植物营养原理课件

植物营养原理第一节植物生长发育的必需营养元素第二节植物的根部营养第三节植物的叶部营养第四节植物营养的阶段性第一节植物生长发育的必需营养元素

一植物体的组成植物体由水和干物质两部分构成。干物质又可分为有机物和矿物质两部分。（一）水分一般新鲜的植物体含水量为70%～95%。幼嫩植株的含水量较高，衰老植株的含水量较低；叶片含水量较高，茎干含水量较少，种子含水量更少。（二）干物质新鲜植株除去水分的部分就是干物质，其中有机物质占植物干重的90%～95%，矿物质为5%～10%.

植物体燃烧后的残留部分称为灰分，组成十分复杂，含有磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、锌、铜、钼、硼、氯、硅、钠、钴、硒、铝、溴、碘、钒等元素。凡是土壤中有的元素，甚至自然界存在的元素，在植物都可以检测到。一般情况下可检出70余种矿质元素。由此可见，植物体的灰分元素含量不多，但种类却相当复杂。二、植物生长发育的必需营养元素

一）植物必需的营养元素

1.判定植物必需营养元素的三条标准（阿隆（Arnon）和斯托德（Stout）(1939)）：1）

该元素对所有植物的生长发育是不可缺少的,。缺乏这种元素植物就不能完成生活史。2）缺乏该元素后，植物表现出特有的症状，只有补充该元素后，这种症状才能消失。3）该元素必须直接参与植物的新陈代谢或物质构成，对植物起直接作用，而不是改善植物生长环境的间接作用。只有符合这些标准的化学元素才是植物必需营养元素，否则是非必需营养元素。根据这一标准，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种：氢、氧、碳（SenebierandSaussure,1800）氮(Saussure,1804)磷、钾、硫、钙和镁（Sprengel,1938）铁(J.Sachs,1860)铜(C.B.LipmanandG.Mackinney,1931)硼(K.Warington,1923)锰(J.S.Mchargue,1922)锌(A.L.SommerandC.B.Lipman,1926)钼(D.I.ArononandP.R.Stout,1939)氯(T.C.Broyer,1954)。2.植物必需营养元素的分类

根据植物体内含量的高低，一般将植物必需营养元素划分为大量营养元素和微量营养元素。大量营养元素的含量在0.1%以上（占干重），它们包括碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫，共9种；微量营养元素的含量少于0.1%，有的只有0.1μg/g，它们是铁、铜、硼、锌、锰、钼和氯，共计7种。表1-1正常生长的植株中营养元素的平均含量（Stout，P.R.）元素干物质中的含量相当于钼原子数的倍数μmol/gμg/g%Mo0.0010.1

1Cu0.106.0

100Zn0.3020

300Mn1.050

1000B2.020

2000Fe2.0100

2000CI3.0100

3000S30

0.130000P60

0.260000Mg80

0.280000Ca125

0.5125000K250

1.0250000N1000

1.51000000O30000

4530000000C40000

4540000000H60000

660000000二）植物营养元素的同等重要律和不可代替律

1.植物营养元素的同等重要律和不可代替律虽然16种植物营养元素在植物体内的含量差异很大，但是它们在植物生长发育过程中所起的作用是同等重要的；某种营养元素在植物生长过程的特殊的生理功效不能被其它元素所代替。2.营养元素的相互相似作用

16必需营养元素在植物体内各有其特殊的生理作用，这是其它元素不能代替的。也有研究表明，某些元素能部分的代替另一元素的作用，例如硼能部分消除亚麻缺铁症，钠可以减少甜菜和意大利黑麦草的需钾量。这就是营养元素的相互相似作用。它是植物适应环境的结果，在实践中有一定的利用价值。较高的含钠量（0.2%），可增加牲畜对牧草的采食量，提高奶牛的产奶量。3.肥料三要素

在16种必需营养元素中，一般农田土壤中氮、磷和钾的有效供应量少，而作物的需求量较大；作物收获后，通过秸杆和根茬的形式归还土壤的数量少。因此，土壤中常常缺乏这三种养分，必需通过大量施肥来满足作物对它们的需求。所以，氮、磷和钾被称为“植物营养三要素”，或“肥料三要素”。表1-2几种作物每吨生物量所需的N、P2O5和K2O（kg/t）作物NP2O5K2O黑麦401544春小麦471541冬小麦511539大麦361438多年生牧草291338晚马铃薯9311菜豆628大白菜6312黄瓜528番茄525三）植物营养的多养性1、

有益元素和毒性较大的元素

除了一般公认的16种必需营养元素外，还有一些元素并不是所有高等植物所必需，但它们对某些植物是必需的；或者有利于某些植物的生长；或者能减轻其它元素的毒害作用，或者能在某些专一性较低的功能（如维持渗透压）上替代其它矿质养分的作用,或者该元素是食物链中所必需的。这些元素就称为有益元素。

钠对对一些C4植物是一种微量营养元素，但对C3植物则不是；高Na+浓度（10～100mMNa+）对许多盐生植物和藜科植物具有明显的刺激效应；硅（Si）对一些禾本科植物（如水稻、甘蔗等）是必需的，缺乏时，营养生长和谷物产量都严重下降，并发生缺素症。在田间条件下，尤其是谷物密植时，硅有提高叶片直立度，减少相互遮阴，提高抗病、抗倒伏能力，阻止铁与/或锰的毒害。钴（Co）是反刍动物所需的一种矿质元素，也是豆科植物固氮所必需的。硒（Se）可以促进富硒植物的生长，同时它也是食物链中的重要元素。镍（Ni）是豆科植物中脲酶的组成分。有益元素日益受到人们的重视。2.毒性较大的元素

完全区分有毒元素和非有毒元素是很困难的。如铜、锰、铁、锌、硼等都是植物生长发育的必需营养元素，但是当它们的含量过多时就会对作物产生毒害。有些元素不是作物的必需营养元素，也不是有益元素，当它们在植物体内累积过多时，就会对植物生长发育产生不良影响，甚至会使植物死亡；有些虽不影响植物生长，但能通过污染食物链，危害人类或家畜健康。这些元素统称为“毒性较大元素”，或“有毒元素”。它们是：I、Br、F、AI、Cr、Pb、Cd、Hg等。3.植物的超积累吸收及其利用

在长期的适应环境和进化过程中，有些植物形成了超量吸收和积累某些元素（特别是一些重金属元素）的能力，这些植物被称为超积累植物（hyperaccumulators）。在同样的介质中，超积累植物中重金属元素的含量是一般植物的100倍。除了锌的含量为10000μg/g（0.1%）干物质，金为1μg/g，Cd为100μg/g外，大多数重金属元素的含量在1000μg/g。

约有300种植物累积镍（Ni）,26种累积钴(Co),26种累积铜（Cu）,19种累积硒（Se）,16种累积锌(Zn)，11种累积锰(Mn)，累积镉（Cd）和钛（Thi）的植物各一种。目前，植物对重金属元素的超积累现象越来越受到人们的关注，因为一方面可以利用这些植物修复被重金属污染的土壤，即植物修复（phytoremediation）；另一方面通过在低品位矿石或高重金属含量的土壤上种植这些植物，生产金属植物，即植物开矿（phytomining）。4.植物营养遗传特性的差异

植物对环境有一定的适应性，许多栽培植物不能正常生长甚至遭致死亡的地方，野生植物却能蓬勃生长。如在海滨偶尔还受海潮侵袭的地方，海蓬子连片生长，可是一般作物忍受不了这样高的含盐量；在pH值4.0左右的红黄壤土上，许多作物不能正常生长，而杜鹃和白茅却能绵延后代。在黄土高原地区，小麦、玉米、谷子等禾本科作物很少出现缺铁症，而桃树、苹果、梨树、猕猴桃、洋槐等树木常常出现缺铁症。上述现象引起了遗传育种学家和植物营养学家研究植物营养基因的兴趣。因为，改变植物营养基因总要比改良土壤容易，花费较少，周期短。表1.2不同基因型小麦在缺锌和施锌条件下的籽粒产量（t/hm2）比较[4]

基因型供锌状况锌效率%供锌不供锌Aroona1.421.3192Durati1.120.4541

注：锌效率（%）=缺锌处理的产量/施锌处理的产量×100第二节植物根部营养一、根部吸收养分的特点

选择性植物优先吸收某些矿质元素，并排斥另一些元素

积累现象植物细胞中矿质元素浓度比外界溶液高很多

基因型差异植物种之间在吸收离子的特性上有明显差异表1.3基质中离子浓度与丽藻属（Nitella）和法囊藻属（Valonia）的细胞中离子浓度的关系（Hoagland，1948）

离子丽藻属（Nitella）浓度（mM）法囊藻属（Valonia）浓度（mM）A池水B细胞液B/AA海水B细胞液B/A钾0.055410801250042钠0.221045498900.18钙0.7810131220.17镁0.9391985805801

表1.4外部（养分）溶液及玉米、蚕豆根汁液中离子浓度的变化（马斯纳）离子外部浓度（mM）根汁液中浓度（mM）初始4天后玉米蚕豆玉米蚕豆钾2.000.140.6716084钙1.000.940.59310钠0.320.510.580.66磷酸根0.250.060.09613硝酸根2.000.180.073835硫酸根0.670.610.81146二、根系吸收养分的部位1.根系的作用：将植物固定在土壤中；吸收养分和水分；合成植物激素和其它化合物。3.根系类型与养分吸收一般双子叶植物如棉花、豆类作物属直根系作物，吸收养分主要靠侧根；主根主要起输送水分的作用。禾本科等单子叶植物属须根系植物，不定根和及其支根都有吸收和运输养分和水分的作用。大麦试验证明，支根吸收P、Ca能力最强，不定根次之，种子根最低（表1.5）。根系的吸收能力与根系的形态结构密切相关（表1.6）。表1.5大麦不同的根系对磷、钙的吸收（Russell，1971）种子根（胚根）不定根（须根）支根根系大小长度（cm）420.0380.04910.0平均直径mm0.400.620.18体积（cm3）0.531.151.75占总吸磷量%磷15.034.051.0钙10.035.059.024h吸收量占总量的%磷37.040.033.0钙5.035.060.0表1.6三叶草和黑麦草根系的一些重要参数（Steffens，1982）三叶草黑麦草鲜根重（g）63.7180.0根系密度（横截面上根尖数）489.0846.0根长510.03477.0根表面积（m2）0.883.13深度（cm）80.070.0直径（mm）0.370.19根系长度（X）与钾收量（Y）关系Y=1.72X-594R=0.91**Y=0.59X-276R=0.93**

从两者的回归系数看，单位根系长度的吸钾量为：三叶草比黑麦草高3倍，也就是说在较低的钾浓度的土壤中，黑麦草可以正常生长，而三叶草由于缺钾而不能正常生长，或出现缺钾现象。除了根系长度外，根系表面积、根系密度、根系年龄也与根系吸收能力有密切关系。表1.7单位根系长度对养分吸收有植株年龄的关系（MengelandBarber，1974）株令NPKCaMgmmol/米根系/天200.2270.0110.0530.0140.014300.0320.0010.0120.0050.002500.0110.00070.0050.00040.00083.根系吸收部位与施肥

根系吸收养分和水分主要发生在根尖幼嫩部分，而非全部根系。对于活的植物来说，不管是初生根、初生根或者不定根大致可以分为4个区间：分生区、伸长区、根毛区和完全成熟区。其中，根毛区是吸收氮、磷、钾等养分的主要区域。

表1.8玉米种子根不同部位供钾（42K）和钙（45Ca）运输和吸收（MarschnerandRichter，1973）养分积累与转移供钾、钙的根区（距根尖的距离cm）0-36-912-15钾转移到地上部3.814.615.6在供应区积累11.53.81.9转移到根尖部/4.32.0总量15.222.715.9钙转移到地上部2.42.22.4在供应区积累4.11.60.4转移到根尖部///总量6.53.82.8三、土壤养分向根系的迁移（一）土壤养分向根表的迁移

土壤中养分到达根表的方式有三种：即截获、扩散和质流。

截获养分在土壤中不经过迁移，而是根系生长过程中，直接从与根系接触的土壤颗粒表面吸收养分，类似于接触代换（contactexchange），这种方式称为截获。由于植物根系不断地生长和伸长，故植物可通过截获陆续获得一些养分。但是由于与根系接触的土壤很少（1～3%），所以根系通过截获吸收的养分十分有限，一般不超过10%。

质流植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显的水势差，土壤水分由土体向根表流动，土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为质流。植物生育期间需要消耗大量的水分，因此通过质流方式运输到根表的养分数量也比较多。养分通过质流方式迁移的距离较长。某种养分通过质流到达根部的数量，取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。

扩散当根系截获和质流不能向植物提供足够的养分时，在根系表面出现一个养分耗竭区，使得土体与根表产生了一个养分浓度梯度，养分就沿着这个养分浓度梯度由土体向根表迁移，这就是养分的扩散作用。这种迁移一般速度慢，迁移距离短（0.1～15mm）。养分的扩散速率主要取决于扩散系数。即：F=D·dc/dx其中：F为扩散速率；D为扩散系数；dc/dx为浓度梯度，c浓度，x为距离。而扩散系数与离子的特性（包括离子半径、电荷性质和数目等）和介质的性质有密切关系。不同迁移方式对植物养分吸收的贡献不同。在大多数情况下，质流和扩散是根系获得养分的主要途径表1.9土壤溶液（土壤饱和溶液）中植物营养元素的平均浓度（mM）元素酸性土壤石灰性土壤一般土壤含量范围Ca3.414.00.5～38.0Mg1.97.00.7～100.0K0.71.00.2～10.0Na1.029.00.4～150.0NH4-N0.11.00.16～55.0NO3-N12.012.0P0.007<0.03<0.001～1.0S0.524.0<0.1～150.0CI1.120.00.2～230.0离子态养料的扩散系数（厘米2.秒-1）离子水中（×10-5）湿润土壤（×10-5）NO3-1.920.5CI-2.030.5K+1.980.01～0.24PO43

-0.890.00001～0.001表1.9不同迁移方式对小麦根系养分供应的相对贡献(Barber,1984)

养分根层有效养分（kg/ha）植物吸收总量（kg/ha）养分供应量（kg/ha）截获质流扩散钙4000454090/镁80035875/钾30011031295磷1003010.1228.9氮500190215038四、植物对离子态养分的吸收一）养分在细胞膜外表面的聚集到达根系表面的养分离子必需穿过由细胞间隙、细胞壁微孔和细胞壁与原生质膜之间的空隙构成的自由空间（相当于质外体），才能到达细胞质膜。细胞壁的主要结构物质是纤维素。纤维素分子是一种排列成链状的结晶，这种结晶长链首先集合成微胞，然后数目不等（一般是6个）的微胞形成微纤维。微胞间隙大约1nm左右；微纤维间隙为10nm左右。这些间隙就是细胞壁微孔，它们构成了物质进出细胞壁的通道，水分和无机离子可以由此进入。但一些大分子的螯合物则不容易进入。自由空间的绝大部分（90%）对养分离子是可以自由通过的，养分可以质流或扩散的方式出入。由于细胞壁上纤维素、角质素、果胶质和细胞膜上的蛋白质都是弱阳离子交换剂，有许多负电荷存在。因此离子，特别是阳离子在通过自由空间时，就要受到这些负电荷的吸附。被吸附的离子还可以被其它离子交换下来。交换位点的多少取决于根系的阳离子交换量（CEC）。

一些物质的颗粒直径（毫微米）颗粒分子或离子晶体直径水化离子直径颗粒分子或离子晶体直径水化离子直径葡萄糖0.89Mg2+0.130.92Na+0.190.60Ca2+0.200.88K+0.270.53CI-0.360.50NH4+0.300.54NO3-0.41表1.10几种作物根的“自由空间”作物种类根的“自由空间”（%）蚕豆13小麦24.5～33.511～1427.5大麦23向日葵16～21二）离子跨膜过程

养分通过自由空间，到达原生质膜后，还需穿过该膜和各种细胞器（线粒体、叶绿体、液泡等）膜，才能进入细胞内部，参与各种代谢活动。如果没有这种生物膜，养分的扩散就会通行无阻，而细胞内也不可能积累几倍甚至几十倍于外界溶液的养分。由于生物膜的特殊组成与结构，它是一种半透性膜，对外界离子的吸收具有一定的选择性。这种选择性因植物种类而异。选择吸收过程与植物根系代谢密切相关，需要消耗能量。养分的跨膜吸收分为主动吸收和被动吸收两种。

被动吸收时，离子顺着化学势梯度进行扩散运动，这一过程不需要能量。离子的被动吸收主要是通过扩散作用进行的，在吸收过程中不需要消耗能量。离子被动吸收有以下3种方式：（1）简单扩散也叫自由扩散。当外部溶液浓度大于细胞内部浓度时，离子可以通过扩散作用由细胞外进入细胞内。当细胞内外的养分浓度达到平衡时，这种扩散吸收就停止了。（2）杜南扩散根据电化学原理，如果半透性膜两边存在带电荷的不扩散基，那么可扩散的带电离子就会在膜两边不均匀分布，有不扩散基的一边就会聚集较多的与不扩散基带电性相反的离子。达到扩散平衡后，膜两边可扩散的阴、阳离子的浓度积相等：[M+]内×[A-]内=[M+]外×[A-]外这种扩散平衡称杜南平衡。原生质中的蛋白质分子带有电荷，且固定在细胞内成为不扩散基，因而引起了阴、阳离子在细胞膜内外分布的不平衡。一般情况下，原生质中的蛋白质分子带有较多的负电荷，对外部溶液中阳离子的被动进入是有利的，从而使阳离子在根细胞内积累。当然，离子吸收问题要远比杜南平衡复杂。3).易化扩散离子或极性分子（水、蔗糖等）通过运转蛋白质的扩散，需要载体介导，符合米氏方程，顺电势差移动，不需消耗能量。2、离子的主动吸收植物细胞逆浓度（化学势、电化学势）梯度，消耗代谢能量，有选择性的吸收养分过程就叫主动吸收。关于主动吸收的机理，主要有两种假说，即载体学说和离子泵学说。（1）载体学说一般认为生物膜上含有被称为载体（Ioncarrier）的分子，其主要作用是运输离子穿过细胞膜。尽管对载体的真正性质及类型了解很少，但许多学者认为载体是类脂分子，它在生物膜内扩散能力强，可能是磷脂的衍生物或是具有脂类特性的肽。载体也可能是质膜上存在的某些蛋白质或酶。它能与某些特定的蛋白质分子相结合，透过膜运输离子。或者是一些蛋白质分子，通过改变其在膜中的形状和位置，运输离子。离子与载体的关系为：

应用Michealis-Menten方程求出：式中：V——吸收速率

Vmax

——载体饱和时的最大吸收速率

Km——离子-载体在膜内的解离常数,相当于酶促反应中的米氏常数

Km=(k2+k3)/k1S——膜外离子浓度

S/——膜内离子浓度Km值越大，载体与离子的亲合力越小；反之，载体与离子的亲合力越大。Km值取决于各种载体的性质，而与载体结合位点的总浓度无关。在一定的离子浓度范围内，Vmax值的大小决定于载体的浓度，而载体浓度的高低则因植物种类而异。Vmax值越大载体运输离子的速度越快。（2）离子泵学说

离子泵学说首先是用来阐明动物细胞的耗能跨膜吸收K+、CI-等离子的。离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，它在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动的吸收。离子泵能够在介质中离子浓度非常低的情况下，吸收和富集离子，致使细胞内离子的浓度与外界环境中相差很大。细胞膜上的ATP酶在离子泵运输中起重要作用。ATP酶促进ATP水解。即ATP—→ADP++[O=P(OH)2]+ATP酶受K+、Na+、Rb+、Cs+、NH4+等阳离子的活化。生成的磷酰基团很不稳定，易水解产生H+离子，如下式所示：[O=P(OH)2]++H20—→H2PO4-+H+产生的质子（H+）则被泵出膜外，使膜内外产生pH梯度，形成跨质膜的电位差。因此，离子泵也叫质子泵或电致泵。

Subcellularcompartmentse.g.Nitella

obtusa

internodecells

IonConcentration(mM)ExternalsolutionCytosolVacuoleK+0.110360Na+0.2528Cl-1.336136Ca2+10.0012pH6.07.25.0∆E*-177mV-15mV要了解植物吸收和分配养分的机理，必需知道吸收过程是主动还是被动。这就要知道膜两边的养分浓度和电势差。然后根据Nernst公式可计算之。

∆E是膜电势差，R是气体常数，T是温度，z是离子的电价数，F是Faraday常数，c是浓度，o和i代表细胞外与细胞内。

在25°C时，可简化为：

从Nernst

公式可以预测:达到平衡时，59mV

相当于膜内外的一价离子相差10倍。给予一定的膜电势会引起膜两边的离子浓度差。离子浓度差也会引起电势差。植物细胞膜电势有两种来源：细胞内带负电的大分子物质产生的Donnan电势，产生较高的K+

和其它阳离子浓度。位于质膜和液泡膜上的H+-pumps（泵）产生的pH

梯度和膜电势，使得质膜和液泡膜活化。

PlasmamembraneTonoplastK+Na+Cl--177mV-15mVActivePassiveCa2+H+IonConcentrationincytosol(mM)MeasuredPredictedMeasuredPredictedK+1031006057Na+5200282.8Cl-360.00113665Ca2+0.001100020.0003pH7.23.05.07.5

Concentrationinvacuole(mM)

Generally,theelectrochemicalpotentialgradientsshowthat

uptakemustbeactiveat[K+]ointheμMrange,butispassiveatconcentrations>1mM.PassiveuptakecouldbeviaanionchannelandtheactivebyaK+-H+

symport.

[K]0(mM)ΔE(mV)[K]cyt(mM)

ActiveorpassiveMeasuredPredicted0.01-153833.9A0.1-1448327A1-1148385P

ActiveH+transportATPADP+PiH+H+ATPADP+PiH+PPi2PiPlasmamembraneTonoplastpH=6.0pH=7.5pH=5.0

E=-120mV

E=-20mVPrimaryH+-pumps

P-typeATPaseinplasmamembraneV-typeATPaseintonoplastV-PPaseintonoplast

FromMaeshima(2001)AnnuRevPlantPhysiol.PlantMol.Biol.

52:469-97Ionchannels

·

Allowpassiveequilibrationofions·

Canshowhighionselectivity·

Mayshowuni-directionaltransport(rectification)·

Veryhighratesoftransport:108ionspersecond·

Openingisregulated·

RespondtoavarietyofphysicalorchemicalsignalsÞ

VoltageÞ

Ca2+,IP3,ATPÞ

Membranestretching·

Examplesoffunctions:Þ

K+uptakeatplasmamembrane(highexternalconcs)Þ

K+releaseintoxylemÞ

Ca2+releasefromvacuoleandothermembranesduringsignalling

ArabidopsisKchannelsSKORhasastructuresimilartoAKT1andKAT1butcatalysesoutwardK+transportandisimportantinxylemloading.KCOchannelshaveatwo-porestructure.KCO1catalysesoutwardK+transport.

K+channelswerethefirstionchannelsclonedfromplants.Thiswasachievedbycomplementationofayeastmutantdeficientinhigh-affinityK+transport.

Twochannels(AKT1andKAT1)wereidentifiedsimultaneously.Theybothhavesixtransmembranedomains(S1-S6)andapore-formingregion(P-domain).S4containspositively-chargedaminoacidsandisthoughttoactasavoltagesensor–similartoanimalShakerfamilyofvoltage-gatedK+channels.HeterologousexpressionofbothKAT1andAKT1hasshownthattheybothcatalyseinwardK+transport.H+-linkedcotransporters·

Activetransporters·

UtiliseenergyinH+electrochemicalpotentialgradient–bothpHandvoltage(ifthereisnetchargetransfer)·

Symportsorantiports·

Examplesoffunctions:Þ

Sucrosetransportintothephloem(symport)Þ

Sugarandaminoaciduptakeattheplasmamembrane(symport)Þ

H+-linkedcotransportersK+uptakeatplasmamembrane(lowexternalconcs)

Sodiumextrusionatplasmamembraneandintovacuole(antiports)

CalciumuptakeintothevacuoleUptakeonnitrateandotheranionsattheplasmamembrane

OthertransportersCa2+-transportingP-typeATPasesinplasmamembraneandtonoplastATP-dependentglutathione-conjugatetransportersinthetonoplastAquaporins(waterchannels)inplasmamembraneandtonoplast3.载离子体（IONPHORES）运输

有一组小的多肽，如缬氨霉素、短杆菌肽A等能够形成笼子状结构，或管状结构，将钾离子包裹起来，内部是亲水的，外部是疏水的，从而促进水溶性离子穿过膜脂蹭。表11.载离子体的特性（Pressuman，1976）载离子体分子量对离子选择性对K/Na的选择性缬氨霉素1110K>NH4+>Na+1700恩镰孢菌素639K+>Na+>Ca2+>Mg22.8无活性菌素736NH4+>K+>Na+16尼日利亚菌素724K+>Na+45X537A590K+>Na+>Ca2+>Mg2+3.0短杆菌肽1700H+>NH4+>K+>Na+

/三）影响根系吸收养分的环境条件1.温度对作物吸收养分的影响温度对根系吸收养分的影响主要有两个方面。首先，温度对根系的生长和根系活力有很多的影响。而根系吸收养分与根系活力密切相关。一般在6～38℃的范围内，养分吸收随温度升高而加快。土壤温度低于10℃，或高于40℃，根系吸收的养分明显降低。植物种类不同，适宜的温度范围也不同，如水稻30℃～32℃，小麦则为25℃左右，大麦为18℃左右，玉米为25℃～30℃。当温度由30℃降到16℃时，水稻吸收养分的速率下降，各种养分下降次序为:H2PO4->NH4+>K+>SO42->Mg2->CI->Ca2+同位素示踪研究表明，低温显著影响燕麦和四季萝卜对钙、磷的吸收，而对葱、黄瓜、萝卜的影响较小。另外，土壤温度显著影响土壤养分的有效性，特别是对磷的影响最明显，降低土壤温度，磷的有效性大大降低。

表1-12气温对切除地上部的玉米分泌率及分泌钾、钙的影响温度（℃）分泌率（ml/4h）分泌物浓度（me）K/CaKCa85.313.42.94.61821.915.22.07.62831.719.61.711.5表1-13不同根系温度条件下生长在含有10mMm-3NH4NO3流动营养液中的籽用油菜吸收NH4+和NO3-的参数（J.H.Macduffetal.，1987）时间（天）根温（℃）吸收率（molg-1s-1）×1010Flux（molcm-1s-1）×1012Influx（molcm-1s-1）×1013根吸收力（cms-1）×1013NH4+NO3-NH4+NO3-NH4+NO3-NH4+NO3-054.332.522.101.221.630.9526.715.51436.543.534.272.312.671.4445.824.755.863.313.562.013.331.8839.022.079.875.965.273.184.182.5357.734.999.086.965.354.103.792.9046.735.8119.538.764.804.413.293.0348.144.21313.149.505.493.974.193.0364.446.61717.9915.816.635.834.103.6179.069.62521.9011.5010.565.546.113.2186.545.5表14小麦不同播期施用过磷酸钙的效果（西北农业大学合理施肥课题组（1973-1975）播期（日/月）产量（kg/亩）比CK增产增产率CK施磷kg/亩%（kg/kg）11/10207.0251.544.521.53.017/10175.5231.556.031.93.7425/11141.5211.570.049.54.332.土壤通气状况对养分吸收的影响

植物对养分的吸收与介质的通气性有明显的相关性。各种养分对通气性的敏感性为：K<N<P>Ca<Mg

介质的通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：①是根系的呼吸作用；②是有毒有害物质的产生；③通过控制Eh影响土壤养分的形态与有效性。根系在生长过程中吸收氧气、放出CO2。当通气不良时，根系产生的CO2不能及时扩散出去，外面的氧气不能及时补充根系的消耗，使得根际缺氧。根系的代谢和呼吸受到抑制，养分吸收减少或停止。在低氧嫌气环境中，有机物质分解矿化不完全，就会在土壤中产生并积累一些有害的中间产物，如乙烯、甲烷、硫化物、氰化物、挥发性脂肪酸、芳香酸等。抑制根系代谢和养分吸收，严重时使得根系死亡。3.土壤水分状况对作物吸收养分的影响充足的土壤水分是植物正常生长发育的先决条件，也是影响植物营养的主导因素。土壤水分不足或过多都会影响植物对养分的吸收。水分对植物养分吸收的影响是多方面的。主要有以下几方面：第一土壤水分影响作物根系的生长发育。旱地作物，当土壤含水量降到田间持水量的40%以下时，小麦、玉米等作物的根系生长就会受到抑制，根系活力下降；长时间的渍水也会影响根系生长与养分吸收。第二土壤水分影响土壤中养分的浓度、有效性和土壤养分的迁移。在红油土和黄绵土中，当含水量小于25%时，随水分增加，磷的扩散系数直线增加。第三土壤水分通过影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，而影响到土壤养分的形态、转化及其有效性。土壤含水量、代换性钾含量与扩散速率（K+mg/cm2/48h）之间的关系代换性钾（mmol/100g土）土壤含水量（%）41020300.41248104.10405578954.土壤酸碱性对作物吸收养分的影响（1）介质pH能够影响根细胞表面的电荷状况。蛋白质是两性胶体，能同时吸附阴、阳离子。

（2）介质pH值影响养分的形态和有效性在不同的pH条件下，植物营养元素的存在形态及其有效性不同。（3）pH值通过影响土壤微生物的种类与活性而影响有机养分的转化，及氮、硫等养分的氧化还原过程。（4）H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。细胞膜—蛋白质—COO-

—

Ca2+

—PO4-—

磷脂—细胞膜表1-15介质pH值对番茄吸收铵态氮和硝态氮的影响[5]培养液pH离子吸收量（mg/100gFM.6h）NH4+NO3-总N4.03.44.88.25.04.25.910.16.04.64.18.77.06.63.09.65.土壤的氧化还原状况对养分吸收的影响

土壤是一个复杂的氧化还原体系，有植物根系和微生物的呼吸作用，有有机物质的合成和分解作用，也进行者多种元素的氧化还原反应，这些过程都会是土壤的氧化还原电位发生变化。土壤氧化还原电位的变化对植物吸收养分的影响主要是养分的形态转化和有效性。不少营养元素，在不同的氧化还原电位下呈现不同的形态。对于植物来说，除了NH4+、Fe2+和Mn2+以外，多数利用的是氧化态养分，许多养分的还原形态对植物吸收是无效的，甚至有害如H2S。受氧化还原影响比较大的养分有氮、铁、锰、硫、钼等元素。

表8-7各种营养元素的氧化态和还原态[5]还原态营养元素氧化态CH4COCCO2N2NH3NH4+NNO2-NO3-H2SSSO42-SO2PH3HPO2HPO3PPO43-HPO42-H2PO4-Fe2+FeFe3+Mn2+MnMn4+Mn3+Cu+CuCu2+6.营养介质中离子间的相互作用

（一）离子间的对抗作用也称拮抗作用，是指溶液中某一离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。离子间的对抗作用，主要表现在根系对离子的选择性吸收上。一般认为，化学性质近似的离子在质膜上占有同一结合位点（即与载体的结合位点）。在阳离子中，K+、Rb+、Cs+之间，Ca2+、Sr2+与Ba2+之间；在阴离子中，CI-、Br-和I-之间，SO42-和SeO42-之间，H2PO4-与OH-之间，H2PO4-与CI-之间，NO3-与CI-之间，都有对抗作用。这些对抗作用针对性较强，称为专性对抗作用，或竞争性对抗作用。

6.营养介质中离子间的相互作用阳离子间除了竞争载体结合位点外，还有电荷的竞争。许多试验证明，任意提高膜外某种阳离子的浓度，必然会影响到其它阳离子的吸收，这种情况与竞争结合位点不同，例如，在向日葵培养试验中，随着镁浓度的增加，向日葵的含镁量也增加，而钠、钙含量减少。但增加镁浓度对钾的吸收基本无影响，阳离子总量也几乎相等（表8-8）。这种现象称为非竞争性对抗作用。（二）离子间的相助作用离子间的相助作用是指溶液种某一种离子的存在有利于根系吸收另一些离子的现象。一般表现在阴离子与阳离子，阳离子与阳离子之间。Ca2+离子对多种一价阳离子的吸收有相助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择吸收，或减少膜内离子的外渗。这种作用也叫维茨效应（Viets）效应"。表1-17增加镁浓度对向日葵各种阳离子含量的影响（Scharrer&Jung,1955）[1]处理K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量Cmol/Kg干物质Mg25733161152Mg35722368150表1-17NO3-对大麦根和地上部K+和CI-积累的影响[4]处理浓度（mmol/L）组织含量（μmol/gFM）CIKNO3-CI-K+茎根茎根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029表1-19氮素形态对对白芥菜叶片中营养离子平衡的影响（Kirkby，1968）阳离子阳离子CaMgKNa总量NO3H2PO4SO4CI有机酸总离子Me/100gDMMe/100gDMNO3-107288152211262525162239NH4+7222407141125253154136表1-18Ca2+离子对根系选择性吸收K+/Na+的影响外部溶液NaCI+KCI各10mmol/L吸收速率（μmol/gFM4h）玉米甜菜Na+K+K++Na+Na+K+K++Na+无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1三、根系吸收的养分在体内的运输根系吸收的养分首先进入木质部导管，然后再向上运输。这包括短距离运输和长距离运输两个过程。（1）短距离运输也叫横向运输，或径向运输。指养分由根的外表皮，穿过皮层进入中柱的过程。在该过程中，养分离子迁移有两条途径，即质外体途径和共质体途径。

N、P、K等养分主要通过质流的方式共质体途径运输，运输过程中，有部分养分进入液胞；

Ca、Si、Na、Fe（？）主要通过质外体途径运输。

Ca在运输过程中容易北细胞壁上的负电荷吸附。SymplasticApoplasticMeasurementofelectrochemicalgradientsincellprofilesacrosstherootshowthatuptakeofK+intocellsmaybeactiveorpassive,butthefinaltransferintothexylemispassive.

钾离子的吸收通道AKT1probablymediatessomeofthepassiveuptakeinArabidopsis.Itisavoltage-gatedinward-rectifyingK+channel(right)andisexpressedinepidermalandcorticalcellsofroots.10mMK+100mMK+akt1knockoutmutantsinArabidopsislackinwardrectifyingK+channelactivity(left).

Wildtypeakt1SKORmediatesoutwardK+transport.ReportergeneexperimentslinkingthepromoterofSKORtoagus

geneshowthatSKORisexpressedinstelarcells(henceStelar

K+

OutwardRectifier).

skorknock-outmutantshavedecreasedabilitytotransportK+totheirshootsandthiscanbereversedbytransformingtheplantswiththewild-typeSKORgene.ThisconfirmsthatSKORmediatessecretionofK+fromthesymplastintothexylemvessels.

表1-20钙对禾本科和双子叶植物的含钙量和生长量的影响（Loneragan）供钙浓度（mM）0.82.5101001000相对生长量黑麦草43100949493番茄3195210080含钙量（毫克/每克干物质）黑麦草0.60.71.53.710.8番茄2.11.33.012.924.0（2）纵向运输木质部单向运输装载：钾、氯等离子为被动蒸腾作用（B、Na）离子的交换吸附（Ca）传递细胞的作用，如Na的再吸收，将Na贮藏在木质部薄壁细胞，或通过韧皮部向根部迁移释放与分泌如豆科作物，在沿木质部迁移时，NO3-N含量减少，氨基酸含量增加表1-21其它阳离子与根系分泌物对去根菜豆茎中45Ca长距离运输的影响（24小时）（微克当量/克干重）（Jaeoby，1967）植物部位给茎的切割处供应45CaCI245CaCI2+Ca2++Mg2++K++Na+45CaCI2+根分泌物初生叶0.044.71.812～18cm茎719118～12cm茎2856404～8cm茎8457610～4cm茎1598181表1-22钠肥对牧草植物地上部含钠量的影响（SaaLbachandAigner，1970）植物种类钠含量（%干重）不施钠施钠根茎根茎多年生毒麦草0.030.260.061.16梯目草（猫尾草）0.100.040.280.38三叶草0.270.220.771.96混杂三叶草0.450.030.770.221.1Soil-Plant-Atmospherecontinuum韧皮部韧皮部运输韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞等活细胞组成。其运输特点是双向运输，一般是向“生理库”输送养分。养分在韧皮部的运输受蒸腾作用的影响很小。韧皮部汁液的组成特点第一，韧皮部汁液的有机物含量远高于木质部；第二，韧皮部中B的含量远低于木质部；而K离子等养分的含量远高于木质部；第三，韧皮部的氮素以氨基酸态氮为主，NO3-含量很少。Thephloemcomprisesofanumberofdifferentcelltypesofwhichthesieveelements(SE)andcompanioncells(CC)arethemostimportant.ThesearelivingcellsalthoughSEhavelostsomeorganelles(e.g.thevacuole)andothersaremodified(e.g.mitochondriaandplastids).

TheSEandCCareconnectedbyplasmodesmata(modulatedporesconnectingthecytosolsofadjacentcells).TheSEformthetranslocationpathwayandareseparatedbyasieveplatecontainingpores.AcollectionofSEformsasievetube.Autoradiographyofstemstranslocatingsugarsmadefrom14CO2fedtoleaveshasshownthatthephloemisthepathwayfordistributingphotoassimilates.

symplasticapoplastic

Loadingcanbeapoplasticorsymplastic.Thetypeofloadingisspecies-dependentandcanbeindicatedby“plasmodesmagrams”(right-handdiagram)thatmapthenumberofplasmodesmatalconnectionsbetweendifferentcelltypes.Apoplasticloaders(Type2aor2b)tendtousesucrose（蔗糖）astheirtransportsugarwhereassymplasticloaders(Type1)useoligosaccharides（寡糖）suchasraffinose（蜜三糖）andstachyose（水苏糖）.Apoplasticloadinginvolveseffluxofsucrosefromcells,movementthroughthecellwall,andactivetransportofsugarsintothephloem.ThelatterrequiresthepresenceofanH+-transportingATPasetoenergisethemembraneandaH+-sucrosesymporttotransportthesucroseintotheSE/CCcomplex.Reportergenesandantibodieshaveshownthattheseproteinsarepresent.

Themechanismbywhichsugarsareconcentratedinthephloemofsymplasticloadersisnotunderstood.Itmayinvolve“polymertrapping”

Eachnodulefixes30-100mgofN[gfreshweight]-1day-1withoutlargeaccumulationofNinthenodule.Theremustbeveryefficientexport.Eachnoduleexports3-10xitsownNcontenteveryday.Upto19mgofsugarareneededtofix1mgofNsotheremustalsobeefficientCuptake.

FixationoccursinperibacteroidsthatcontainmodifiedRhizobiumbacteriasurroundedbyaperibacteroidmembranederivedfromtheplantplasmamembraneduringthenodulationprocess.

TheperibacteroidmembraneisenergisedbyaH+-pumpingP-typeATPasethatpumpsH+fromthecytosolintothe

peribacteroid

creatinganacidicpHandaninside-positivemembranepotential.Carbonistakenupintothenoduleasmalatethroughamalate-permeablechannelwithmalateenteringinresponsetotheinside-positivemembranepotential.Metabolismkeepsinternalmalatelow,somaintainingtheelectrochemicalpotentialgradientinadirectionfavourableforuptake.

….orsowethought.ButayearorsoagoBlumwaldandcolleaguesshowedotherwise.Firstofall,theytransformedArabidopsistooverexpress(oppositeofantisense)asinglegeneencodingavacuolarNa+/H+

antiportThenthegenewasoverexpressedintomato,andamazingly,that,toocouldgrowin200mM

NaClWildtypelowsaltWildtype200mMNaClMutant200mMsaltEventhoughtheNa+/H+

transporterisexpressedthefruits,nosaltaccumulates!That’sprobablybecausemostofthewaterinthefruitistranslocatedalongwithsugarsinthephloem.Sowith60millionhectares(25%ofirrigatedland)nowaffectedbysalinity,canandshouldweusegeneticmanipulationtomodifysuchcrops?（3）养分在体内重新分配

韧皮部中养分的移动性不同营养元素在韧皮部中的移动性不同。许多研究结果表明，营养元素按其在韧皮部中移动性的难易程度分为移动性大的、移动性小的和难移动的三组。营养元素在韧皮部中的移动性在一定程度上反映了，该元素在的再利用能力的大小。养分的再利用与植物的缺素部位密切相关。再利用程度大的元素，养分缺乏首先表现在老的部位，而不能再利用的养分，缺素症状首先表现在幼嫩器官表1-22韧皮部中矿质元素的移动性[4]

移动性大移动性小难移动氮铁硼磷锰钙钾锌

镁铜

表1-23缺素症状表现部位与养分再利用程度的关系[4]

营养元素种类缺素症出现部位再利用程度氮、磷、钾、镁老叶高硫新叶较低铁、锌、铜、钼新叶低硼、钙新叶顶端分生组织很低第三节植物的叶部营养（一）叶片吸收养分的机理研究表明，