04植物矿质营养和氮硫磷的同化知识资料

千里之行，始于足下朽木易折，金石可镂Word-可编辑第三章植物的矿质和氮素营养(4学时)MineralnutritionandNitrogenNutritioninhigherPlants植物体内的元素及其生理作用植物根系对矿质元素的吸收与运输植物根系与土壤微环境的互相作用无机养料的同化合理施肥的生理基础[主要内容]：推荐植物体的元素组成，植物的必须元素、有益元素及其生理作用，植物根系对矿质元素的吸收与运输机制，环境条件对植物根系吸收矿质元素的影响，植物对无机养料（主要是氮素与硫素）的同化。[教学要求]要求学生熟练控制植物有哪些必须元素及其生理作用，决定必须元素的主意标准，控制根系吸收矿质元素的过程与机制。了解土壤环境对植物吸收矿质元素的作用。控制植物同化化氮素的过程机理。[教学重点]：必须元素及其生理作用，决定必须元素的主意标准。植物根系对矿质元素的吸收与运输机制，氮素同化的过程机理[教学难点]：植物根系对矿质元素的吸收与运输机制，氮素同化的过程机理[授课时数]：4学时引言：（5min）简述矿质元素和氮素营养，在植物生命活动中的重要性，回顾复习植物矿质营养的研究历史。植物从土壤中除吸收水分以外，还要吸收各种矿质元素和氮素，以维持正常的生理活动。植物对矿质和氮素的吸收，运转和同化，以及它们在生命活动中的作用，称为矿质和氮素营养。矿质元素和氮素，在植物生命活动中占有异常重要的地位。了解这些元素吸收，运转同化和生理作用，以及植物利用这些元素的逻辑，可为合理施肥措施，提供理论根据。人们对矿质与氮素营养的认识经历了漫长的探索：从1627年凡海尔蒙特的柳枝实验开始，直至1840年德国李比希矿质营养学说的建立，经历了100多年时光，才确立了土壤供养植物无机营养的观点，1860年Knop和Sachs用已知成分的无机盐溶液培养植物获得胜利，彻底探明了植物营养的根本性质（自养性或无机营养型）。第一节植物的必须元素（教师讲授1学时，课外安顿学生讲授和研究2学时。）一、植物体内的元素植物体是由许多化合物构成，这些化合物又由不同元素构成，如何了解植物的物质组成呢？普通主意：将植物组织在100-105℃下烘干，留下干物质：植物体组成干物质5—90%水10—95%干物质包括有机物90%无机物10%将干物质在600℃下灼烧：有机物中的C、H、O、N等以以下方式挥发:C→CO2N→NO、NO2、N2、NH3S→H2S，SO2H→H2OC、H、O、N及部分S在燃烧时是以气体状态走失的，因此这些元素称为可挥发元素。灼烧后剩下的固体残留物称为灰分元素（ash）（约10%）包括小部分S所有P（非金属元素）及所有金属元素。构成灰分的元素通称为灰分元素或矿质元素，N在燃烧时散失，所以N不属于灰分元素，但N和灰分元素一样是从土壤中吸收的。所以常将N素和矿质元素一起研究。植物的灰分元素含量随植物的种类、年龄、生长条件等内外因素而有变动。如以不同形态类型植物来看：水生植物灰分占干重1%左右中生植物灰分占干重5—10%盐生植物灰分占干重可达45%以中生植物而言，不同器官木质部灰分占干重1%种子灰分占干重3%草本根茎灰分占干重4—5%叶灰分占干重10—15%按照灰分分析得知：矿质元素只占干重的1%—10%，但种类却无数。在92种天然元素中已发现有70种以上存在于植物体中，有些稀少元素在某些植物中却累积了相当高的浓度：如：Br：I在海藻中大量堆积Si：在禾谷类茎叶中大量堆积问题：这么多的元素是否都是植物生长发育所必须的呢？如何区别哪些是必须的，哪些是非必须的呢？二、植物的必须元素及决定主意1．决定必须元素的主意要决定植物体内各种元素是否为植物所必须，只按照灰分分析是不可的，缘故：有些元素在植物生活中不太需要，在体内却大量堆积，相反，有些元素在植物体内存在较小却是绝对必须的，如何决定必须或非必须？采用溶液培养法和砂基培养法可解决这个问题。溶液培养法（solutionculturemethod）又称水培法，是在含有所有或部分营养元素的溶液中栽培植物的主意。砂基培养法（sandculturemethod）是用洗净的石英砂或玻璃球参加含有所有或部分营养元素的溶液来栽培植物的主意。研究植物的必须元素时：可在人工配制的混合营养液中，除去或参加某种元素看见植物的生长发育和生理性状变化。当除去某种元素时，如植物发育正常，则表示为非必须的；如植物发育不正常，但当补充该元素后又恢复正常状态，即可决定该元素是植物必须的。2．决定必须元素的标准(重点控制)：国际植物营养学会制定的三条标准：①在该元素彻低缺乏时，生长发育受阻，不能完成其生活史（植物不能举行正常的生长和生殖）（必须性）；②其功能是特异的，不能为其它任何元素所代替（不可替代性），惟独参加该元素后，缺乏病症才干逐渐恢复；③此元素的作用必须是直接的，而不是因为对土壤的物理、化学或容易地对另一种元素的毒害发生拮抗作用等间接的缘故。微生物条件的改善而发生的间接效果。当某一元素符合这三条标及时，则称为必须元素。3．高等植物的必须元素19世纪中叶萨斯（J.Sachs）和克诺谱（W.Knop）先后用溶液培养法证实：溶液中只要有N、P、K、Ca、Mg、S和微量Fe，植物即可正常生长。20世纪以后，改进了培养技术（如盐纯化，水净化，容量改进，排除大气种子污染等），又进一步决定了Mn、Zn、BCuMo的必须性。近年来又逐渐证实Cl和Ni也是植物的必须元素。因此，植物的必须元素加上C、H、O共17种。按照植物对其需要量的不同，将其分为二类：大量元素N、P、K、Ca、Mg、S、CHO微量元素Fe、Mn、B、Mo、Zn、Cu、Cl、Ni对前几种元素需要量大，溶液中以克/升计，占植物体干重可达0.01—10%，C45%，O45%，H6%对后七种元素需要量少，溶液中以mg/升或ppm计,植物体中，占干重10-5—10-3%十七种元素中，C、H、O来自空气和H2O，其它来自土壤。因为N、P、K需要量最大，又称为肥料三要素。4．有益元素（Benefieialelements）除17种必须元素外，一些植物的生长发育还需要其它元素。但这些元素还没有被表明是高等植物共同需要的，因此不能称为必须元素，而代之以“有益元素”。即满意某些植物特定营养需要的元素。有益元素目前有：钠Na（sodium）硅Si（silicon）硒Se（selenium）钴Co（cobalt）钒V5．稀土元素：是元素周期表中原子序数为由57-71的镧系元素几与镧系元素相近的17种元素的统称。植物中普遍含有有稀土元素。低浓度稀土元素可促进种子萌发和生长促进插扦生根提高chl，促进光合作用，提高豆科植物根瘤生长等。6．溶液培养：要使植物生长良好，必须用尽全培养液。常用的培养液有：Sach营养液、Knop溶液，伊士宾诺（Espino）Hoagland培养液等（可查植物生理学手册）。目前常用的主意有：①水培法②沙培③汽培法（搅动营养液）④营养膜法普通先将各种元素配成母液：大量元素10倍微量元素100倍用时稀释至所需浓度。注重事项：①溶液是植物生长发育所需要的平衡溶液，有合适的渗透压。②培养液的PH，要调至5—6之间，因为根系生长挑选吸收离子，会使PH发生变化，PH→酸，需常调PH。③常常给溶液通气（水培）④定期更换溶液（营养液浓度）用溶液培养法，营养元素易于控制，易于添加其它物质，在理论上用于研溶质的吸收，运输，各种物质的生理作用等。生产上用于无土栽培蔬菜、花卉等。三、必须矿质元素的生理作用及缺乏病症（该部分内容由学生自学，讲授结合研究及教师总结完成，课外时光2学时）普通生理作用：①做为细胞结构物质的组成成分如C、H、O、N、P、S等是组成糖类、脂类和蛋白质等有机物质的元素。②生命活动的调节者，如酶的成分，③对生命的代谢活动起调节作用，如维持细胞的渗透势，影响膜的透性（原生质胶体稳定性），作为酶的辅基和激活剂等。普通来说，非金属元素的作用属第一类，而金属阳离子的作用属于第二类。但这种区别是相对的，如Mg，一方面可构成叶绿素，同时又是许多酶的催化剂。N①N是蛋白质、核酸、磷脂的组成成分，而这三者又是原生质、细胞核及生物膜及酶的重要组成部分，它们在生命活动中具有异常重要地位。②N是许多辅酶、辅基如NAD，NADP，FAD等的成分。③是植物激素（IAA，CTK）、维生素（如B1、B2、B6、PP）的成分。④叶绿素的成分2．P．植物对P的吸收形式主要是HPO4=小量或H2PO4-（PH6.8-7.27）①构成磷脂，核酸的成分：磷脂是生物膜的基础，核酸是细胞核，细胞质的重要组成成分，与遗传信息传递和细胞分裂的均密切相关。②P是核苷酸的组成成分：核苷酸衍生物在植物新陈代谢过程中起极其重要作用，如：ATP、ADP、AMP是能量传递和储藏的通货，FAD（黄素腺嘌呤=核苷酸）FMA（黄素单核苷酸），NAD（烟酰胺酰腺呤=核苷酸）和NADP（烟酰胺腺嘌呤=核苷酸），都可做为氢的递体，起辅基作用，在光合、呼吸过程均起作用。CoA在脂肪代谢中起乙酰基转移作用。可见，P与碳水化合物代谢，脂肪代谢，蛋白质代谢都有密切关系。③促进碳水化合物运输：植物体内碳水化合物的合成和糖的运输都是以磷酸酯的形式举行的。④无机磷对维持植物体内的缓冲系统很重要。可见磷是一个重要的生命元素。磷在植物体内的贮备形式是肌醇六磷酸。种子形成时堆积，种子萌发时，分解供养P。磷是可移动元素，缺乏时症状首先表现在老叶缺素症：生长缓慢，植株异常矮小，叶色暗绿（生长慢，叶绿素相对含量提高），偶尔发红（可能可溶性碳水化合物堆积，形成花色素）。发育受阻，花、果实种子减少，产量降低。（磷素过多时：优先促进根系生长，导致低的冠/根比）3．K+，以K+离子形式吸收。K+不参加机体组成，以游离态存在，主要扩散分布在生长活跃区域。作用：①酶的激活剂，已知体内约有60种酶受K+激活。如呼吸过程的果糖激酶，丙酮酸激酶，K+促进蛋白质合成。淀粉代谢的淀粉合成酶。蛋白和核酸合成的酶类，因此在碳水化合物代谢呼吸代谢，蛋白质代谢中起重要作用，促进蛋白质合成，促进碳水化合物合成，K+充沛时淀粉、纤维素、木质素含量高茁壮。②K+能促进碳水化合物运输。其机制尚不彻低清晰，发现韧皮部阳离子80%是K+可能促进韧皮装载。因此K+充足时有利于碳水化合物运输。块根、块茎类作物多用K+肥。③K+在调节细胞渗透压方面起重要作用，如气孔运动。④K+促进原生质胶体水合度增强，使细胞保水力加强，提高抗性。光合作用中，H+从叶绿体间质向类囊体转移，K+和Mg+作为对应离子。呼吸作用中，H+从线粒体内膜—外膜转移，K+、Na+作为对应离子。缺K+时：症状从老叶开始①叶边缘浮上焦枯，坏死，逐渐呈烧焦状，卷缩不平。②茎杆弱、节间短，易倒伏，抗性差。4．S从SO4-形式吸收，进入植物体，需经还原才干被植物利用。①S是蛋白质的组成成分：胱氨酸，半肮氨酸，蛋氨酸分子中都含S。因此S也是细胞的组成成分。②是一些酶和电子递体的组成成分，辅酶A（CoA）硫胺素、铁氧还蛋白（Fd）的组成万分。CoA参加脂肪和碳水化合物合成。铁氧还蛋白在光合电子传递链中起重要作用。③通过胱氨酸一半胱氨酸系统变化可调节细胞的氧化还原过程。半胱氨酸形成的谷胱苷肽做为氢的受体，调节呼吸代谢。（氧化还原反应）HS—CH2—CH—COOH④影响叶绿素合成。可能影响叶绿素合成的酶。S不易移动，缺S，症状表现在幼叶。缺S，幼叶呈黄绿色。植株矮小，叶小。生产上很少发现缺S症。因土壤含S较多。5．Ca以Ca+吸收①构成细胞壁的成分，异常是中胶层，含大量Ca+（果胶Ca+）②Ca+作为膜上磷脂的磷酸与蛋白质羟基间的联接桥梁对膜起稳定作用。③Ca+可与有机酸结合形成钙盐，起解毒作用。④钙是一些酶的活化剂，如ATP水解酶，α-淀粉酶⑤Ca+可刺激花粉萌发和生长。⑥Ca+对不同价阳离子（如铵、铝、Na+）有拮抗作用可避免这些离子的不利影响。⑦Ca+作为植物细胞内信号转导系统的组。70年代发现信使（messenaer）70年代来，发现Ca除作为重要的营养物质外，还可作为外界刺激的第二信使来调节植物的生理生化反应。已知质膜及细胞器膜上存在Ca2+—ATPaze泵（ca泵）可以维持胞质较低Ca+浓度（10-7-10-6mul/L）。外界刺激下，可眨眼改变胞质Ca+1浓度，导致Ca+信号产生。Ca+信号产生后，Ca+可单独或同钙调素（CaM，16700KD）结合，作用于某些酶，通过蛋白质体酸化，使酶活化引起特定生理反应。Ca2+作为胞外刺激与胞内反应信使的证据有三：①外界刺激可诱导胞质Ca+水平变化，该变化早于细胞的生理反应；②人为诱导胞质内Ca+溶液变化可重临上述生理反应；③阻断Ca+系统运行，则外界刺激不能引发生理反应。Ca+不易移动，缺Ca+时，壁形成受阻，分生组织形成二核或多核细胞。严重时，幼嫩组织溃烂。Mg：以Mg+形式吸收①叶绿素分子的成分②许多酶的活化剂，如与光合有关的RubiscoPEPC,葡萄糖激酶、果糖激酶，已知几十种酶。苹果酸合成酶，谷胺酰胺合成酶等几十种酶都受Mg活化。③是核糖体亚单位聚合所必须的。保证了蛋白质的稳定合成。Mg是可移动元素，缺乏时首先影响老组织。缺Mg：叶脉间失绿。严重时浮上黄白斑点。叶易枯萎脱落。Fe：从土壤中吸收氧化态Fe+（是微量元素中含量最高的元素）作用：①作为酶及电子传递体的组分，这些酶主要是氧化还通过Fe3+Fe2+催化氧化还原反应。如：细胞色素氧化酶、过氧化物酶，固氮酶等，细胞色素，铁氧还蛋白（Fd）等。可见铁与呼吸、光合，因N均有密切关系。②Fe影响叶绿素及类囊体片层形成：其缘故仍在研究中。缺Fe时，叶绿体片层减少，幼叶、幼芽首先失绿变黄，严重时，幼叶呈白色。下部叶片仍为绿色。铁不易移动。普通情况下，植物不缺铁，在碱性土壤中，铁往往形成（FePO4或Fe(OH)3）呈难溶态。因此表现缺铁症状。Mn以Mn+吸收①参加光合作用水的光解过程②是维持叶绿体结构稳定所必须，缺Mn时，叶绿体膜结构受破坏。③是许多酶的激活剂：如IAA氧化酶需Mn做为激活剂。Mn过量时生长下降。此外，糖酵解的已糖磷酸激酶，krebs循环的异柠檬酸合成酶，NO3-还原的硝酸还原酶。Mn不易移动。所以显然的症状是幼叶叶脉失绿，并有斑点。根系不发达。B：以BO2+形式吸收，在植物体含量少，约在2-95mg/L范围。其中以花中含量最高。①与花粉形成，花粉管萌发和受精有密切关系。②参加糖的运转和吸收：B能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，从而促进蔗糖合成和多种多糖，如纤维素合成，B还能与蔗糖形成复合物，使其更易透过膜。③硼参加尿嘧啶的合成，它是RNA组分。因而影响核糖体形成，蛋白质合成，分生组织细胞分裂。④影响豆科植物根瘤形成。B．不易移动，缺B时，常造成绩实、根尖生长点萎缩，甚至死亡。花粉发育不良，引起花而不实或果实种子不饱满。Zn以Zn+吸收①Zn是色氨酸合成酶的辅基，影响色氨酸合成，而色氨酸是生长素的前体，缺Zn导致生长抑制，在果树常引起小叶病。②Zn是碳酸酐酶的成分。碳酶酐酶能催化CO2的水合作用。CO2+H2OH++HCO3-从而促进CO2进入细胞液相，向叶绿体蔓延。与光合CO2供养有关。Zn也是许多其它酶的激活剂：如己糖激酶醛缩酶谷氨酸脱氢酶Zn是可移动元素。缺Zn时，细胞伸长受阻，植株矮小，果树小叶病。Cu：以Cu+、Cu-吸收（1）一些氧化的成分：如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶（2）光合链电子传递体PC的成分（3）Cu+1与卟啉环形成有关，所以影响到叶绿素合成Cu不易再利用。缺Cu时幼叶缺细叶扭曲节间短。Mo以MoO4-吸收，体内含量少1—5ppm。硝酸还原酶，固氮酶成分。影响蛋白质合成与氮代谢。缺钼时，根瘤生长不好，钼对豆科植物增产显著。Cl-以Cl-吸收：是微量无素中含量最多的一种。①以Cl-离子态维持各种生理平衡②参加水光解。缺Cl-时，生长缓慢，叶小，根成棒形。Ni：新近列为必须元素①Ni影响尿酶活性：缺Ni，大豆复叶尖端坏死，尿素堆积至2.5%，参加1mg/LNi，防止尿素堆积，坏死病发生。教师总结：①不可再利用元素：Ca、S、Fe、B、Cu、Mn等症状幼叶②可再利用元素：N、P、K、Mg、Cl-、Zn等，症状态叶。③引起缺绿的元素有：（chlorosis）N、Mg、Fe、Mn、Cu、S等组成成分：叶绿素形成卟啉环形含硫蛋白成分叶绿体结构或有关影响叶绿构成按照其功能，必须元素又分为几组1组：形成植物体内有机化合物的元素:NS2组：对能量储藏或结构残破性起重要作用元素P，B3组离子态元素KMgCaMnCl4组：涉及到电子传递的元素Fe、Cu、Zn、Mo、Ni第二节植物对矿质元素的吸收及运输（1.5学时）一、植物根系吸收矿质元素的特点（一）植物吸收矿质与吸收水分的互相关系：矿质惟独溶于水中，才干被植物吸收，所以矿质吸收和水分吸收是相关的，然而水分和盐分是否是成比例正入植物体呢？看下面的实验：例大麦在光下暗中蒸腾失水与矿质吸收的关系：表中矿质离子下的数字表示溶液中原始浓度的百分数，>100说明慢于吸水，<100说明快于吸水。从表中看出：水分吸收，光下是暗中2.5倍，而离子与水分不成正比：K+，PO43在光下吸收比吸水快，浓度下降；而其它无机盐Ca+、Mg2+、SO42-、NO3-在暗中吸收比光下快。可见，植物对矿质和水分的吸收即互相联系，又互相自立。联系表现在：矿质一定要溶于水中，才干被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，且矿质的吸收降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。自立表现在：二者的吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主，两者的分配方向也不同：主分主要分配到叶片，而矿质则主要分配到当初的生长中央。（二）根系对离子的吸收具挑选性离子的挑选吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一种盐类的阴、阳离子吸收比例不同的现象。例：（图表）如用相同的培养液培养水稻和番茄，一段时光后，可以发现：培养水稻的溶液[Si]大大降低，而[Ca][Mg]则高于原始浓度；培养番茄的溶液则相反，[Ca][Mg]浓度低于原始培养液浓度，而Si则高于原始浓度。说明水稻挑选吸收Si番茄挑选吸收Ca、Mg定义：因为根系吸收离子有挑选性，当对某一种盐的阴离子（NO3-）的吸收大于阳离子（Na）时，使外界溶液变碱，这种盐称为生理碱性盐。例如：供养植物NaNO3，植物对阴离子的吸收（NO3），大于阳离子（Na），因为供养植物在吸收NO3-时，根细胞必然有相同电荷的OH-或HCO3-与之交换。所以土壤溶液中堆积OH-或HCO3-及Na+，使介质PH升高，故这种盐称为生理碱性盐，多种硝酸盐都属于生理碱性盐。相反，若供养植物（NH4）2SO4，植物则对阳离子（NH4）吸收多于阴离子（SO4），根细胞向外释放H+，环境介质中堆积SO4-，H+，介质PH下降，这类盐称为生理酸性盐。还有一类盐，植物对其阴阳离子的吸收比例几乎相同，如NH4NO3，这类盐叫生理中性盐。在施肥时要注重肥料类型的合理搭配。倘若持久使用某一种化学肥料就可能引起外界溶液逐渐变酸或变碱，破坏土壤结构。（三）根系吸收单盐会受毒害任何一种植物，假若培养在某一盐溶液中，不久即展示不正常状态，最后死亡，这种现象称为单盐毒害。营养元素或非营养元素均可造成单盐毒害，而且溶液浓度很稀时，就可发生毒害：如把海水中生活植物培养在与海水浓度相同的NaCl溶液中，植物很快死亡。陆生植物根系在Ca、Mg、Na、K任何一种单盐溶液中，都会起来发生毒害，根停止生长，分生区细胞壁粘液化，细胞破坏，最后变成一团没有结构的东西。在发生单盐毒害的溶液中再参加少量其它金属离子，即能削弱或消除这种毒害，称为离子拮抗（颉顽）作用。如在KCl溶液中参加少量Ca+，K+的毒害作用便会大大削弱或消除。因此要使植物生长良好，必须遂使其在含有适当比例的多盐溶液中生长，这种能使植物正常生长的混合溶液称为平衡溶液。对于海生植物来说，海水就是其平衡溶液，陆生植物，土壤溶液普通是其平衡溶液。关于单盐毒害和离子拮抗的本质，还了解得很少，只知道这种现象与原生质及质膜的亲水胶体性质有关。离子间的对抗作用因离子不同而异：Na不能对抗K，Ba不能对抗Ca，而Na、K可对抗Ba++、Ca++。二、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）吸收区域：根实未木栓化的部分，主要是在根毛区。研究主意：①用发射性同位素标记32P，测不同区域的累积量：发现在根尖分生区堆积最多，认为根系分生区是最活跃部位。②测输出量：结果表明根毛区的离子输出量最高，因此认为根毛区是吸收离子最快的区域，堆积较少是因为离子能很快运出的缘故。结论：根尖未木栓化部分，根毛区。课堂研究：设计实验来测量离子的输出量？（二）根系吸收矿质的过程：根系吸收矿质要经过以下步骤：1．离子到达根系表面：根部呼吸作用放出CO2和H2O，CO2溶于水形成H2CO3，H2CO3解离出H+和HCO3-，这些离子可作为根系细胞的交换离子，同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子举行交换：交换方式有两种：①根与土壤溶液中的离子交换（ionexchange）CO2+H2O→H2CO3→H++HCO3-它们可与土壤溶液或CO32-中的阴、阳离子交换，也不一蔓延到溶液中与土壤胶粒表面的阴阳离子交换，交换下来的阴阳离子。再组到根中与根交换。（2）接触交换：当根与土粒接触时，二者所吸附的离子的振动空间相重叠时，举行接触交换。离子交换按“同荷等价”举行。因为H+和HCO3-系列与周围溶液和土壤胶检举行疾驰交换，盐类离子疾驰吸附在根表面。2．离子进入根木质部薄壁细胞：离子从根表面进入根导木质部的途径有质外体和共质体两条途径（看图）。①质外体途径：通过质外体途径，离子只能到达内皮层，在这一部分质外体，根部与外界溶液保持蔓延平衡，离子可自由出入，所以又称根自由空间（FreeSpace）图当把根系放在外界溶液中时，首先有一个溶质迅速吸收的阶段，然后溶质吸收速度变慢且较安稳，称第二阶段。在第一阶段主要是溶质通过蔓延作用进入质外体，而在第二阶段溶质进入原生质体及液泡。如将植物根系从溶液中取出再转到水中，则进入组织的溶质会有一部分很快地泄漏出来，这就是进入质外体的部分。倘若处于无O2或低温时，则第一阶段吸收基本不受影响，第二阶段吸收会受抑制。根自由空间的大小不易测量，但可按照进入的溶质量估算，估算出的体积称为相对自由空间。RFS，也有称表现自由空间APS。相对自由空间是这样测定的将根系放进一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子浓度达平衡后，再测定溶液中的离子数和通过自由空间吸收的离子数（将根浸入水中，自由空间中的离子蔓延出来，测定），假设通过自由空间吸收了溶质量为A，自由空间体积为VF，蔓延平衡时：C=，VF=普通以自由空间体积占根总体积表示RFS。∴RFS=×100%=×100%=进入根鲜组织自由空间的溶质数（μmol）×100%外液溶质浓度（μmol·ml-1）×组织总体品（ml）据测定，小麦、大豆等的相对自由空间在8%~14%之间。（2）共质体途径：离子从根系表面或通过自由空间到达原生质表面后，可通过主动或被动方式进入原生质体，在细胞内离子可通过（内质网或）胞间连丝从表皮，皮层细胞进入木质薄壁细胞。3．从木质部薄壁细胞进入导管：离子从木质部薄壁细胞进入导管的过程也称为木质部装载xylemloading。离子进入导管后，随木质部集流达到地上部。进入机理有不同看法：从生活木质部薄壁细胞被动蔓延到导管。图：证据是：人有测定了导管中K+、Cl-、Na+、SO42、NO3等的电化学势均低于活的薄壁细胞，但却高于外界溶液的电化学势，因此建议，离子进入共质体是消耗能的主动过程，而从共质体释放到质外体是被动的过程。（②是消耗代谢能的主动过程：用下列实验证实。证据：①离子进入导管对一些代谢抑制敏感（如ATP形成解偶联剂（CCCP））蛋白合成抑制剂环已亚胺。②在木质部薄壁细胞质膜上鉴定出H+泵，和各种运输蛋白等，不排除主动过程。如在大麦根木质部薄壁细胞，已鉴定出K+离子通道。）通过用抑制剂和植物激素处理：植物激素6-BA抑制木质部装载，却不影响根的吸收三、影响根部吸收矿质元素的因素：1．温度在一定范围内（30-40℃）根系吸收矿质元素随气温增高而增高。因为温度影响呼吸作用，对呼吸有利，主动吸收亦有利。温度影响原生质粘性，在相宜温度下，粘性下降，离子吸收加快。>40℃时，对矿质的吸收显著下降。1）．高温使细胞酶钵化、生理活性受影响。2）．高温使膜透性加大，矿质外渗。3）．根实木栓化加快，减少吸收面积。温度低时：1）代谢快，呼吸慢吸收↓2）原生质粘性加大离子进入阻力大。例不同水温对水稻吸收营养的影响2．通气情况土壤通气状史直接影响根系对矿质的主动吸收。在一定氧浓度范围内，随氧浓度增强，矿质吸收增强（不同植物最佳适），达最大浓度后，氧浓度再增强对离子吸收无影响。不同植物最佳氧浓度不同：如离体水稻在3%O2分生时，K+吸收达最高，良好O2供养还可抑制嫌气菌活动，造成不利的根部件，如过酸、过碱。CO2直接抑制呼吸作用，所以抑制离子吸收。生产上，增施有机肥，改善土壤结构，中耕松土，排涝等都是为保证土壤通气良好的措施，增强O2供养，减少CO2。3．土壤溶液氢离子浓度：对原生质状态的影响pH对矿质吸收有多方面影响①直接影响在pH4—9范围内：pH高时有利于阳离子吸收，pH低时，有利于阴离子吸收缘故：原生质是两性化合物，酸性介质中带下电，碱性介质中带负电。图中：NO3的吸收随pH升高而下降（4）而K+的吸收随pH升高而升高（8）。在4>pH>9的介质中，无论是阳离子或阴离子吸收都下降。缘故：引起原生质胶体的电荷和水合度变化，使其稳定性受影响，甚至破坏。②对土壤中矿质溶解度的影响（间接影响）：偏碱时：Fe、PO4、Ca、Mg、Mn、Cu、Zn盐溶解度↓不蝗为植物利用。酸性时：PO4、K、Ca、Mg溶解度大，易流失，过酸时：Al、Fe、Mn溶解度加大，而易使植物受害。普通说：N、P、K、S、Ca中性时最有效，Mn、B、Cu、Zn、Fe酸性时有效③对土壤微生物的影响：在过酸性土壤：根瘤菌死亡自生固氮菌（在pH4.5—5时）失去固氮能力在碱性土壤中，对农业有害的反碱化细胞发育良好，NO3→N2。这些都不利于植物的氮素营养。普通说：作物生育的最适pH在6—7。有些作物（茶、马铃薯）相宜提酸性的环境（4.8—5.4）有些作物如甘蔗、甜菜提碱性的环境（7.0—7.5）。4．离子间的互相作用溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收促进作用（协合作用Synergisticaction）即一种离子的存在促进另一种离子的吸收利用称为协同作用。（i）如P能促进N的吸收利用，因为蛋白质合成需要ATP和核酸，如玉米缺P酸时，便停止吸收硝酸。生产上常施磷肥以增强氮肥的吸收利用。K+也促进氮的吸收。Ca+也影响其它离子的吸收，如溶液中<30时，Ca+促进K+的吸收，超过此值，K+吸收下降（缘故不明）其它二价阳离子，也有促进吸收的作用。②抑制作用：一些离子的存在或过多抑制另一些离子的吸收利用。如P过多引起缺Zn，症痰因为形成了不溶性的Zn3(PO4)2，使植物不易吸收又如Br-的存在抑制Cl-的吸收，NH4+抑K+、Na吸收，这可解释为相同电荷的离子对膜上同一结合位点发生竞争的结果。5．土壤溶液浓度：在土壤溶液浓度较低的情况下，随溶液浓度的增高，根部吸收离子的数量也增多，两者成正比；外液浓度较高时，浓度的增强与离子吸收率无密切关系。因此，生产上不易一次施过多的肥料，这样不仅奢侈，还会烧伤根系，因为引起土壤水势降低，而造成烧根现象。6微生物的影响：菌根．生长在土壤中的植物被大量的微生物所黝黑平均来说1克土壤大约有2×109个细胞。根的表面就有大量真菌和细菌，这些土壤许多情况下，根系往往与一种异常的真菌发生密切关系。高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定结构的共生体称为菌根（mycorrhizal），菌根在天然界分布十分广泛，如木本植物松树，农作物如小青黍、亚麻、燕青等都属菌根营养植物。菌根分内生菌根和外生菌根。外生菌根在植物根周围形成一个由菌结构成的壳，菌丝穿入皮层细胞之间，但不进入细胞。菌丝伸向土壤，可到达根缺乏营养的地区域，改善根吸收矿质能力，木本植物（包括裸子和被子植物）多受外生菌根影响。内生菌根也称管状丛枝菌根，不在根形状成菌丝套，进入根内并穿入皮层细胞，在细胞内形成卵形结构称为束泡和分枝结构称为丛枝（arbuscules），丛枝似乎是将营养从真菌转移到寄主植物的部位。在根外，外部菌丝可延伸到距根几厘米远，形成着生孢子的结构，管状丛枝菌根的总量不起过根重的10%。几乎在所有草本被子植物根发生（如菠菜、白菜）固然丛枝菌促进植物对P和微量元素Zn、Cu吸收。感染菌根植物转运磷的速度比未感染的高4倍。普通土壤微生物及非菌根性真菌对根系吸收矿物质也有影响，如番茄32P吸收，带菌的根比灭菌的根吸收32P多85%。此外，细菌的活动对土壤矿物质的溶解有很大作用，促进矿质吸收。如丁酸菌产生丁酸分解磷灰土等。四、植物地上部对矿质元素的吸收（根外营养）上面所讲的吸收矿质的过程，是指根部而言，这是植物吸收矿质营养的主要方式。除此外地上部也可吸收矿质养料，称为根外营养，主要是由叶片吸收，所以也叫叶片营养。1．叶片吸收营养物质的途径：气孔，角质层裂缝—外连丝①通过气孔可以吸收一部分矿质营养，但还没有实验证实这是最理想的途径。②角质层裂缝，外连丝（ectodesmata）叶表皮角质层是多糖和角质的混合物，不易透水，但角质层上有裂缝，呈微细的孔道，可以让溶液通过。溶液经过角质层孔道到达表皮细胞细胞壁后进一步通过细胞壁中的外连径（ectodesmata）到达表皮细胞的细胞膜。外连丝：是表皮细胞外侧细胞壁上原生质通道，它从角质层的内表面延伸到表皮细胞的质膜，外连丝里弥漫表皮细胞原生质体的疫体分泌物。外连丝是营养物质进入叶内的主要通道。营养液从外连丝抵达质膜后，就转运到细胞内部，最后到达叶脉韧皮部。借助示踪实验得知：外连丝遍布于表皮细胞守卫细胞和副卫细胞的外侧细胞壁。根外追肥的物质有激素、农药、微量元素、除草剂。2．影响叶片吸收营养的因素①年龄：嫩叶吸收快，量大老叶吸收慢②温度，在一刻范围内，较高温度促进吸收③施肥时光：在下午四时以后，溶液不易蒸发，使其在叶面上停歇时光长，有利于吸收。④溶液中参加表面活性物质使其在叶片匀称展开有利于吸收⑤大气湿度、风速等也影响吸收3．根外追肥的优点：作物生育后期，根功能衰退，或生育早期、根系不发达时，可通过根外追肥补充营养②有些肥料，易被土壤固定。根外追肥可免去此弊病，且用药量省。③补充微量元素，激素等。倘若树喷Zn，防止叶病及一些激素、杀虫剂等。五、矿质元素在体内的运输和利用：根系或叶吸收的矿质元素大部分都要运输到植物的其它部位：（一）运输形式N素：植物以NO3-和NH4为主要吸收形式，NH4+多在根部同化，以天冬氨酸，天冬酰胺，谷氨酸，谷酰胺形式运输，NO3-则即可在根同化也可在叶同化，因此，部分N素以NO3-形式运输至地上部。P素：以无机磷酸形式运输，也有部分在根中同化为ATP、ADP、AMP，葡萄糖磷酸，果糖磷酸等，磷酸胆碱等，进入运输。K、Ca+、Mg+、Fe2+、SO42-等则以离子形式运。（二）运输途径：木质部实验：将具有两个分枝的柳树苗，在两枝的对应部位把茎中的韧皮部和木质部分开，在其中一枝的木质部与韧皮部之间插入蜡纸。另一枝韧皮部与木质部重2g接触（处理II）在根部外施42K，5h后，测名段42K分布情况。结果：处理I：主要在木质部处理II：韧皮部、木质部均有。说明：根吸收的42K是从木质部上运的，同时也在举行横向运输。实验表明：叶吸收的矿质从韧皮部下运，也有横向运输。第四节无机养料的同化一、氮素同化1．天然界中的氮素转化与循环（图片，容易回顾）：地球上的氮素主要分布在三个库中：大气，土壤（地下水）和生物体中，氮素在这三个库之间的转换称为氮素循环。土壤中的氮素主要以NO3-形式由植物或微生物吸收，并被同化为有机氮如氨基酸或其它含氮化合物，完成高等植物体的建成，并由此为动物提供有机氮。动植物死后，再靠土壤微生物的作用，将其分解为容易的化合物，或游离N2，N素回归土壤或大气。大气中的氮通过微生物固氮作用或工业与闪电固氮改变为土壤中的氮NO3-、NH4+。二、植物体内的硝酸盐还原（重点）植物不能利用空气中的氮气，仅能吸收化合态氮。植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺等有机氮化物，但植物的主要氮源是无机氮化物，其中以铵盐和硝酸盐为主。植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利用它合成氨基酸，倘若吸收的是硝酸盐，则必须经过还原才干被利用。因为蛋白质氮呈高度还原态，而硝酸盐的氮则呈高度氧化态。NO3+→NH3由硝酸到氨需要8个电子。+5-31．硝酸盐还原还原过程：硝酸还原为氨为两步举行：1．硝酸还原酶（NR）催化硝酸盐转化为亚硝酸盐NR的作用与特点：①是一种可溶性钼黄素蛋白分子中含FAD，Cytb557，钼复合物（MO-CO）[分子量200—500kD]高等植物NR，由两个彻低相同亚基构成，以同二聚体形式起催化作用，缺钼的主要症状是NR降低，所以缺MO时常表现缺N症状。②电子供体主要是NADH++H+少数情况下是NADPH+H③NR催化的硝酸还原电子传递过程如下：NADH→FAD→Cytb557→MoCo→NO3NADH→FAD→Cytb557→MoCo→→NO3④NR催化的反应在细胞中举行。⑤硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶）当植物生长在彻低不含硝酸盐而惟独铵盐或有机氮化物介质时NR活性检测不到。当介质中参加NO3-时，很快浮上NR活性，并能利用NO3-做为氮源。这种植物体本来不含或含量很低，而在特定外来物质诱导下产生的酶叫诱导酶。⑥NR活性受温度和水分影响，高温干旱NR活性下降。⑧⑦编码NR的基因已经克隆，其表达除受底物影响外还受光和碳水化合物水平影响。这些因素诱导酶从头合成。⑧NR也受翻译后调节：NR上的丝氨酸去磷酸化——激活，磷酸化——失活。2．亚硝酸还原酶（NiR）催化NO2-还原为NH4+，①NiR（由两个亚基组成）含西罗血红素（一种异常的血红素）和4Fe—4S簇（Fe4S4）②NiR存在于叶绿体或前质体中，电子供体是铁氧还蛋白Fd（Ferridoxon）或类似Fd铁硫蛋白。③催化的电子传递：见图3．还原过程及部位：硝酸还原为NH4+可在叶中举行也可在根中举行，叶中举行过程如下：NO3-在细胞浆中被NADH还原为NO2-，NO2-进入到叶绿体，被NiR还原为NH4+，由Fdred提供电子。叶中的NADH来自叶绿体生成的苹果酸经双羧酸运转器，运送到细胞浆，再经苹果酸脱氢酶生成。根中还原过程：NO3-经硝酸运转器进入细胞浆，由NADH还原为NO2-，NADH来自糖醇解，NO2-进入前质体，被NiR还原，由类似于Fd的铁蛋白还原。4．硝酸盐在根和叶还原所占比例受多种因素影响：包括NO3-供养水平，植物种类、年龄、温度、光照等：①NO3供养水平低时，根还原比例较大，NO3供养水平高时，叶还原比例增强。②木质植物根还原比例大，草本植物根还原比例低，且也有差异，如燕麦>玉米>向日蔡>大麦>油菜。③植物年龄增强，根还原比例增强。④温度高时，根还原比例增强，此外，NO3还原白天快于液晚，与光合作用提供的同化力有关。植物吸收的硝酸盐除在根叶中直接同化外，还有一部分储藏在液泡中，这与植物对土壤中N素的充争吸收有关，因为土壤中的NO3N素借应常处于限制状态，植物发展出了尽可能快地吸收NO3-的适应机制，因此在施肥后高浓度的NO3土壤溶液中，植物对NO3的吸收超过了同化这些离子的能力。因此转移到液泡中贮藏起来，随后转移出来参加代谢。贮藏的NO3-对植物是无害的。然而当人或畜食用了含有过量NO3-的植物组织时，则会造成中毒：NO3-→NO2-，与血红蛋白结合阻止了出红蛋白运送氧的能力，导致贫血症。三、铵的同化：植物从土壤中吸收铵，或硝酸还原后形成的铵会被赶紧同化为氨基酸，否则会造成氨中毒，铵的同化通过根，根瘤或叶部举行。现已决定氨的同化是通过谷氨酸合成酶循环举行的。有两个重要酶参加：谷氨酰胺合成酶（GS）谷氨酸合酶或叫谷氨酰胺α-酮戊二酸氨基转移酶GOGAT。反应如下：GS①L谷氨酸+ATP+NH4+L谷氨酰胺+ADD+PiMg2+GS②谷氨酰胺+α-酮式二酸2L谷氨酸谷氨酸合酶GS普遍存在于各种植物的所有组织中，它对氨有很高的亲和力，因此能防止氨堆积造成的毒害，GS：叶绿体或胞浆谷氨酸合酶GOGAT有两种形式，一种以NAD(P)H为电子供体，称为NAD(P)H-GOGAT，另一种称为Fd-GOGAT，两种形式在高等植物中均广泛存在。GS主要存在于叶绿体或细胞浆，GOGAT存在于叶绿体NH4+同化的第二条途径：由谷氨酸脱氢酶GDH催化GDHα-酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L-谷氨酸+NAD(P)++H2OGDH此途径在铵同化中不占重要地位，因GDH与NH3亲和力低，其