圈表示干重；圆点表示光密度

丝状真菌的生长过程大致可分为；（1）生长延滞期；（2）迅速生长期；（3）

衰退期。

（1）生长延滞期造成生长延滞的原因有两种：一是抱子萌发前的真正的

延滞期，另一种是生长已开始但却无法测量。对真菌的生长延滞期尚未作过仔细

研究。

（2）迅速生长期此时菌丝体干重迅速增加，其立方根与时间成直线关系。

因为真菌不是单细胞，其繁殖不以几何倍数增加，故而没有对救生长期。真菌的

生长常表现为菌丝尖端的生长和菌丝的分枝，因此受到邻近细胞竞争营养物质的

影响。尤其在静止培养时，许多菌丝在空气中生长，必须从邻近的细胞吸收营养

物质供生长需要，在迅速生长期种，碳、氮、磷被迅速利用，呼吸强度达到顶峰,

代谢产物如酸类可出现或不出现。静止培养时，在迅速生长期的后期的菌膜上格

出现抱子。

(3)衰退期真菌生长进入衰退期的标志，是菌丝干重下降。一般是在一

短期内失重很快，以后不再变化。但有些真菌则发生菌丝体自溶，由于其自身所

产生的酶类催化几丁质、蛋白质、核酸等分解而释放出氨、游离氨基酸、有机磷

化物和有机硫化合物等。处于衰退期的菌丝体的细胞，除顶端较幼细胞的原生质

比较稠密均匀外，大多数细胞都出现大的空泡。

生长的停止由以下两种因素之一所决定。在高浓度培养基中，可能是因为有

毒代谢产物的积累而阻碍生长，如在高浓度碳水化合物的培养基中可积累有机

酸；在含有机氮高的培养基中可积累氨。多数次生物质，如抗生素等，也是在此

时合成的。在较稀释的、营养物质平衡良好的培养基中，生长停止的主要因素是

碳水化合物的耗尽。当生长停止后，菌丝体的自溶裂解的程度，因菌种的本性和

培养条件而导。

二、微生物的生长动力学

1,对数生长期的生长动力学

微生物细胞经过延滞期进入对救生长期。对救生长期的最显著特点是细胞数

量或干重以指数(或对数)速度增长。对于细菌这类单细胞生物而言，生长包括细

胞分裂所引起的细胞数量的增多和因细胞质量增大而带来的生物量增长。由于对

数生长期间的细胞正处于快速分裂状态，细胞质量相近，因此细胞数量变化规律

基本上符合细胞浓度或干重变化规律。

在对数生长期，细菌进行二分裂，由时间t。至t经过n次分裂之后，细胞

数目Nto

'产S'

No；分裂前的细胞数；

N,：n次分裂后的细腌数；

n：分裂次数。

上式两边取对数得：

+-Jn2

lnNt-InN,(.\

如果以g表示分裂一次所需的时间即世代期为g,则：

tu___tin2/c、

g=K或8=硒;二断⑷

t代表细胞分裂n次的总时间。

因此，只要测定对数生长期中一定间隔时间内细胞数目的变化（Nt-N。）,就

可求出细胞分裂的平均代期go

在对数生长期中，细胞以恒定的速度增长，或者说某瞬间细胞的增加速率与

该瞬间的细胞数之比为一常数，由此细胞数目的变化为：

dN,z4dx

F=HN或砥-

N表示细胞数目；x表示细胞浓度（或质量）：口为比例常数，称为比生长

速率常数（1/h）。它表示单位菌体在单位时间产生询菌体量（个数或质量）。

式（3）表示单位时间里细胞数目的变化（增量）等于比生长速率常数与细胞

数N之乘积。

由于对数生长期中比生长速率g是个常数，故上式解方程式可得：

=pt或lnNi—lnNo=(it（4）

若t取N,=2N°的时间，即繁殖一代的时间g,则：”=-挈，或仁=色等＜5）

比生长速率常数g是微生物生长研究中的一个极为重要的参数用它可以判

断微生物的生长情况和估算生长过程某一时刻的细胞数目或浓度。

2,微生物生长与基质浓度的关系

微生物的生长需要多种营养成分，为了了解各种成分对生长的影响，研究工

作中往往采取除一种成分（如碳源）限量外其余营养成分均过量供成的办法，这种

限量的成分便成为生长限制因子，人们称这一成分为生长限制性基质，或简称限

制性基质。

Monod在以葡萄糖为生长限制性基质的合成培养基上研究了大肠杆菌

（E.co/i）的比生长速率与基质浓度之间的关系后，认为当限制性基质浓度较低时,

比生长速率常数pi随基质浓度增高而增大。但是当基质达到一定浓度后卜i与基质

浓度无关。这种生长情况与基质浓度关系的曲线类似于底物浓度对酶反应速度的

影响，可以概括为如下经验式：

„S

这就是Monod方程式，它类似于酶反应的Michacts（米氏）方程式。

式中；S：生长限制性基质浓度。

N；生长限制性基质浓度为S时，比生长速率常数。

生长限制性基过量的生长比速率常数，即最高比生长速去常数。

K*：饱和常数，数值上相当于最高比生长速率一半时的基质浓度。

从式VI可以看出，当限制性基质浓度很大时(S»K.),K.可以忽略不计，因此

说明在基质浓度很高的情况下微生物能以最大比生长速率生长；只

Ks+S=S,

有基质浓度很低时，K.+S=K.,@=弋匚6,表明这种条件下比生长速率与限制性基

K.

质成正比。

gm值的意义在于表示在相同条件下，主要营养成分的各种物质对微生物生长的效

率。

加值的意义在于表示在相同条件下，主要营养成分的各种物质对微生物生

长的效率

Ks的意义表示微生物对各种基质的亲和力。Ks愈小表示亲和力愈大。一般

来讲，微生物对它们所能利用的基质的Ks值是很低的，如大肠杆菌对葡萄糖的

Ks值为6.8xlO-2mg/L,啤酒酵母对葡萄糖的Ks值为25mg/L,说明在一般培

养基浓度下，从分批发酵培养基的开始至生长对数期末的时间内微生物都能够以

最高比生长速率生长。

第四节环境对微生物的影响(自学)

任何微生物生长发育都离不开环境因素的作用，同时微生物的生命活动也在

不同程度上要使环境发生变化。环境对微生物的主要作用表现为：适宜的环境，

将促进微生物的生长发育；不适宜的环境因素，将会使微生物生长受到抑制或者

改变微生物的特性；恶劣的环境可使微生物发生死亡。因此，人类在认识和分析

环境于微生物种种关系的基础上，根据不同微生物的特性，提供各种适宜的环境

条件使之旺盛地生长发育，发挥其对人类有益的作用；在农业、医疗卫生等方面,

则利用不同的环境因素去改造、限制甚至消灭有害微生物，使人体免受其害。这

样就能使不同类型的微生物更好地服务于人类。

影响微生物生长发育的环境因素，除前面所讲的营养物质外，主要有温度、

湿度、渗透压、pH值，光和射线以及各类化学药物等。

一、温度

微生物在生长发育过程中，细胞内所进行的一系列物理和化学变化，都需要

一定的温度条件。因此，温度对微生物生长具有及其重要的作用。一般情况下，

温度超出其最低或最高限度，就有可能使微生物生长停止或菌体死亡，在其温度

需求范围中也有一个最适的温度能使微生物生长最为旺盛。根据在不同温度条件

下微生物的生长发育情况，通常把微生物分成高温性、中温性和低温性三类。

各类不同的微生物在其生长温度范围内，从最低温度逐渐升温时，代谢活动

加强，生长速度加快，当其超过最适生长温度之后，其代谢活动和生长速率逐步

减弱。

在生长温度范围之外，高温和低温条件对微生物生长影响是不相同的。高温

可引起微生物细胞原生质变性，酶结构破坏和酶活性丧失，而造成菌体的死亡。

温度越高，死亡率越大。微生物对高温也有一定的抵抗能力。依其种类和生长时

间以及有或无芽泡、抱子等有所不同。无芽抱或抱子的菌体在溶液中，于55~60℃

条件下经30分钟就可死亡，70c时仅需10~15分钟就可死亡；酵母和霉菌的菌

丝体在50~60℃条件下，10分钟就死亡；细菌的芽抱和霉菌的抱子对热具有很强

的抵抗力，在沸水中煮一小时也不易死亡。在科研和生产中所采用的高温灭菌就

是为了彻底杀死包括芽抱在内的一切微生物。

低温条件可使微生物的代谢活动降低而处于休眠状态，其细胞同原生质等不

受破坏，故生命依然存在。一旦环境中温度适合又可继续生长发育。因此可利用

低温条件保藏菌种，以及用冷藏法保藏食物。

止匕外，有的微生物在不同的生长发育阶段对温度的要求也往往有所区别：例

如双胞蘑菇在其菌丝生长阶段要求的适温为20-23℃,而在于实体发育阶段则

要求16—18℃o

二、湿度

由于微生物细胞含水量为70—85%,因此在其生长发育过程中，必须保证

充足的水供给和环境中较高的空气湿度（相对湿度80—90%）。干燥的生长环境将

会使菌体大量失水而引起菌体内代谢活动停止甚至死亡。

细菌的芽抱和霉菌的抱子，对干燥的环境具有很强的抗性。在此干燥环境中

可保存数年至数十年而不死亡。当其在适宜的湿度环境中就可继续生长繁殖。因

此在发酵生产中常以抱子或芽抱制备成砂土管菌种得以长期保藏。

三、渗透压

微生物正常的生命活动就要求环境具有适当的渗透压。骤然升高或降低生长

环境的渗透压，都将引起微生物细胞的不同反应：在等渗透压的溶液中，细胞维

持原有状态进行正常的代谢活动，微生物生长发育良好。因此，在培养微生物过

程中应注意生长环境中的无机盐类以及溶液的浓度，使之具有一定的渗透压一

等渗透压环境。常用的生理盐水（0.9%NaCl溶液）即为等渗液的一种。在高渗溶

液的环境中，菌体细胞易于失水，发生质壁分离现象，而影响微生物正常生长发

育，甚至使微生物死亡。当微生物生长在低渗透压的环境中时，则菌体细胞易于

吸水膨涨使细胞发生破裂。因此，在进行微生物样品稀释时，常以生理盐水代替

蒸储水，以防菌体吸水膨胀而破裂。

四、pH值

环境中酸碱度即pH值对微生物生长发育影响很大。这是因为每种微生物都

要求在一定pH值范围内，才能维持其正常的生理代谢活动。

如果环境中pH值超过了微生物所要求的范围，就会由于氢离子浓度的变化

而影响细胞膜电荷，使对营养物质的吸收和酶的活性发生变化，表现为降低或者

抑制微生物生长发育。引起pH值的变化除外界因素外，还可因微生物自身对营

养物质的分解而产生酸性或碱性物质，从而造成生长环境中pH值的改变。因此,

在培养基中加入适量的缓冲物质，如磷酸盐、硝酸盐类，自行调节环境中的酸碱

度，以免因培养基中pH值发生过份的变化而影响微生物的正常生长发育。

五、氧化还原电位

环境中的氧化还原电位（EQ同微生物的生长的关系极为密切，并同氧的分压

（通气情况）也有联系。微生物在其生长活动过程中，由于某些代谢产物的产生（如

H2S）和另一些有机质的消耗（如半胱氨酸等），都会引起环境中氧化还原电位的变

化。

各种不同类型的微生物生长发育所要求的氧化还原电位也不一样：好气性微

生物需要在有氧条件下进行呼吸作用，因此所处的生长环境氧化还原电位也较

高。一般为十0.1伏以上，最适的氧化还原电位值为十0.3-0.4伏。厌气性

微生物必须在无氧的条件下进行无氧呼吸作用，其生长环境的氧化还原电位值一

般在十0.1伏以下。兼性厌气微生物对氧化还原电位适应范围很广泛，无论在氧

化还原电位值高或低的情况下都能正常生长。当其氧化还原电位值在十0.1伏以

上时，由于环境中氧分压高，氧气供应充足，兼性厌气微生物就进行有氧呼吸；

如氧化还原电位值在十0.1伏以下，则生长环境中氧分压必然很低，逐步成为

厌气环境，而使兼性菌进行无氧呼吸。这主要是进行有氧呼吸活动中需氧化酶系

参予，而这类酶活性的发挥就需要较高的氧化还原电位；而进行厌气呼吸活动的

主要酶类为脱氢酶系，它们只需要较低的氧化还原电位。

六、光和射线

光有长波的红外光，短波的紫外光和可见光三个组成部份。红外光以其热效

应提高环境的温度和引起水份的散失而影响微生物的生长发育。短波的紫外光则

具有杀菌作用。这是因为紫外光被细胞内核酸吸收力特别强，尤其是250—280

毫微米波长的紫外光，能引起细胞内核酸中的胸腺喀咤二聚体的形成，从而阻止

DNA的复制。轻者发生突变，重者造成菌体大量的死亡。因此，紫外光常用于

微生物诱变育种与表面杀菌。

经紫外线照射后的微生物，如暴露在可见光下，其中有部份微生物可恢复正

常的生长发育，这就是光复活现象。因为巳为紫外线损伤了的DNA,在适宜的

可见光下得以修复从而部份地削弱了紫外线的作用。

x-射线以及由放射性物质所产生的r射线，具有更短的波长。x-射线为

0.06~13.6毫微米，『射线为0.01~0.14毫微米，都是高能电磁波，都有显著的杀

菌力。

第五节代谢产物的代谢调控

在生物进化过程中，微生物细胞形成了愈来愈完善的代谢调节机制，使细胞

内复杂的生化反应能高度有序地进行，并对外界环境的改变迅速作出反应，因而

在代谢繁殖过程中，能量的利用以及对细胞生长繁殖过程中所需的各种物质的形

成是非常合理和经济的，需要多少合成多少，不需要的不合成或合成量很少，细

胞经常处于平衡生长状态，不会有代谢产物的积累。从进化角度看，代谢产物的

过量产生，对细胞能量的利用和细胞组成物质的合成都是一种浪费。在自然环境

中，只有当条件改变时才会造成微生物积累某些代谢产物，如在厌氧条件下酒精、

乳酸和醋酸的大量形成。通过改变培养条件和遗传特性，使微生物的代谢途径；

改变或代谢调节失控而获得某一发酵产物的过量产生，正是现代发酵工业要研究

的主要内容。其方法