景观生态学课件

景观生态学

绪论

景观生态学作为地理学和生态学的交叉学科，具有独特的生命力和高度的综合性。与自然保护、规划、

景观设计、野生生物学、上地评价、地理学、环境科学、林学、农学等学科密切相关，尤其是目前的环境

问题和社会问题与景观生态息息相关，有着广阔的前景。每个人都处于景观中，其质量好坏息息相关。

本课程的学习方法在于：知识累积，思维方式的深化，一种能力，一种方法。

本课程的结构由以下儿个部分组成：

1、景观生态学的概念，内容，历史。

2、景观构成要素——嵌块体，廊道，基底。

3、景观的总体结构。

4、景观发育的自然过程。

5、人类对景观的影响。

6、景观的功能。

7、想念邻景观要素间的流动。

8、景观的动态。

9、景观的异质性和类型学。

10、土地景观分类（属性，景观，能力）

11、土地评价。

12、景观的规划与管理

第一章景观和景生态学

第一节景观

1、概念：英语中多含义，有美学的，文化的，地理，专业的，空间上：大尺度，小尺度（毛虫相片）

1）美学的：景观大致均•的地区风景，直观景象，这个概念主要应用于景观建筑学，风景园林学。

2）地理学：是地球表面地貌、气候、土壤，生物所形成的综合体。发生上是立的，是地表在地带性和

非地带性方面最一致的地域地段，具有自己的形态，单位的质和量的对比关系，并以此与其相邻景观

区别。此概念充分反映了自然界的特点和天资的多样性，完整的土地利用单位。

景观生态学是由1919德国（TROLL）特罗尔首提，我国80年代初方开始国际上景观生态学的发展。

生态学：是在一（将）个相对均质的空间内研究植物、动物、大气、水、土壤之间的关系（生物之间，生

物与环境之间）的科学。是一个利用和改造的生态工程。

景观生态学：某一地区不同空间单元的自然环境与生物关系的科学。若干个生态系统聚合所组成的异质性

土地地域内的生物与自然环境之间关系的科学。其优点在于：景观水平上，生态学研究的是整体观及许多

本来缺乏联系的学科在解决景观问题上的综合。景纲生态学将地理学研究自然现象空间相互作用的水平途

径和生态学在研究自然现象功能上相互作用时的垂直途径结合起来、解决许多在其它低级生物组织层次上

无法解决或不能解决的问题。把人类及其活动结合在生态学研究中，并且对于原始状态和干扰严重的景观

提出了解决途径。使之范围更广，层次更高。

城市化、工业化席卷全球，自然一人工复合或纯人工生态系统，人一地关系改变着人们的思维方式和

生活方式，探寻和谐发展的途径成为当今的热门课题。

3)景观生态学实际上就是在空间上不同生态系统的聚合。Forman,Gadron提出：景观是以相似形式重复

出现的相互作用的若干生态系统的聚合组成的异质性陆地区域、地貌、过程、生物定居和干扰作用形

成景观的结构。(又称异质地域观)

综上所述，景观是由各个在生态上和发生上共桅的，有规律地结合在一起的最简单的单元地域单位所组成

的复杂空间异质性。

2、景观的特征：

1)结构上：生态聚合，镶嵌块体空是格局，城市与郊区、农村、道路、农田以及天然次生林(阴)、

牧场(阳)

2)功能稳定性上；各生态系统间相互作用，其中有物流、物种流、能量等。它们是动态的、变化的，

且具有一定的地貌特征和气候特征并受各种因素干扰包括各种自然和人为的因素。

3)时空尺度效应

4)异质性

3、景观的构成

景观要素：基本的相对均质的土地生态要素或单元。它是一个相对性的时空概念，宽度在lOM'lKM或更宽,

一般在航片上可辩认。

微观上，人类和自然的干扰可影响物种的定殖和演替。

宏观卜，区域性气候变化可影响诸如物种的迁移和生态系统替代的过程。

全球性尺度上，板块构造、主要种群的进货及全球植被格局的发展都极为显著。

第二节景观生态学的研究内容基本原理

1、景观生态学产生及现状

1)概念：最早是1939年由德地理学家特罗尔提出来的。指个地区不同地域单元的自然——生物

综合的因果关系，是地理学思想和生态学思想的结合。

2)东欧的景观综合研究和景观生态规划。

捷克斯洛伐克，用景观思想研究区域规划和开发，应用生态信息和平衡原则进行生态系统的优化设计，形

成了较成熟的景观生态规划理论与方法。共主持召开了9次国际景观学术讨论会，为中西方沟通作出了贡

献。

3)加拿大、澳大利亚的土地生态分类。

以加拿大、澳大利亚为主要代表，加拿大在1969年成立生物向然土地分类委员会，1976改为土地

生态分类委员会。该委员会着力于用生态学原则和标准对土地生态分类，主要理念是地理学上的综合思想

与生态学中的生态属性和生态功能相融合。

4)前苏联的景观地球化学分析和区划。主要以“维尔纳茨基的生物地球化学和生物圈说”，“苏卡切夫

的生物地理群落学说”，“索恰瓦的地理系统学说”。等为理论支柱。

5)中国的生态建设与生态工程方向

80年代初，地理学家林超、黄锡畴大力介绍和倡导景观生态学；植物学家候学煜倡导大农业；生态学家

马世骏倡导生态工程与建设；经济学家许涤新提出生态经济学。这些理论在建设、工程、经济农业等方面

取得较大成绩。

2、景观生态学的发展趋势

1)重视景观生态学的基础理论研究，特别是在对象、任务、结构、功能、动态变化、控制等方面的拓

展。

2)积极采用新技术、新方法的应用研究：包括时空模型的建立。主要着力于研究经济消耗、社会效果、

门然环境保护、自然美化、潜力保持、恢复和扩大等原则。探讨景观生态系统的最佳结构和各种利

用类型(即：综合利用、多层利用、补缺利用、循环利用、自净利用、和谐共生、景观保护等类型)。

在规划的实施上由不合理~合理一最优。

3、景观生态学的理论基础

1)整体论：1926年Smuts提出，整体即是个系统，处于一个相对稳定态中的相互关系集合。

是研究尺度效应与生物圈等级组织的理论。

2)系统论：为反独机制，强调动态平衡。

3)生态进化与演替理论。

4)空间分异与生物多样性理论：适应环境分异的结果，同结果的不同理论表述。

5)景观异质性与异质共生理论：不是最强壮的，而是能与其他生物共生并能与环境协同进化的生物。

6)岛屿生物地理与空间镶嵌理论——嵌块体的基础。

7)生物地球化学与景观地球化学理论。

8)生态建设与生态区们理论。主要涉足环境问题与生态规划。

4、景观生态学原理

1)景观结构和功能原理(研究景观结构)。主要是

A、景观单元在大小、形状、数目、类型和结构方面变化的分布异质性的结构。

B、各种流和相互作用以及景观功能的表现。

2)生物多样性原理(研究景观结构)：异质性程度高，边缘种多个生境的增加导致总物种多样性的增

加。

3)物种流动原理(研究景观功能)。主要是

A、干扰区时，另外种传播有利时，敏感种分布程度下降。

B、种的繁殖、传播可消灭、改变创造整个景观单元。

C、异质性。基本单元的扩展、收缩、控制和影响。

4）营养再分配原理（研究景观功能）：能量与物质流动，干扰程度增加，再分配比例上升。

5）能量流动原理（研究景观功能）：异质性增加，热能，生物量会越过镶块体走基质边界之间的可能

越大。

6）景观变化原理（研究景观动态）：研究干扰与均质化矛盾的对立与统一。

7）景观稳定性原理（研究景观动态）。研究其抗性和恢复能力。主要包括物理系统：如公路，迅速变

化较为稳定。低生物量系统，如耕地，抗性较小，恢复快。高生物量，如森林，抗性较大恢复慢。

5、景观生态的主要学派及发展历史

一、景观生态学的主要学派

景观生态学是一个年轻的学科，其历史也只是半个世纪左右但已形成各个特色的若干学派。

1）美国的景观格局和功能研究。Vansereav先驱在1957年对景观进行地理学和生态学的综合研

究。、戈伦经、Risser、Turner等人着重研究景观的结构、功能、动态变化，并以规划管理为中心

成为当今景观生态学的重心和主流。

福尔曼等认为：景观生态学是一门新兴的交叉学科，它以景观为对象，以人类和自然协调共生的思想为

指导，研究景观在物质、能量和信息交换过程中形成的空间格局、内部功能和各部分的相互关系；探讨其

发生、发展的规律，建立景观时空动态模型，达到合理保护和优化利用的目的。

2）西欧以荷兰、德国的土地生态设计为代表如：荷兰的估诺罗尔德，德国的哈本（Haber）应用景观

生态学思想进行土地评价利用、规划设计以及白然保护区和国家公园的景观设计，强调人的作用，

注重生态。

二、发展历史

1）酝酿（准备）阶段（19世纪至本世纪30年代）。其主要特点是地理学景观思想和生物学的生态

思想是各自独立发展的。其代表人物有：

A、地理学中的［1］德国的洪堡，他认为景观是“地球上•个区域的总体”的思想并认为地理学应天空

地球上自然现象的相互关系。

［2］道库恰耶夫及其生贝尔格提出了景观的概念及其组分之间作用的综合体。

［3］帕萨格认为景观是气候、水、土壤、植物、文化现象组成的地域的复合体。

［4］美英学者把景观称为土地或土地类型

B、生物学中［1］在19世纪中期，海格尔从生物与环境之间关系的学科——生态学揭示生态学个体、

生物群落及其环境的关系。［2］1935年.（英）生态学家坦斯利提出了“生态系统”是任何等级的

生态单位中的生物和环境的综合体，反映了生物学与非生物的密切联系。

所有这个阶段都有一个共识：自然现象是综合的。

2）形成阶段（本世纪4。年代——80年代初）1939年特罗尔在利用航片研究东非土地利用问题

时提出景观生态学。此阶段的特点有：［1］开展了土地资源的调查研究、开发和利用，出现了以

土地为主要研究对象的景观生态研究热潮

［2］系统论、控制论、信息论、耗散结构理论的形成与发展；数学方法、卫星图象、计算机等新技术方

法的广泛应用成为理论方法上的奠基。

［3］在中欧（德国、荷兰、捷克斯洛伐克）建立了生态研究中心、所、协会。代表人物有荷兰的左诸罗

尔德。设立了景观生态学基本问题，诸如：GIS,土地生态学、城市生态学、城市环境的优化、自然保

护、景观建筑与视觉景观、土地评价与规划、国际景观生态学研究进展等8个委员会。

［4］在德国、荷兰、捷克斯洛伐克的主要大学设立了景观生态学及有关领域的专门讲座从而推动了景观

生态学的发展。

3）发展阶段（1982年以后）1981年在荷兰召开了第一届国际景观生态学大会。1982年月

10月，在捷克斯洛伐克第6次景观生态学国际学术讨论会上，正式成立国际景观生态学协会（I

ALE）。此阶段的特点是［1］研究和教学活动普遍化：从中欧到美国、日本、加拿大、澳大利

亚、英国、法国、瑞典、阿根廷、直到我国都致力于此学科的研究。

［2］国际学术活动频繁：1982年至1992年国际性会议不下10次。

［3］出版物大量涌现：秘书处设在丹麦，定期出版1ALEbulletin,报道IALE活动消息。198

7年国际性杂志《景观生态学》在法出版，后又出版《改变着的景观——生态学透视》。荷兰的温克出版

了《景观生态学和土地利用》等。

［4］实际问题的作用使得理论的深入和方法的精确化。

在我国也经历了［1］摸索阶段（80年代以前）：地理生态学家李继桐、刘顺谓、陈传康等开始从事该

学科的研究。［2］介绍阶段（1981—1988）：国内学者开始将景观生态学和有关学术论文介绍

至国内。［3］研究实践阶段：此时主要是搜集文献资料、课题、翻译国际国内文献。

6、景观生态学的基本内容

1）从结构来看，组成要素及其空间关系（能量、物质、物种的分配及各生态系统的形状、大小数目、

种类和构图的关系）。

2）从功能上看，物流、物种流、能流等的相互作用。

3）从动态变化来看，抗性、恢复能力及演替状况。

4）从景观的规划管理上看，生产实践、分析景观特征、提出利用管理体制最优化方案。主要包括

A.景观生态分类，生态评价的基础，系统内水热状况的差异，物质能量交换形式的差异依一定的原则

或依据指标进行个体类型归纳，揭示景观的内部格局、分布规律、演替方向。

B.景观生态评价：对某种利用的适宜性、限制性、生产力进行三效评价。

C.景观生态规划设计：依据工程的优化利用，再生循环原理按目的归类。GIS的应用，利用遥感图

象作为信息源，对景观进行分析并绘制专题图。例如：林业如何控制森林发育的时空格局。农业、

生态农业（生产力）不同农田生态系统之间的相互作用。桑基、庶基、渔塘。在风景园林规划中使

得其在美学、景观结构在生物学和生态学上具合理性。

第二章景观要素的基本类型

农村影观：村庄、道路、田地、仓库、河流、防护林等。按各景观要素在景观中的地位和形状分为

三种类型：

1、斑块（嵌块）：在外貌上与周围地区有所不同的非线性地表区域（最小景观单元）

2、廊道、走廊：与本底有所区别的带状土地。

3、基底（本底）：面积最大，连接度最高且在景观功能上起优势作用的景观要素类型。

第一节嵌块体

一般是物种的集聚地，无生物群落或微生物。

1、嵌块体的起源与类型（成因机制、物种动态、周转演替过程）。

大火过后，留下火烧迹地如：森林、草原、农田（黑钙土是采伐植被、种植的结果）。干扰机制：

干扰环境异质性如人类种植造成残存（余）的环境资源。

1）干扰嵌块体：干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件。有内部（如风倒木）和外部（火）

二种。外部干扰有自然和人为之分。

物种动态：最初，主要是群落大小的变化。许多种的种群大小变化较快，后因个体伤亡而急剧下

降。然后是种的灭绝。某些物种在其领地范围灭绝，另一些生存下来。较低的种群甚至处于休眠。

幸存种的种群大小发生急剧变化，数量上升，超过对初始个体损失的补偿。最终是种的迁入。此时

有物种迁入，由先锋群落演替至顶极。

物种动态的特点是：具有最高的周转率，或平均年龄持续时间最短（消失最快）。

具体的类型有：

单一干扰：能使物种迁入灭绝速度大幅度增加，而后逐渐下降最后嵌块体消失。

长期干扰：灭绝速度大幅上升，迁入速度略增，后来的干扰阻止了物种演替的正常序列。

主要为人类干扰，存留时间长并重复干扰如大气污染，形成某种稳定性。而自然干扰使物种趋向适

应。

2）残存（余）嵌块体：由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰（火烧、虫灾）造成的

相同点：A都是干扰

B初始，种群大小迁入、灭绝（主要是种群小，需要领地大的物种）变化较大，随后进入演替阶段。

当基质与其融为咻时消失变动速率处较高时期，具较高的周转率且生态交错区窄。

独特点：有较长的调整期。物种变动速度增高之高不是稳定而是由迁入走向灭绝。

松驰期：种和灭绝种数量超过侵入种（最初的侵入种消失了）仍交替整个生命过程。侵入取决于远

处的种源地；一般较为缓慢。

长期干扰：造成长期隔离，物种灭绝速度更高。种群小，松弛期更长，损失的种更多。

3）环境资源嵌块体

起源于环境异质性。例如森林景观中的沼泽地其尺度小在林中中卜部。像兴安落叶松中的樟子松林

在山坡顶部。草原上的白桦林，热带稀树草原的低洼地的泡子。

特点：1、生态交错区宽。2、边界较固定。3、周转率低。4、种群变动、迁入、灭绝变化水平

低，无松驰期和调整期。

4）引入嵌块体

A,种植嵌块体：种植嵌块体内的物种动态和嵌块体周转率取决于人类的不断管理活动。由自然进入至人

为引入。动物（像牛羊群）亦如此。该嵌块体是动态发展的，从急剧变化的短暂的初始时期到管理期间相

对稳定的长久期，最终到拓荒和演替期间的另一短暂重大变化时期。

B,聚居地：人为干扰，在物种上存在两种情况：一是人为地引进的动植物；二是不慎引入的害虫和异地

移入的本地种。这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性。在城市和郊区里人和非本地物种占优势，而在

城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以及非当地物种为主。

补充概念：短生嵌块体一物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因索正常而短暂波动引起的。

2、嵌块体的大小

物种、物质能量差异明显它直接影响到管理上所需嵌块体的最小面积是反少?最佳面积是务少?这

两个数学参数极重要。对于采伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更新、持续生产、生态经济效

益等密切相关。

1）对能量和养分的影响

一般地，能量养分总量等于面积乘以

例外的残存嵌块体A、边缘：物种密度高，单位面积生物量高。这是由于阳光利用率高并且其开敞

性减弱竞争。B、内部：高营养级物种对大小最敏感。

因此，个拥有许多大嵌块体，并且环绕小嵌块体和廊道的边缘地带特别长的景观。拥有敏感的内

部种和边缘种的野生生物宝库。

2）对物种的影响

[1]岛屿：岛与嵌块体相类似。1967年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论,

认为岛屿种的多样性取决于物种的迁移速度、面积、隔离程度及年龄。

物种多样性（S）=f（生境多样性一干扰+面积一隔离程度+年龄）

对于岛屿面积A、大面积则生境多样性高

B、中等面积则稀有种出现的机会多

C、小面积种群小，只有近亲繁殖，年龄结构小易被干扰或灭绝。

[2]陆地景观

A、与岛屿的区别

<1>边界并不都是明确的，有些边界呈梯度变化吸引动物运动。

〈2〉基底远比海洋异质性高。

<3〉隔离程度低。

B、生物多样性（S）=F（生境多样性一干扰+面积+年龄+基底异质性一隔离程度一边界不连

续性）

基于这个原理，在自然保护区设计时要注意以下几个方面：1、维护高数量的物种。2、维持稀有

种、濒危物种。3、生态系统的稳定。生物多样性至关重要。

C、森林岛所谓岛的概念实际上就是任何有别于周围生境的景观或生态系统。与海岛情况相似，

由于工业化的发展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离。其结果将是1、一小片具有类似动植物

的土地单元间隔。2、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭绝。

森林岛与海岛的区别在于：1、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活动困难而森林

岛相对容易。2、形成的时间大相径庭。3、与周围群落的作用区别上：森林的破碎化及其生态后果较严

重，存在物种生存危机。

[3]嵌块体与自然保护区

物种多样性原则：

A、多样性程度高的物种其嵌块体要大于多样性程度低的物种。

B、单一的大的自然保护区要好于与其等总面积的几个小面积的保护区。

C、小保护区必须尽量靠近以减少隔离度。

D、嵌块体簇状分布要优于线状分布。

E、走廊连接，便于物种犷散.

F、尽可能使其成圆形。

3、嵌块体的形状

1）生态学意义用形状系数表达：D=L«/2*（3.14*A）1/2其中A为斑块。

具体表现为：

A、种的分布、种的动态（稳定、扩展、收缩、迁移及路线）

B、生物的散布和觅食：动物领地范围一般是细长的，容易发现与迁移方向相垂直的狭长的采伐迹

地。

C、林中裸地形状与环境变化及更新过程密切相关。

D、不同景观要素的配置。

2）边缘和边缘效应

{1}边缘：两个不同生态系统的交错区（过渡带）如森林与

沼泽。固有边缘是环境资源上的差异，其过渡缓慢连续性变化很小。诱导边缘则干扰显著且是短期

现象。

边缘效应：边缘有不同于内部的物种组成和丰度。从而造成不同形状嵌块体中生态学差异的最主要原

因。典型的物种被限制在边缘或内部环境之中。内部多样性与边缘多样性的比率说明了形状对物种的意义。

•般地，圆形要大于长条形；狭长的则更小甚至为零。

边缘宽度（其重要性质与太阳辐射角密切相关）。

A、太阳辐射角，向赤道方向的边缘宽度大于向北极方向的边缘宽度。温带地区的边缘宽度超过热

带地区。

B、风引起的干旱和养分流通：主风方向的边缘宽度超过其它的。

C、嵌块体与基底在垂直结构上差异越大则边缘宽度差异越大。

边缘种与内部种在边缘或内部的反应上表现为［1］两种生境（可觅食，逃生）［2］具有特殊生

境（如高地、河流系统）［3］与某种生态系统有联系，可扩展到边缘。

{2}边缘效应的重要指标——内/缘比的生态意义：

A、边界长度与基底的相互作用。如果内/缘比高则相互作用变小。如果内/缘比低则相互作用变

大。

B、嵌块体中存在的障碍物。如果内/缘比高则障碍物少。反之则多。

C、嵌块体中生境多样性概率。如果内/缘比高则多样性概率变小，反之则变大。

D、作为物种通道的功能（走廊的作用）。如果内/缘比高则功能小，反之则变大。

E、物种多样性。如果内/缘比高则多样性变大。反之则变小。

F、嵌块体中动物觅食效率。如果内/缘比高则变大。反之则变小。

{3}特殊形状：A、圆形B、长方形C、环状中最典型的是山地。类似于长方形内缘比低，

内部种较少。D、半岛（斑块中狭长的外延部分）基底/顶部、内/缘比低；物种多样性下降；迁移通

道增多；顶端觅食、逃生路径多；障碍性增加。

4、嵌块体的个数和构型

1）数量：多少自然保护区才能使景观中的物种多样性最大？大面积与等量的若干小面积的嵌

块体的集合区别何在？

四个特征（群落类型，起源类型，大小等级）按其种或多种确定数目。

2）构型：分布、位置、排列在景观I：功能各异。距离疏散则相互交往和干扰少，林地之间有

障碍（如沼泽）。拼块越多干扰越易扩展。导致拼块数下降，干扰减少最终拼块也上升从

而形成反馈系统。格局和干扰形成负反馈系统，不同立地条件格局不同。（立地因子+多

变量分析）

第二节走廊（道）

廊道：不同于基底的带、线状地带或孤立，经常与有相似组分的嵌块体相连。如动力线与开阔地域，

道路与建筑群相连。廊道（的连接）影响景观的连通性，如物种、物质、能流，运输、保护、观赏

等问题。

1、廊道的类型有如下几种：

1）从起源上看，A、由各种干扰造成的带状干扰，线性采运作用，交通动力线等。B、残存

遗迹：由周围基质干扰引起的如采伐后的林带。C、环境资源：如河流，河岸、杨柳、相

邻高地（实际上是一种异质性）等，这些具一定的相对持久性。D、由人类种植形成的：

如树篱、防风林。需要由人类长期输入能量，人管理、修剪灌木基部的交错编织。

2）从宽窄上看：有带状、线状等。

3）从与周围景观要素的高度来看，高位：农业防护林，低位：林间小径。

2、廊道的结构特点：俯视，不是平直的而是弯曲的如河、路。

1）不同廊道最明显的特征是曲度：Di：/D,t在美学上有曲径通幽之效而在生态学上却阻碍各

种流的进行。

2）连通性：走廊中的中断数量来表示通道和屏隙功能。间断区对规划和管理极为有用。它能

提供相连接的物种源，促进物种的重新侵入。

3）狭点与结点：狭点形成隙碍而结点提供了许多相系的物种源有利于物种重新进入。生境条

件决定小气候造成物种丰度不同，其相互作用强各种流就丰富。

4）断面上边缘区+中央区+边缘区=可相类似，走廊宽度及周围的性质决定了可有某种差别。

如为线状则边缘种占优势，如为带状则内部种占优势。

5）物种组成与相对丰度沿廊道逐渐变化。D：环境梯度变化。

3、廊道的作用A、运输B、保护（障碍）C、资源D、观赏一曲径通幽。

1）线状廊道：很窄的带边缘种占优势。受基底条件影响明显，如基底物种、土壤、风、人类

活动。七种：道路、铁路、堤堰、输电线、草本或灌木丛带、树篱不存在，只能在长在线

上的物种周围可找到。树篱是•种湿润景观。

A、起源：农业的发展而出现［1］种植，单一物种占优势如防护林同龄优势种，垂直、水平结构

较均〕多样性较低。［2］再生动物、风播植物空间异质性，物种多样性高。［3］残存不同物

种的老个体，异质性大、物种多样性和森林物种多。

B、结构由于土地集约化、农业现代化而被铲除其分层数目、生境差异造成［1］不同部位：植

物种的组成和丰度随小环境不同而异阳面是开阔地物种，阴面是林地物种。［2］明显的季节性和

垂直结构。

C、作用：觅食、保护、水土保持。

2）带状廊道（生态差异、宽度不同带来的功能不同，具有重要的功能意义）如：超高速公路、

宽林带、宽动力线（输电线）。宽度效应有明显的阈值，对宽为3—20M的30个树篱

的研究表明，D与森林草本植物呈显著的线性相关。3—12M物种性无明显差别，大于

12M平均数字为窄的的倍以上多样性和丰度较高，内部种明显上升，边缘种影响不大。

草本植物边缘物种多样性与廊道宽度无关。在应用上林带（行道树、农田周围的防护林多

宽效果为最好？）A、林带内的环境。B、植被=农田+森林内部种+边缘种C,动物

觅食，逃避捕食。鸟类与植物正反馈系统，与昆虫的多样性一致。D、林带的宽度和结构

对物种多样性的影响

3）河流廊道：是水生、陆生的交界面，沿河分布不同于基质的植被带，用于控制侵蚀、淤塞、

洪水泛滥，保持地表水径流、养分泾流和水质。其结构由河床、温滩、堤坝及部分岸上的

高地构成。它可以控制物种迁移、水的矿物质泾流。河流廊道扩展到河西两边高地时，水

泾流和洪水的可能性下降；土壤侵蚀和养分流失得到控制。其沉积物、悬浮颗粒物含量少,

水质较少。河流廊道的宽度一直是长期规划管理的问题。其作用在于：A、有效地控制从高

地至河流的水流和营养流。B、有利于高地森林内部物种沿河系运动。总的来说：其作用要

大于多样性大于边缘效应（包括漫滩、堤岸和高地）。

注意特点：［1］河流蜿蜒曲折，森林内部的连续带是最有效的廊道。北美赤狐的跟踪调查。（）

［2］河流等级的上升会使物种有所变化。泾流速度、含氧量、污染物趋向隔离。不同低级河流中

的物种也不完全相同。［3］洪水（富含营养）干旱、冰蚀沉积作用等过程有助于河流廊道的异质

性。河流到高地的环境梯度也比较明显，这些导致物种不同，反过来影响环境。

第三节基质与网络

1、基质的标准：景观中背景地域范围广阔，在很大程度上决定着景观的性质，对动态起主导

作用。相对同质的景观元素具有白己的特征。面积最大则连通性最强。

1）相对面积：基底的优势种也是景观中的主要种。［它可控制景观中的流，如沙漠基底可充

满绿洲并使之干燥。相对面积如果50%超过现存的任何其它景观要素类型的面积总和。

不及50%,确定附加特征：景观中基质具有不均匀分布的特点和空间分布状况。

2）连（接度）通性：空间未被分为两个开放的整体则是完全连接，并包围其它元素。如：树

篱基底就是连续的地域。高度连通性的作用在于A、隔离作用：如农田中防风林、火障、

生物屏障等。B、相互交叉时，网状廊道有利于物种间的迁移和遗传基因的转换。C、环

绕其它景观元素形成孤立的物物“岛屿”如牲畜隔田相望，鼠、蝶遗传变异。

3）动态控制树篱先锋种+后期演替种。树篱物种源（以果实为食的动物帮助种子传播）进

入农田达到稳定状态或其它状态的变化。这种是通过产生未来景观来控制景观动态。沙漠

化初期，相对面积大小上绿地和裸地面积接近时连通性未割断。后期如果绿化拼块凸出边

界犷展，孤立的绿地将伸张沙漠。3个标准的结合：根据相对面积连通性进行野外观测或

根据有关出版物提供的物种组成和生命史特征的信息来测定。沙漠化时生物生产力和土壤

严重下降而形成类似沙漠环境的过程。

举例：大兴安岭林区沙漠化为例。初期、后期基质类型都较为明显即：绿色农田和荒地。中间动态:

退化地区分隔出的嵌块体很易为禾草再度占据。一经退化则以凸形边界外扩成为荒地。

2、基底的结构特征：孔隙率、边界形状、网络。

1）孔隙率（孔性）：嵌体即为孔隙（它是一个闭合边界），孔隙率就是其密度的量度。它的

功能在于：A、提供了•个了解物种隔离度和动植物种群遗传变异的线索。边缘效应总量

的指标，对于野生动植物管理、能流、物流、物种流有指导意义。孔隙率低则基底受嵌块

体影响少，边远地区存在动物觅食。孔隙率适宜则有利于动物觅食养育后代。B、在林业

采伐上也有指导意义，它关系到采伐成本、工艺设计、森林更新、稳定性和动物生存。不

能集约采代。C、林地中孔隙率对住宅区和村庄分布规划有重要意义。

2）边界形状：往往为凸形，可表示景观要素的扩展或收缩。凹形、心形。有凹面边界的左边

元素向右扩展比右向左更为有效。左边的为基底有扩展元素和残存元素。

3）网络：孔隙度较高时基质表现为网络。廊道交叉时为廊道网络。［1］交叉点有十字形

交叉和丁字形交叉。交叉效应A、小环境风速低、树荫多、有机质含量高、物种多。B、

内部种多样性高，物种多距交叉点距离呈负相关，对边缘种没有什么影响。断裂口（带及

其中断处的长度）的交叉处可能在物种多样性上略有增减。［2］网眼大小：指组成网络

的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素平均面积。它影响物种的粒度。它的作用在

于：具有重要的生态和经济学意义。一方面，物种觅食、保护领地等活动对网络线间的距

离很敏感。在法国布列塔尼地区，小甲虫＞4ha即消失，猫头鹰＞7ha时即消失。另一方面,

反映社会、经济、生态因素的变化。如大家庭的土地包产到户网眼就小，机械化程度高则

大。农田网眼大小最小经济阈值，林区合理的道路密度关系到林业活动、野生动植物保护

等。［3］网络的结构特征。人的干扰：山坡上的树篱自上而下排水，而在等高线上蓄水。

自然条件：河流网络取决于侵蚀程度。这些为物种迁移提供一些环路和可选择的路径。在

城郊结合部景观的异质高，农田林网中孔隙率高则不利于耕作但小的生态环境好。

第三章景观的总体结构

了解景观的总体结构是出于规划和管理的需要

第一节景观的总体结构的特征及指标体系

1、景观的多样性及其指标体系

1）景观的多样性（基于生物多样性）A、遗传多样性：遗传变异信息的总和。B、物种多样

性：约140万种。C、景观多样性：生态系统多样性。

2）景观的多样性的意义在于：A、保证物种和遗传多样性。B、使景观的总体生产力达到最高水

平。C、景观功能稳定性。均质会使灾害龛延。然而，当今的物种多样性在丧失。其原因在于：A、

生境的丧失和破碎化。B、引入物种其生长率小了被取代的本地种：残体难分解；促进干扰，易带

米病虫害降低初级生产力；土壤性状变差，分泌影响微生物生长的物质影响循环。C、资源的过度

利用。D、环境污染。E、气候变暖。F、工业化的农'必单一高产作物品种、高度集约化栽培。

工业化的林业：速生树种、外来树种、林分龄结构单一。这些都使物种遗传多样性降低。

2）多样性的指标：嵌块体的复杂性、嵌块体类型的齐全程度或多样化情况。包括嵌块体的

丰富均匀度，镶嵌度和连接度多样性指数等。

A、丰度和相对丰度。•个景观中嵌块体，生态系统类别数；•个景观出现的生态系统类别数占一

地区全部可能出现的生态系统类别数的百分比。

B、辛普森（Simpson）多样性指数：D=l-Xi=ls其中S为生态系统总数。

C、香龙维纳（Shannon-weiner）指数借用了信息论关于不定性的研究，即在一个景观系统中

景观要素类型愈丰富，破碎化程度越高；其信息量和住处的不定性越大。H=-M为景观要

素类型数目。PI为第I景观要素类型所占能面积比例。

IU.,=-S（l/S*log2l/S）有S个嵌块体类型，最大均匀分布时，每块嵌块体所占的面积比例

为1/S。此时的多样性为HE

D、均匀性指数E=H/H皿用于比较不同景观或不同时期的多样性变化。

E、优势度：用于测量景观结构组成中和一种或一些景观要素类型？配景观的程度。

I、通过计算最大可能多样性指数的离差来表示

D=-£口“PJogzP.

N为最大多样性指数中的S,嵌块体类型。Hmax使不同景观要素类型数目的景观差异指标标准化。

其值小则多种凡观比例大致相等。等于零时为同质景观。较高时，•种或儿种类型占优势。如农田。

II、传统生态学中？的方法。L样方？分布点的百分比表示检验取舍计算。Dd（密度）、Df（频度）

Lp（景观面积比例）=嵌块体的面积/样地总面积

D1（优势度）=l/4Dd+l/4Df+l/2LP

F蔓延度（嵌块体、邻接度）：测量景观中是否有多种要素聚集分布。C=2n

Pij：同J嵌块体相邻接的I嵌块所占的线长比例。？最大能邻接度，越大则有多种要素密集的格局。

越小则干扰和地形分割连结甚少的嵌块体组成。

景观中基质、廊道及嵌块体具有通道或屏障功能的线带状嵌块体，整体大于部分。因而要了解总体

结构特征及类型及空间联系。这是景观生态学的主要内容之一，是、规划、设计、管理的基础。首

先，来看一下总体结构的基木参数。

第二节景观结构的基本参数

1、嵌块体大小：单位面积的生物量，生产力和养分含量，物种组成及多样性

2、嵌块体形状

1）边缘长度：是种的扩散和觅食的直接反映。

2）形状指数DI=P/2?

3）内缘比S=P/AP为周边长度它表示边界效应。

3、嵌块体分布

1）最近相邻距离：是否服从随机分布。

NNI=MNND/ENND与其最相邻斑间的平均Dmin在随机分布前提下MNND的期望

值。等于零则完全团聚分布。等于L0则随机分布。等于2.149则完全规则分布。

2）隔离度：相邻嵌块体间平均距离。Ri=l/n?

3）可接近度：ai=?相邻

4、景观的的破碎度1）嵌块体？=n/An2廊道P=L/A近则好，远则差。2）相邻度

表示景观破碎程度和嵌块体边缘的复杂性。Fij=nij/Ni第I类嵌块体与第j类相交长度。

5、基度的连接度：反映了嵌块体间的聚散模式和相互作用.

1）嵌块体间的相互作用指标LI=?Aj是与I相邻的j块的面积dj2是I与相邻j嵌体块

的边缘间距离。

2）嵌块体离散指标Rc=2dc（入/?）dc为•个嵌块体中心到另•个最近嵌块中心的距离d入？为

嵌块体平均P。Rc<l则为团聚型，Rc=l则为随机分布，Rc>l有规则的分散。森林的粒级结构

主要决定于更新单元的构成状态。若森林被破坏，新林发生的一个地域单元干扰不同导致林冠空隙

有大有小。火灾（皆伐）寒温带特有，风倒、林立温、热带特有。以小粒径为主即大斑块少、小斑

块多，形成采伐格局。以不同尺度进行，但各种尺度的面积约略相等。如此才能使空间异质性最大,

生物多样上升。

景观异质性的测定：核心研究景观要素的水平分布，特别是景观结构中的特殊性状态。A、

航片上用网格法即方形网格记录其间某景观要素的出现或缺失，然后进行信息的统计分析和检验

处理。B、线性抽样法：在地图、航片或实际景观内设置若干条线，设线等长分割标记，记录下每

段上各景观要素类型的出现或缺失，运用信息论原理定量评价和比较沿线各景观要素的分布特征和

相对频度（F）。

不同尺度一组平行线，线段逐级两两合并。尺度越大，景观均质性越高。

第三节景观的结构类型

1、水平结构（四种类型）

1）分散的斑块景观如绿洲的荒漠A、基底的相对面积。B、斑块大小。C、斑块间的距离。D.

斑块的分散性

2）网状景观：有着走廊优势。主要取决于：A,走廊宽度，河流系统对洪水侵蚀的控制。B、连通

性（有利于动物运动）C、回路（有利于动物运动）。D、网格大小。E、结点分布与大小

3）交错景观：占优势的两种景观要素，彼此犬牙交错。A、每•要素的相对面积。B、半岛的多度

和方向。C、半岛的长度和方向。

2、类型结构一多样性不同A、按生境来分：有寒温带针叶林、温带针阔叶混交林、暖温带落叶

阔叶林、亚热带常绿阔叶林（针叶林马尾松林和杉林）、热带季雨林、热带雨林。高山：云杉林、

冷杉林。B按时间时间演替类型：城市中有线型、同心圆、扇形。［1］蛛网式即以市中心为核形

成环状与方射线相结合的蛛网式交通网体系。［2］以对外交通干线为主导方向的扇面是城市的生

产扇面。特别是运量大的企业。如北京西边是冶金而东边是纺织与居民区相间分布。人工林中存在

的问题：片面地追求经济效益、速生林、纯生林、针叶化、在进化过程中无关联的外来种，这些将

导致病虫害的发生。应以天然林类型分布格局为参考标准，保证各种类型的合理比例。

3、景观的对比度：相邻地区差异程度大小和过渡的急缓程度。

低对比度：热带雨林，很难区分植物群丛，大多数物种稀有，只有少数常见种航片上地形微伏，植被冠密

实深入雨林中。物种因地而异：整体同质，微观异质的低对比度景观。

高对比度：一种是自然形成的，如西伯利亚的泥炭地与泰加林形成的土壤。非洲热带地区森林、热带稀树

草原、澳洲、南非、巴西、巴基斯坦等水分突面边界仅几米宽。另一种是人的活动：工'亚化的农'队林'也、

城市化。

4、粒级结构：景观要素的构成状态。细粒：稀树草原有环状裸土的树灌木及树冠。由于干扰成为风

倒木、枯立木，很多是由于择伐造成的。一般〈lha中粒：则为nha粗粒：距离为数KM往往

是由火灾、皆伐、渐代形成的。

第四节景观的异质性及其测定

受尺度影响，某一尺度卜.均质系统随尺度变小而变为异质性。其中微观异质性：景观中某点周围景

观元素的组成与该地区其它任何一点相似。宏观异质性：如山坡、山顶、谷底、阴坡、阳坡等环境

梯度逐渐变大。主要表现在年龄结构上、组成结构、粒级、对比度四个方面。以森林为例分述。

1）森林的年龄结构：同龄、异龄、一代林、多代林等。A、原始林：取决于自然干扰的种类

及其它特点。火灾干扰导致不同林分年龄差别明显。树冠干扰表现在林分内。B、人为经

营：轮伐期和整个轮伐期中采伐在时间上的分配。采伐在时空上的安排。C、老龄林的生

态意义和保存。不同年龄的林分具有不同的生产力和生态意义。（年龄+未受人为干扰或

受人为干扰少的原始林）。

它们的意义在于：［1］时间。［2］动植物种的组成和多度。特有的哺乳动物和高等植物。［3］

总生产力能维持在较高的水平上，死亡量与生长量可大体上平衡。［4］保持营养物质的巨大能力。

［5］固氮附生植物丰富，固氮细菌多。［6］对林中河流生态系统的影响。枯枝落叶是能量的基

础。［7］异质性大。

森林的保存：同心圆式：［1］中央核心，不砍伐，作为自然保护区的核心。［2］中圈：长轮伐

期（30）年经营林（隔区隔期隔行）。［3］外圈；为短轮伐期的人工林。

在木材生产上要保护生物多样性，要做到：

［1］交互块状采伐改为块状顺序采伐。

［2］林分水平上，保留8〜15株大树/英亩以保证更新和野生动物对生境的要求。

［3］采伐剩余物的处理上，从过去的堆烧法改为保留下来。以维持地力保持水土，

同时也给小哺乳动物留下一定通道。

第四章景观的形成因素

现存的景观起因于5个主要自然过程：地貌、气候、动植物定居、土壤发育、和自然干扰（最开始的

定义-气候、地貌、土壤、植被、组成的俄综合体）

第一节气候（IgoT«P。风）

景观分异的最重要的因素：1）、有机体的生命历程、能量和40

2）、影响土壤过程，控制养分、水分循环

3）、地形、地貌过程均受气候控制

•、主要因素

1、气温存在一定的温度下

澳鸭嘴兽体温32力，超过35℃死亡、狭窄的生态域

年均温、月均温（max、min）、生长季长度、绝对最低温度等、年较差

（1）纬度（2）海陆生长期对比（3）H随纬度升高而

升高陆>海

积温（0℃>5℃开始或停止生长发育，10*0、15*0开发）

/

a.分析一定地区的热量资源一地理分布规律

b.生物（植物）的指示坐标一植物对热量要求的差别

c.预报作物的发育时期

物候：a、南北物候的差异：春、树木的始花期T下降「C、5-3天；夏、

1-2天

b、东西物候的差异：内陆早，近海迟；八春一夏I

c、垂直物候的差异：春、花期，每上升100米、T下降1力、延迟4天；夏、开花期,

延迟1-2天/100米

2、P和K地理位置、海陆、地形气流、夏雨、土壤侵蚀

季节分配ES-WN500—1000—1250（长江两岸）850—400（秦淮）夏雨soil侵蚀

X

二、冬雨夏雨均匀机制

埃哈特认为：地球的历史是“平静期”和“骤变期”（气候变化和造山运动一大兴安岭W坡、雅鲁

藏布江、汉口）交替的过程

k=0.16£t（》10℃稳定期）-可能正（soil保持湿润情况下）

p（》10P稳定期）相同的岩性在不同的气候条件下形成不同的面貌、蜂林、洼地、漏斗、丘陵、山

地和旱谷△灾变期：占支配地位的是机械侵蚀运动，山被削平，凹地被填满，河流网络混乱A平静期：植被保护，山体圆

滑，河水清澈而平静，柏枝落叶，腐殖质堆积在河滩

生物平衡，中生代占主导地位

三、赤道一两极、气候对景观的影响非常明显

Ig与转动~气候带形成不同的景观亚马逊河巴西族部落UT10平方公里

1）、赤道沿线，低压雨区、热带雨林景观：零星分布小块耕地嵌人口P小

2）、3N体30"高压干燥区，沙漠和干旱景观：盐湖、盐滩、绿洲串珠状为廊道所连接，

河道被天然堤分割的景观

3）、50~60°时低压潮湿区：寒冷潮湿的饿森林景观

4）、地中海气候无完整的植被覆盖层，土壤发育缓慢，土层薄

寒冷地带的景观、极地气团的影响，植物生长季节短，冻融作用强，地形平滑，冰川、冰蚀地貌、阶梯式

剖面、浑圆的山地丘平展

明显的P季节集中，土壤流失

第二节地貌

一、意义

1）、构成景观的要素之•（平、丘、山、高、谷）

2）、影响着立地的生态环境一生物的种类和多度（Ig,、水、养、污染物、土壤性质，

H、T以山脉为例）

3）物质流和物种流的影响：水分、soil颗粒、受重力和风力的搬运上生物的通道或障碍

4）深度效应、开阔度效应、粗糙度影响景观视野生物分布的变化

粗糙度：现有坡度、山顶、露头和高度的总和（生物分布，尤其是脊椎动物的分布）

5）影响着土地利用方向

黄土质地：沟谷、沟间

二、四个地貌过程

1）构块构造一地形

2）风蚀或水蚀~山脉、脊变得平缓幼年期老年期：河谷地貌、黄土地貌

3）沉积作用~夷平景观

4）冰川作用一平坦或改变其特征鼓压、羊背石

地形、地貌特征，构造景观要素之一，其深度、开阔度效应及其粗糙度深深影响着景观。

三、

1、山地生境：

山脉：

1）、山坡部位：山顶--山麓、坡积群、物质、颗粒

2）、坡度：V水--soil侵蚀的可能性看强度；土地利用方向（40°农48°机）

3）、坡向：a.阴b.阳

生物因子差异一植被类型和多度，1g多北坡1.6s2.3倍，T高、f小、E

大、soil水分少，温暖干燥、V风差异大温暖耐旱的树种

4）、坡形

a.凸形一侵蚀，水肥条件差

b.凹形一堆积：水肥由上至下上升

c.线形一

2、河流地貌：河漫滩、耕地一农耕、居民点（河流下切侵蚀、原先的河谷底部超出一般洪

水位以上呈阶梯状分布在河谷谷坡上）

源头（多瀑布）~中游（漫滩与阶地）f下游f冲积扇、三角洲（人口、工农业）

水速、物质量、颗粒

阶地：上升、堆积一构造气候：a.干、沙多、堆积

b.水多、沙少、侵蚀

3、黄土地貌：黄色、质地均一的第四纪上状堆积物N34。s45°

东西带状、沙漠、粒度粗、质地疏松、多孔隙、垂直节理发育（窑洞）极易

渗水、沉陷、崩塌

发生部位、发育阶段、形态特征：a.纹沟--经耕作后立即消失

b.细沟

c.切沟

d.冲沟

第三节生命的定居

40亿年前，景观仅仅是火山爆发震动形成的大量岩块和隆起的山脉动植物在海洋生活了近30亿年从

海洋蔓延征服陆地一一形成现在的景观

现在景观中的动植物反映了它们怎样随气候变化和物种迁移而进化的，特别是中生代、第三代和更新

世期间。

一、植物的定居

自养型：吸收阳光、制造有机物一生产者、消费者、分解者的生存之源

1、作用

1）、植被决定了动物的生存

2）,气候、地形、soil相互作用P、T、C02循环小气候

a.约33亿年前开始出现藻类和