病毒的形态及结构课件

病毒的形态、结构病毒粒子的结构（模式）断面左：无囊膜正二十面体对称的核衣壳病毒粒子右：带囊膜螺旋对称的核衣壳病毒粒子一研究病毒形态与结构的意义病毒的存在形式表现为:

细胞外:具有感染性的颗粒细胞内:具有复制体基因的功能。其形态是指病毒在繁殖过程中产生完整、成熟的病毒颗粒。意义:

病毒具有一定的形状、大小、重量、化学组成及理化特性，因此弄清病毒的形态与结构，对开展病毒的分类、起源及应用研究具有十分重要的意义。二病毒的大小测量单位为纳米（nm,1/1000

m）

<50nm小型病毒(最小17nm,

PCV)50nm-150nm中等病毒（influenzavirus）

>150nm大型病毒（最大300nm,痘病毒）主要种类动物DNA病毒的形态结构和相对大小Poxviridae痘病毒49500XHerpesviridae疱疹病毒189000XIridoviridae虹彩病毒105000XPapovaviridae乳多空病毒135000XAdenoviridae腺病毒234000XParvoviridae细小病毒171000X主要种类动物RNA病毒的形态结构和相对大小Reoviridae呼肠孤病毒135000XBirnaviridae双RNA病毒243000XTogaviridae披膜病毒135000XCoronaviridae冠状病毒180000XParamyxoviridae副粘病毒72000XRhabdoviridae弹状病毒216000XOrthomyxoviridae正粘病毒135000XPicornaviridae微RNA病毒180000XArenaviridae嵌沙病毒225000XBunyaviridae布尼病毒117000X病毒的大小：

多数单个病毒粒子的直径在100纳米左右，也就是说，把10万个左右的病毒粒子排列起来才可能用眼睛勉强看到。有代表性的病毒的大小见下表：

病毒名称大小或直径（纳米）最大的病毒虫痘病毒450

牛痘苗病毒300X250X100最长的病毒柑橘衰退病毒2000

甜菜黄花病毒1250X10

铜绿假单胞菌噬菌体1300X10最小的病毒口蹄疫病毒21

乙型肝炎病毒18

苜蓿花叶病毒16.5

玉米条纹病毒12-8

烟草坏死病毒16

菜豆畸矮病毒9-11最细的病毒大肠杆菌的f1噬菌体5X800三病毒的形态病毒的形态特征可归纳为下面几种：

（1）

球状病毒：大多数球状病毒是由核酸和蛋白亚单位构筑成一个立方体对称的二十面体，有特定数目的形态学单位。（2）杆状病毒：有些杆状病毒，像烟草花叶病毒（TMV）和太子参花叶病毒，具有棒状的颗粒。而另一些杆状病毒如昆虫杆状病毒，具有可弯曲的颗粒。（3）砖形病毒：痘病毒是一群最大的最复杂的病毒，这些病毒常被描述成砖形或面包形。（4）有包膜的球状病毒：在细胞膜上完成其结构的病毒通常具有包膜结构，其中一部分包膜取自寄主的膜。这些膜的结构一般都呈现突起，称为尖突或包膜子粒。（5）具有球状头部的病毒：细菌病毒在大小形态方面可能是各类病毒中最为花样繁多的。（6）封于包含体内的昆虫病毒：包含体是结晶状的稳定形态，其中含有一个或多个病毒颗粒。多角体病毒和颗粒体病毒。多角体病毒又可根据病毒增殖的部位划分为细胞核多角体病毒和细胞质多角体病毒。细胞核多角体病毒粒子一般为棒状，而细胞质多角体病毒则为球状。(一)动物、植物病毒的结构:动物、植物病毒尤其是动物病毒，其核衣壳外面还有一层或多层由糖蛋白、脂类所构成的囊膜把它们包裹起来，如流感病毒、疱疹病毒、狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒、以及小麦丛矮病毒等。有的病毒在囊膜的最外层还有突起物，如流感病毒。引起天花一类疾病的痘病毒是最大、结构最复杂的一类病毒（见痘病毒的表面结构）。外形呈砖状或面包状，用光学显微镜就可以看到，但要看清表面结构还需要电子显微镜。它的核衣壳的结构复杂，而且囊膜上还有很多管状突起物。(二)昆虫病毒的结构:昆虫病毒基本分三类：第一类是病毒核衣壳颗粒为游离的，没有囊膜包被，也没有结晶状蛋白质包被的；第二类是核衣壳外有囊膜包被的；第三类是核衣壳外面有很多蛋白质晶体包被，形成多角形的包涵体，呈四面、长方、六面和十二面等，所以称为多角体病毒。（细胞中昆虫多角体病毒）(三)细菌病毒--噬菌体的结构：噬菌体是一类寄生细菌的病毒的总称，英文名称为bacteriophage(phage)。噬菌体的构型有以下几种：1.裸露的球状、纤维状或丝状2.带有包得很紧的脂蛋白囊膜，3.有头有尾，核酸包在头部外壳中，头是二十面体对称，而尾是螺旋对称。

噬菌体的大小和形态示意图四.病毒的结构组成有些病毒粒子具有包膜，有些无包膜，无包膜的病毒粒子，也称为裸露病毒粒子，其病毒粒子由衣壳蛋白和基因组核酸构成。（一）病毒的包膜

许多病毒粒子衣壳外有一层包膜，也称为包被或外膜，如反转录病毒、弹状病毒、正粘病毒等。1.包膜的来源包膜来自寄主细胞的细胞膜或内膜，它是病毒成熟时从细胞膜或内膜出芽而获得的，因此具有宿主细胞膜的特性，但是痘病毒的包膜具有一定的病毒特异性。包膜中所含脂类的种类和数量与用来培养该病毒的宿主细胞膜的脂类极为类似，且同一种病毒包膜中脂类的含量可因其宿主的不同而异。流感病毒的包膜蛋白成分可与未感染病毒的细胞膜的抗血清发生反应，说明包膜的某些脂蛋白来源于宿主细胞。2.包膜的化学组成（1）病毒包膜所含有的脂类除了镶嵌在包膜上或突出于包膜外的蛋白质外，包膜主要有脂质构成，其中以磷脂和胆固醇为主，还有少量的甘油三酰脂（中性脂肪）、糖脂、脂肪酸、脂肪醛。对于大部分有包膜的病毒粒子而言，脂质占其结构成分的20%-35%，但痘病毒所含有脂质占病毒结构成分的5%；而披膜病毒则是所有已知病毒中脂质含量最高的一类，其占结构成分的50%以上。脂质的含量对于病毒包膜结构的影响：痘病毒：脂质占病毒结构成分的5%，在这种情况下，包膜的其余部分皆为蛋白质分子所占据，并且在蛋白质分子之间仅有很少的间隙为脂质分子所填充，其蛋白质分子在包膜内相距很近，这样脂质分子大都以脂蛋白的形式存在，很少有流动性,则膜的流动性很小。反转录病毒中的劳氏肉瘤病毒（RSV）:它的脂质的含量占病毒结构成分的的30%-35%，基本能覆盖其包膜所包含的面积，即正好满足了病毒粒子组成脂质双层包膜所需的脂质分子含量,因而其膜的流动性也较大．有包膜的病毒，其包膜大多易被脂溶剂（如甲醇、氯仿、乙醚、脱氧胆碱等）所灭活而失去感染性。主要是因为脂溶剂去除了脂类，破坏了包膜结构，影响了病毒的吸附和侵入，某些溶剂还可使核蛋白变性，以致妨碍了核酸的释放，从而影响了病毒基因组的复制和表达。（2）病毒包膜的糖蛋白许多有包膜的病毒如流感病毒，在其包膜表面，大都存在有包膜突起，其化学本质大多为糖蛋白，包膜突起功能包括：1)为病毒粒子的吸附蛋白，与病毒的吸附有关；2)为病毒融合蛋白，它可以促进病毒包膜与细胞膜融合，与病毒侵入有关。病毒的包膜突起所含糖分子的种类常随病毒种类的不同而异，即使同一种病毒由于所感染的细胞不同，其糖分子的种类也不一样。3

病毒包膜的功能病毒的包膜除了保护其病毒粒子免受外界环境不利因素的影响外，病毒包膜糖蛋白突起还在病毒吸附、细胞融合以及血溶和抗原性等方面有着不同的功能。尤其是病毒包膜糖蛋白突起作为吸附蛋白，直接影响到病毒粒子的吸附和侵入，同病毒感染成功与否密切相关。（1）病毒吸附病毒包膜突起的主要功能是作为病毒吸附蛋白而起作用，它们与病毒的吸附、感染密切相关。病毒只有通过这些包膜突起与病毒特异的细胞受体结合和相互作用，才能启动病毒感染。（2）细胞融合活性有些病毒包膜突起能使病毒包膜与宿主细胞膜融合或使感染细胞与未感染细胞之间产生融合，如披膜病毒包膜突起中的E1蛋白具有细胞融合活性；流感病毒HA蛋白不仅能使病毒包膜与宿主细胞膜融合，而且使宿主细胞之间融合而产生合胞体。（3）血溶活性副流感病毒、腮腺炎病毒和麻疹病毒具有血溶活性，即溶解血细胞，是由于它们含有包膜突起F糖蛋白，F糖蛋白又称为血溶素。（4）抗原性病毒包膜蛋白突起对病毒来说是很重要的抗原物质，这些突起可产生保护性的中和抗体。如流感病毒的HA和NA突起分别具有不同的抗原性。（二）病毒的衣壳（壳体）

是由病毒基因组编码的衣壳蛋白亚基通过一定的方式聚集而成的。有的衣壳只由一种蛋白亚基组成，有的由几种蛋白亚基形成。衣壳蛋白并不仅仅具有包裹病毒基因组的作用，而且还参与了病毒的其他一些生命活动过程。病毒基因组编码的结构蛋白，主要用于构成衣壳。但是有的病毒基因组还编码另一些多肽，这些多肽可在病毒的复制或基因表达调控过程中起作用，故称为非结构蛋白。1.衣壳蛋白的组成病毒衣壳蛋白同其它生物蛋白一样，也是由20种氨基酸组成，在不同病毒的衣壳蛋白中，每种氨基酸组成的百分比和氨基酸的排列顺序是不同的，甚至同一种病毒的不同变异株之间也不相同。2.

衣壳蛋白的功能(1)保护病毒基因组衣壳蛋白可组成包裹病毒基因组的保护性外壳或壳体，这是主要功能。其壳体能使病毒基因组免受各种理化因子如核酸酶、各种化学诱变剂以及环境的各种不利因素破坏，使病毒能在不利的环境中暂时“休眠”而隐蔽起来，一旦遇上合适的宿主，病毒就可以恢复侵染循环，并从衣壳中释放出病毒基因组而进行增殖。（2）

决定病毒的抗原性衣壳蛋白是病毒粒子的主要抗原蛋白，由多种氨基酸组成，并有一定的电荷分布，它通过二硫键、氢键及疏水作用力形成具有一定空间构像的抗原决定簇。对于被感染的机体来说，衣壳完全是一种异己物质，是一种特异的病毒抗原，能够刺激机体免疫系统产生免疫反应。五、理化因子对病毒的作用

保护作用：有益于病毒的生存诱变作用：造成病毒某些生物学特性的改变灭活作用：使病毒活性丧失(一)、物理因子1．温度

“喜冷怕热”病毒在不同温度下的感染半衰期：60℃以秒计，37℃以分计，20℃以小时计，4℃以天计，-70℃以月计，-196℃以年计。热对病毒的灭活作用：主要是使病毒蛋白质，特别是病毒的表面蛋白质变性。核酸对热的抵抗力较强，温度达到80~100℃时，病毒DNA双链解开，但温度降低时仍可复性。另一方面，病毒核酸位于病毒粒子内部，热的作用已被脂质囊膜和蛋白质衣壳所缓冲，使核酸结构对热更加稳定。热对病毒的灭活作用，受周围环境因素的影响:蛋白质以及钙、镁两价阳离子的大存在常可提高某些病毒对热的抵抗力，而蛋白酶和核酸酶的存在，则可提高热对病毒的灭活作用。有个别病毒对热的抵抗力较强：肠道病毒:湿热75℃30min才能全部杀死轮状病毒:湿热100℃5min才能灭活乙型肝炎病毒:60℃能存活10h，85℃60min才能杀死，煮沸1min能破坏其传染性，但不能完全破坏其抗原性，高压121℃1min才能将其抗原性彻底破坏。※

温度的剧烈变化，尤其是反复冻融常可使许多病毒很快灭活，因此，保存病毒时必须尽快低温冷藏，尽量避免冻融。

2．电离辐射电离辐射中的X射线和γ射线作用于其它物质后产生次级电子，次级电子再通过直接和间接作用，作用于病毒核酸（DNA或RNA）而使病毒失活。单链病毒对电离辐射的灭活作用比双链病毒敏感约10倍。3．紫外线

主要作用于核酸紫外线照射DNA，使嘧啶碱基之间形成二聚体（TT、CT、CC）；紫外线照射RNA则可使尿嘧啶之间形成二聚体（UU）。另外核酸吸收紫外线后，还会发生如链断裂、分子内或分子间交联，以及核酸和蛋白质之间的交联等。核酸结构的变化，使其不能复制和转录，从而导致病毒的灭活，但病毒蛋白质的免疫原性仍保持。4．超声波

>20kHz（千赫兹）的声波超声波主要以强烈振荡作用呈现其对病毒、其它微生物以及细胞的杀灭或破坏作用。(二)、化学因子一）化学灭活剂包括酶类、蛋白变性剂、氧化剂、酸、碱以及破坏胺基的其它化学试剂，如福尔马林和亚硝酸等。1、酶类核酸酶破坏核酸磷脂酶破坏囊膜磷脂蛋白酶胰酶、胰凝乳蛋白酶、胃蛋白酶、木瓜蛋白酶等。2、pHpH6—8大多数病毒的活性稳定

<pH5.0>pH9.0大多数病毒迅速灭活呼肠孤病毒能够抵抗pH5.3肠道病毒在pH2.2可于24h内保持感染性鼻病毒却可被pH5.3迅速灭活FMDV在pH6.0~6.5和pH8.0~9.0均迅速灭活披膜病毒则可在pH8.0以上保持稳定3、脂溶剂包括乙醚、氯仿和丙酮、氟碳化合物（氟里昂）、正丁醇等可以脱脂的化学物质。1）乙醚、氯仿、丙酮能够灭活有囊膜病毒2）氟里昂、正丁烷具有抽提脂质和蛋白质的作用，常用于病毒提纯。4、甲醛和戊二醛对病毒核酸和病毒蛋白质都有破坏作用，但首先是使病毒核酸灭活——与腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶等含有胺基的碱基结合而使病毒核酸变性。但甲醛高浓度和较长时间的作用，可与病毒蛋白质的胺基结合而形成羟甲基衍生物或二羟甲基衍生物，使蛋白质变性。

适当浓度的甲醛灭活病毒后，病毒抗原性、血凝性均不改变。

戊二醛对病毒的作用与甲醛相似，但灭活作用更强，常用于实验室污染器材消毒。5、烷化剂环氧乙烷、环氧丙烷、溴化甲烷、β—丙内酯、乙酰乙烯亚胺等烷化剂均带有一个或多个活性烷基，能使蛋白质分子上游离的羧基（-COOH）、氨基（-NH2）、巯基（-SH）、羟基（-OH）和核酸分子中的N发生烷基化作用，使病毒的蛋白质和核酸结构改变，功能丧失，从而被灭活。6、蛋白质变性剂石炭酸阳离子去污剂：SDS、去氧胆酸钠非离子去污剂：吐温-20、吐温-80、NP-40石炭酸剥离病毒粒子的蛋白质衣壳吐温和去氧胆酸钠破坏病毒的囊膜，但可保存病毒粒子原来的蛋白结构和抗原性。SDS剥离病毒粒子的蛋白质衣壳能使病毒蛋白质降解为多肽溶解病毒囊膜NP-40裂解病毒蛋白质二）保护剂指能够减轻病毒保