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文档简介

动物行为学

一、考点解读

动物行为学是研究动物的行为规律,揭示动物行为的产生、发展和进化以及动物

行为与动物生活的相互关系的科学,是生物科学领域本章包括行为的体系、

行为的原因、行为的类型等三部分行为的体系。

二、知识剖析

第一节行为的体系

1.动物行为的概念动物行为是指动物个体或群体的所作所为,是一切可观察到

的动物对身体

2.动物行为的特点

动物行为一般具有以下特点:

(1)动物行为是一种运动、变化的动态过程。猎豹以120km/h的速度追击羚羊,

羚羊虽没有猎豹跑得快,但它善于做90。的急转弯,迫使猎豹不断改变奔跑方向,

耐力有限的猎豹不一定是胜利者。猎豹的追捕与羚羊的逃逸始终处于一种运动、

变化的动态过程中。象鼻虫遇敌害会从植株上滚落下来装死,这种现象表面上是

静止的,而实际上体动物行为是在一定的生理基础产生的,这种生理基础与

神经系统、

3.动物行为的研究方法

动物行为的研究一般包括两个步骤:一是对动物的行为做观察记录,二是对行为

从功能、产生原因和系统发育等方面依次解释和说明。

动物行为的研究方法有观察法和实验法,以及将结合这两种方法的综合法。

⑴观察法。在自然界或实验室内详细、真实、客观地观察、记录动物的行为,

不将人的主观因素强加于动物。可使用摄像机、录音机等设备。它的优点是真实、

自然,可深入、反复进行分析比较。如用高速摄影慢放法,可观察到蜜蜂的舞蹈、

青蛙捕食、蜂鸟鼓翼等细节。

(2)实验法。在自然界或实验室内,对产生行为的动物或接受行为的动物进行人

为地干扰,从而分析产生行为的主要因素。如破坏狗的嗅觉,狗就会迷路,回不

了家。从这一实验可看出,化学信息对狗的行为具有重要意义。

(3)综合法。将观察法与实验法有机结合起来,可以更好地研究动物的行为。

第二节行为的原因

动物行为产生的基础分遗传基础和生理基础两方面。

1.遗传基础

行为的产生具有遗传基础,通过研究行为的遗传方式,应用遗传学方法,可以推

断行为的遗传基础,比如蜜蜂的行为遗传基础。已知棕色品系(H)和Vanscoy品

系(NH)的蜜蜂,二者在行为上不同。H型具有打开蜂室和移走感病致死幼虫的两

种行为,所以又叫卫生型;NH型无此二种行为,称为不卫生型。将两个品系的

蜜蜂杂交,F1表现型为不卫生型。F1和纯的卫生型回交时,得到四种不同的

表现型,如图17—1所示。

这些表现型的比例符合孟德尔的两对相对性状杂交的遗传规律,因此可以推断,

有两个基因控制卫生一不卫生的行为表现型。

2.生理基础

⑴神经系统与动物行为多细胞动物行为的主要生理基础之一是其神经系统。

一般来说,动物行为都可以看成是对外界或激素影响动物行为的途径主要有两个

方面:一是直接影响周缘器官的活动。如肾上腺素对心血管活动的影响,使脉搏

加快,血压升高,血糖水平增加等。二是影响神经系统的活动。动物的激素种类

很多,作用方式也有差异,如脑下垂体、肾上腺和性腺所分泌的激素对动物的行

为具有直接的明显的影响,而甲状腺、胰岛等分泌的激素则主要影响代谢,不直

接影响动物行为。与神经系统比较,激素的作用过程较缓慢,但持续时间较长。

激素对动物行为的影响最显著地表现在繁殖行为上。试验表明,鸟类求偶行为的

强烈程度与其体内性激素水平成正相关。摘除动物睾丸会导致繁殖行为的消失;

在非繁殖季节对动物施力口性激素,能诱发繁殖行为。性激素还影响着动物的其

他行为,如攻击行为。与脊椎动物不同的是,无脊椎动物的性激素是由性腺以外

的其他腺体产生的。例如雄蟹控制性行为的激素是由位于精管附近的雄性激素腺

分泌的;螳螂则是由位于脑附近的一对心侧体分泌的;蝗虫是由一对咽侧体分泌

的。在一些动物中(如鸽子、母鸡),垂体分泌的催乳素能调控对幼仔的照顾行为,

而且能促进某些器官的发育,如口甫乳动物乳腺的发育,鸽嗦囊分泌“嗦囊乳”

的活动。值得注意的是,有的动物行为不仅仅受某一种激素所调控,而是受两种

或两种以上激素的相互作用。

神经系统和激素不是相互孤立的,它们对动物行为的控制多是相互影响、协同作

用的。同时也受环境因素制约的。如鸟类的繁殖行为,不仅受性激素的支配,也

受神经系统的控制,还与温度、光照周期有密切的关系。

第三节行为的类型

1.攻击行为和防御行为

⑴攻击行为攻击行为是指同种个体之间发生的攻击和战斗,属于种攻击行

为是动物占有足够的食物和活动空间的可靠保证,攻击的胜利者拥有交配权,对

种群的生存和进化具有重要的意义。

(2)防御行为防御行为是指动物为对付外来侵略、保卫自身的生存,或对种群

中其他个体发出警戒而产生的行为。防御行为的方式有保护色、警戒色、拟态、

假死、逃逸等。

①保护色动物身体的颜色与其栖息环境相似,以此隐蔽自己,避免被捕食或利

于自己捕食,这种体色叫保护色。如斑马、虎、豹身体上具有竖立的黑色条纹,

在草木环境中,躯体的轮廓由此变得模糊不清,便于隐蔽捕食;避役的体色可随

环境的变化而变色,具保护自己、利于捕食的意义;水母、海螯等漂浮生物的身

体近乎全透明,是对水体的良好适应。

②警戒色一些能释放毒液或恶臭气味的动物,其体表多具有醒目的色泽或斑

纹,目的在于警告或吓退其捕食者,所以这种体色叫警戒色。如黄蜂腹部有黄黑

相间的条纹,令被它螯过的鸟望而生畏,从而保护了自己的生存。

③拟态某些动物的形体或色泽与其他生物或非生物非常相似,这种状态叫拟

态。如尺蟆的体型使之在栖息时酷似树枝;枯叶蝶停息在树枝上的模样像枯叶;

节虫的体形酷似竹枝。

④假死这是一种以装死方式来逃生的保护性适应。如金龟子在遭遇敌害时,从

植株上滚落到地上装死,从那些喜吃活食的捕食者口中逃生。

⑤逃逸某些动物遇到敌害时,会采取一定方式来迷惑捕食者,趁机逃走,这种

保护性适应方式叫逃逸。如蜥蜴会断尾,它利用断尾的摆动吸引捕食者的注意,

趁机逃生;乌贼喷出形状与其形体类似的墨团,诱使天敌去攻击墨团,自己则趁

机逃逸。

⑥其他方式麝牛遇到捕食者时,成年麝牛会围成一圈,把幼仔围在中间,它们

头朝外,用角御敌;乌鸦会聚众乱叫以退敌;食肉目动物多以提上唇、露犬齿,

并发出吼叫声来驱敌;鸵鸟会伪装受伤来诱敌,以保护雏鸟。

动物的防御行为并不是总能起到保护自己的作用的。如饥饿的食虫鸟不再挑剔金

龟子的死活;杜鹃口腔上皮细胞有特殊的保护能力,不怕毛虫的毒毛。这说明适

应具有相对性。动物的防御行为保护了个体的生存,保证了种族的延续,是

动物长期适应环境的结果。

2.索食行为和贮食行为

(1)索食行为动物的索食行为是指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理,

以满足自己或同种个体对食物需要的行为。

动物在捕捉食物时,有的种类是单独作战,如猛禽、毒蛇、猛兽等。其中虎、豹、

狮经常潜伏隐蔽,等待猎物临近时,进行突然袭击。金雕、游隼利用自己的飞行

速度和体力以及灵敏的视觉和利爪捕食。毒蛇借助毒牙咬死并吞食猎物。有的种

类是集体索食。如蝗虫、麻雀、乌鸦等,它们常聚集成群,寻找食物,但这个集

体是松散的,没有明确的分工。狼在采取围猎策略来制服躯体庞大的社群性食草

动物的集体反抗时,往往还有巧妙的分工,一部分潜伏,一部分追逐,甚至有时

还会轮流作战。蜜蜂则有严密的分工合作,先是侦察蜂出去寻找蜜源,找到之后

飞回蜂巢,以舞蹈的方式告知同伴蜜源的方向和远近,同伴得知蜜源的信息后,

便飞出巢区采蜜。

动物是异养生物,必须摄取现成的有机物才能生存。索食行为保证了动物个体及

其同类能找到并捕捉到充足的食物,获得进行一切生命活动必需的物质和能量来

源,以保证个体不断生长发育与繁殖,种族得到延续。

(2)贮食行为一些动物在食物充足的时期或季节,将多余的食物收藏起来以便

慢慢食用的行为就是贮食行为。每一种动物的贮食行为都是为了度过不良的环境

条件,如严寒的冬天和其他食物缺少的时期,以维持动物正常的生命活动。

蚂蚁为社会性昆虫,在禾谷类收割季节,它们成群结队地将撒在地面的谷粒、麦

粒运到蚁巢中。为不使粮食发霉,蚂蚁还会把它运回的粮食搬到洞外去晒干。豹

将杀死的暂时吃不完的猎物,如羚羊等挂在高大的乔木上,以免豺等动物偷食。

而豹在得不到食物时则不介意贮存的食物是否腐烂,仍然将贮存的食物吃完。美

洲狮则是将捕杀的吃不完的动物埋在地下,以后再去吃,吃不完又将其埋起来,

这样可达十次左右。医蛭在遇到寄主时,一次可吸上数十毫升的血液储于嗦囊中,

由于寄主的血液与医蛭咽腺分泌的蛭素相混合,因此既不凝固也不变质,所以每

吸一次血,可供它近半年的消化。动物贮存的食物不管是植物的种子、果实,还

是动物体或血液,贮存的方式不论是库存、埋藏、高挂,还是贮于体

3.繁殖行为

当动物生长发育到一定阶段时,就产生出与自己相似的后代,保证其种族的延续,

这种现象就是繁殖。在繁殖过程中动物表现出的一系列动作或活动,如雌雄两性

的识别、占领巢区、筑巢、求偶、交配、孵化、哺育等都属于繁殖行为。

(1)雌雄两性的识别同种异性间的相互识别主要依靠动物的嗅觉、视觉和听觉

等感觉器官的作用。

①视觉吸引很多动物是靠展示鲜艳醒目的标志和特定的动作姿势来引起异性

的注意。如雄孔雀开屏展示鲜艳的尾羽;雄三刺鱼在生殖季节腹部变红;白色极

乐鸟可以从树枝上悬挂下来,通过表演这种杂技动作来吸引雌鸟的注意;雄性萤

火虫用光信号吸引雌性。

②听觉吸引鸟类、两栖类、扬子鳄及昆虫的呜叫,都有吸引异性的功能,这就是

利用听觉信号吸引异性。如蝉、蟋蟀、蝗虫和水生昆虫等,雄虫都可以发声,以

吸引雌虫;雄蜂鸟就是靠歌声吸引雌峰鸟的。

③嗅觉吸引用有特殊气味的化学物质吸引异性,在一些动物中是常见的。如雌

性昆虫的尾部有一种腺体,能分泌具特殊气味的性外激素,雄虫触角上的感觉细

胞对这种气味是非常敏感的,它们可以追踪到气味的来源,从而找到雌虫;雌狗

在发情期散发的外激素同样可以吸引远处的雄性。

有欲。这种占有欲在许多动物都有,尤以鸟类表现得最为突出。动物在繁殖期占

据一块地盘,是有其生物学意义的:首先是它们能够保证从距离巢穴最近的地域

动物在交配产卵之前,先要筑好巢,以建造一个安全、稳定的产卵、孵化和育雏

的场所。尽管动物的种类不同,但筑巢却是很多动物在繁殖时期所共有的行为。

雄树蛙在繁殖季节,从平时生活的树顶来到平静的浅水中,修筑黏土围墙,直径

约有30cm,筑成后高出水面约10cm,大约花费2天或更多的时间。筑好巢以后,

就在夜间呜叫,以吸引雌蛙到巢动物繁殖行为的关键是受精,受精的先决条件是

交配。在交配前,雌雄个体必须互相识别、选择、接近,这种交配前的准备行为

叫做求偶。求偶行为的主要意义是吸引与选择同种异性个体。大多数动物是靠雄

性动物的行为来吸引雌性的。很多动物在求偶后,两性便生活在一起了,这样做

不仅仅是为了交配,而是要共同生活一段时间,甚至结为终生伴侣。在共同生活

期间,它们的关系越来越趋于和谐,因而降低了双方初遇时可能产生的攻击倾向。

如春天,雌雄黑头鸥在求偶的后期,情投意合,肩并肩在地上行走,雌鸟向雄鸟

索食,雄鸟便会把自己所采集到的食物呕吐出来,送给对方。有的鸟类雌雄还互

相喂食,整理羽毛等。这些求偶行为有利于交配的顺利进行。送礼或献食也是求

偶的一种方式。

⑸交配凡是体动物产下卵之后,有孵卵习性的种类就开始了孵卵。如非洲鲫

鱼将受精卵含在口中,雌鱼口腔张合,含氧量高的新鲜水不断进入,供胚胎发育

的需要。孵出以后的幼鱼仍暂时栖息在雌鱼的口腔之鸟类和哺乳类动物的幼体,

从卵中或从母体中出生以后,就会受到亲体的喂养和照顾,这就是动物的哺育行

为。多数种类的幼鸟是在巢

4.社群行为和通讯行为

⑴社群行为动物的社群行为是指同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形

式的联系,又叫社会行为、群体行为。没有一种动物能够单独生活下去,在它的

一生中总要同它的同种个体发生这样或那样的联系,以求得个体的生存和种族的

延续。虎很少集群,多单独活动,但个体之间可以通过叫声、尿液或粪便取得联

系。社群行为的最简单形式是同种个体的集结和共同行动,没有分工和地

位的差异。如集群迁飞的蝗虫,结队而游的鱼,成群觅食的麻雀。这种集群的特

点是:只是同种个体的集结;集群成员中不表现地位的差异和分工;集群成员必

须通过联系达到行动的统一。如迁飞的蝗虫能同起飞同降落。

社群行为的高级形式是集群的成员出现地位的差异和彼此的分工合作。特点是:

群体不是由同种的许多个体简单地聚集在一起,而是群体中的成员有明确的不同

职能。如一个蜂群,有蜂王、雄蜂和工蜂之分,不仅形态不同、分工不同,在群

体中的地位也不同。这种差异保证了种族的繁荣和发展,是长期自然选择的结果。

社群行为的生物学意义:一是保护群体成员免遭捕食或伤害。在某一空间①合

作与利他行为动物的合作行为首先表现在摄食上:灵长类动物在于旱缺水时,

以互通情报方式来发现和寻找水源。合作在防御敌害上有重要作用:狒狒在遇到

敌害时,雄性为了保护雌性和幼体会排成一行,与狼、豹等敌害对面相峙。为了

提高幼仔的成活率,一些哺乳动物除了双亲抚幼以外,同种的其他个体也加入到

这个行列。合作行为也是动物彼此之间模仿学习的好机会。动物完成一个行为要

付出一定的代价,只有代价少而收获多的行为才是有适应意义的、能通过自然选

择的行为。但是很多动物总是要完成一些对它本身很不利甚至是杀身之祸的、但

对种群有利的行为。这种牺牲自己、使种群得利的行为称为利他行为。利他行为

可分为两个方面:一是损己利他,二是互利。工蜂与敌害作斗争时,为保护同类,

它们将针刺人敌害的体种发生于具有严格性成员关系的社群动物中,如社会性昆

虫和一些以家庭式成员组成的哺乳动物社群中。等级的顺序一般是上下垂直式

的。如蜂群,蜂王有支配控制工蜂的权力,有选择雄蜂交配的权利,对于食物、

居住条件也有优先权。决定等级的方式可通过成员间的竞争或智力的高低来决

定。如猴群中猴王的确定是通过体力的强弱和竞争来决定的。猩猩是智力较发达

的动物,它们中有时是用智力来决定等级的。

通讯行为是动物社群中行动协调一致的保证。根据信息源可将它分为:

①视觉通讯是视觉器官发达的动物之间最普遍的通讯方式。这在昆虫、鸟类、

哺乳动物中较为常见,如发现一动物在奔跑,其他的也跟着跑。

②化学通讯动物通过释放和接受化学物质达到彼此间的信息交流,是利用化学

物质作为信号来传递信息,这个过程叫做化学通讯。它几乎存在于整个生物界。

如昆虫体表可分泌不同的激素传递着聚集、跟踪、警报等不同信息;鱼的皮肤能

释放警戒激素;戴胜鸟的尾脂腺释放出具有特殊臭味的油脂来显示它的存在;狗

能通过自己的尿液气味识别自己的子女和占有的领地或走过的路线。动物对化学

信息的接受器主要有昆虫的触角,它可感知信息激素的一个分子所传递的信息;

嗅细胞,水鳗的嗅细胞可感知2〜3个化合物分子的接触;味觉细胞。化学通讯

的优越性表现在:化学物质的专一性,使其传递的信息具有较强的准确性;化学

物质在空间可保留较长的时间,从而使它传递的信息具有时间的连续性;化学物

质的传递主要借助于空气流动,因而由此传递的信息具有远距离传递的可靠性。

③机械通讯动物的发声引起介质的机械震荡,从而把声音传给其他个体。这种

信息传递的方式叫机械通讯,是听觉器官发达的动物之间的通讯方式,它不受时

间的限制,白天和晚上均可进行,其信号是声音。动物的发声器有多种:蠡嘶可

借助翅的摩擦发出几百赫兹到11万赫兹的声音;鱼类借助声肌和鳏也能够发出

声音;雄蛙将声带发出的声音通过鸣囊共鸣得以扩大;鸟类借助鸣管和鸣肌可发

出各种呜叫;兽类借助喉④辐射通讯包括光通讯和热通讯。

光通讯利用光的传递达到信息的交流,称为光通讯。目前已发现千种以上的

动物能自身发光,深海中的许多动.物、飞舞的萤火虫、青蛙跳动的心脏等都能

发光。一般认为生物发光是细胞通过对热量的散发和接受取得动物间的联系,称

为热通讯。动物在新陈代谢中能不断辐射出热量;动物体表分布着冷热感受器,

可以传递热信息。蝮蛇和响尾蛇在跟与鼻孔之间有异常灵敏的热定位器,能感知

周围微小的气温变化,从而在夜间也能发现鼠类的活动。

5.节律行为和定向行为

(1)节律行为

动物体的活动或运动适应环境中自然因素的变化而发生有节律性的变动,称之为

节律性行为。

①昼夜节律动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系,出现大约每隔24h

重复进行的现象,称为昼夜节律或日周期节律。动物根据昼夜活动的特性可分为

以下四类:白天活动的,称昼行性,大多数鸟类、一部分哺乳类、昆虫以及少数

两栖类和爬行类属于昼行性;黄昏或晨曦活动的,称晨昏性,夜鹰为晨昏性;黑

夜活动的,称夜行性,大部分两栖类和爬行类、一部分哺乳类、昆虫和少数鸟类

(如猫头鹰)属于夜行性;不规则活动的,称无节律性,蚂蚁、露鼠以及大多数土

壤动物都属于无节律性。在光照强度的影响下,许多浮游动物进行着有节律的昼

夜垂直迁移现象,它们在夜间集中到水体的表层,白天则下降到深层。

的繁殖行为,通常在春季;许多鸟类在冬季来临之前迁往南方温暖地区越冬;两

栖类、爬行类到了冬季都有冬眠行为;鱼类具季节涧游;生活在温带和亚热带的

动物表现出典型的季节性活动周期;生活在热带的动物,其活动规律与一年中的

降雨量相适应。

③潮汐节律很多海洋生物的活动与潮水涨退的变化相适应,称为潮汐节律或月

运节律。潮汐现象是在日、月对地球引力下形成的。如牡蛎、蛤蝌、藤壶等涨潮

时在水下觅食;蟹类等涨潮时躲藏在洞穴生物生命活动的

(2)定向行为

动物可以依靠某种感觉器官来进行定向活动。大多数动物在其活动区域中,都有

其特殊的定位方法。如人类主要依靠视觉定向,蝙蝠主要依靠听觉定向,一些昆

虫、水生动物和哺乳动物主要依靠化学定向。

①化学定向依靠对化学物质的感受来定向。这在社会性昆虫、水生动物以及某

些哺乳动物的活动中起着重要作用。如蚂蚁外出觅食时,能利用其分泌物来标志

路线,引导同巢的其他蚂蚁找到食物源地;狗外出活动时,不时地在路旁小便,

并不是因为膀胱的压力,而是留下化学信号,当作回来时的路标;水生动物对化

学刺激特别敏感,鱼类的涧游属于化学定向。实验证明鞋鱼的生殖涧游是依靠化

学物质来定向的,如果将鞋鱼的鼻孔堵塞,它们就不能涧游到其出生的河流中。

因为每一条河流中都含有特殊的化学物质,这种化学物质的特有信号印记在幼鱼

的中,后来它们就可以根据这种化学信号追溯到原产地。

②视觉定向很多动物都以视觉作为定向的主要工具。候鸟具有迁徙的习性,且

迁徙时的飞行路线都是固定不变的。根据野外观察和室声音在传播过程中,如果

遇到障碍物,会产生回波。许多动物能识别回波,并借以判定物体的位置,这种

定位方式称为回声定位。如在布满铁丝的暗室中,蝙蝠也能畅通地飞行,就是因

为它们能进行回声定位。但若把它们的耳朵堵塞,它们就会撞到铁丝上,而且不

能捕食。海龟、鲸、海豹等动物都是靠回声定位避开障碍物和寻找食物的。

动物的行为不仅在时间上有约束,在空间上也受到控制。生活在海洋中的海龟、

沙漠中的蚂蚁和空中的候鸟,随时都要确定自己的位置,以确定运动的方向,否

则将被自然淘汰。在空间上的定向行为可分为两种:

①趋性行为动物对刺激产生的定向运动叫趋性运动。这是最简单的定型的定向

运动。绿眼虫趋向光源运动,蚯蚓逆光源运动等。高等动物的趋性行为不明显,

而是更复杂的定向运动,以适应复杂的环境变化。

②迁移行为动物的迁移行为是一种复杂的定型的定向运动,具有集群性、定向

性、定时性和周期性四个特点。迁移行为普遍存在于动物界中。昆虫的迁移一般

没有方向性,多受风向和食物的影响;我国的河蟹有泡游的习性;两栖类的迁移

有两种形式,一种是成体回到水域繁殖,一种是幼体迁出水域去占领陆生栖息地,

两栖类的迁移多发生在夜间;爬行动物的迁移最典型的是海龟的迁移,每年按时

从上千公里外的海域游到特定的岛屿,在夜间爬上沙滩完成产卵活动,幼龟孵化

出来后又直奔大海,回到其父辈生长的海域;鸟类的迁移更为典型,每年秋末时,

成群的大雁向南飞去,度过寒冷的冬季;兽类也有迁移行为,美洲驯鹿夏季时生

活在阿拉斯加的马金利山区,以矮树和草本植物为食,初冬开始大规模南迁,以

草类和地衣为食,世世代代往返于同一路线的两地区之间。动物迁移的意义在于:

可获得更大范围的食物来源;增加异性个体的接触机会,有利于种群的发展和延

续;迁移过程也是生物个体接受自然选择的过程,有利于种群的更新和进化。

6.先天性行为和后天性行为

(1)先天性行为

先天性行为是由遗传基因控制、在动物的种族发展中形成的,大都由特异性刺激

引起,行为较为简单。

①趋性是动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为。根据刺激物性质的

不同而分为趋光性、趋化性、趋热性等。昆虫等动物具趋光性。寄生虫能辨认寄

主,是对寄主身上散发出来的特殊化学物质十分敏感,这是趋化性。臭虫总是向

温度较高的地方集中,周围环境发生1℃的变化它都能感知,这是趋热性。

趋性是整个动物体都产生运动,没有神经系统的原始种类也具有趋

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