第8章-微生物的代谢

第八章 微生物的代谢第一节微生物的能量代谢第二节微生物独特的合成代谢第三节微生物的分解代谢第四节微生物的代谢调节一ATP的结构第一节微生物的能量代谢二ATP的产生方式微生物进行生命活动的最初能量从什么地方来？ATP的产生有机物：化能异养微生物的能源（同碳源）无机物：化能自养微生物的能源（不同于碳源，为还原态如:NH4+、NO2-、S、

H2S、H2和Fe2+等

）光能自养和光能异养微生物的能源能源谱化学物质辐射能光能营养型化能营养型最初能源如何产生？一、氧化磷酸化二、光合磷酸化ATP的生成1.底物水平磷酸化2.电子传递链磷酸化氧化磷酸化1.底物水平磷酸化产生ATP物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能磷酸键的化合物，而这些化合物能通过酶的作用将其高能磷酸根转移给ADP生成ATP的过程。（不需氧，不经电子传递链）X～P＋ADP→X＋ATP丙酮酸激酶2.电子传递链磷酸化（氧化磷酸化）物质在生物氧化过程中，形成的NADH2和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递链将电子传递给氧或其它氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生ATP的方式，称为氧化磷酸化。NADH脱氢酶，黄素蛋白，铁硫蛋白，辅酶Q，细胞色素排列成4个载体复合物，将电子最终传递给氧分子。辅酶Q和细胞色素C将复合物相互连接。化能异养菌产生ATP的方式---化学渗透学说F0F1222～32～3EnergygenerationinNitrosomonas.Onlytwoenzymes,ammoniamonooxygenase(AMO)andhydroxylamineoxidoreductase(HAO)areinvolvedintheoxidationofammoniatonitrite.化能自养细菌产生ATP氧化无机物获得电子①②Eg:产能少，所以硝化细菌生长较为缓慢。羟胺亚硝酸1.环式光合磷酸化2.非环式光合磷酸化二、光合磷酸化光能驱动的ATP的形成特点:1.电子传递非循环2.两个光合系统3.ATP,[H]和氧气4.[H]来自水分解的质子和电子蓝光红光铁硫蛋白质体蓝素提供及补充电子1.环式光合磷酸化厌氧的红螺菌目光能驱动的ATP的形成特点：1.循环方式2.产ATP和还原力[H]，不产氧气3.[H]来自于H2S等无机供氢体脱镁细菌叶绿素（H2S，H2，有机物）2.非环式光合磷酸化三、微生物的呼吸（生物氧化）类型（一）异养微生物的产能代谢（二）光合细菌的能量代谢（光能异养、光能自养）（三）化能自养微生物的生物氧化与产能1发酵2呼吸3无氧呼吸（一）异养微生物的产能代谢1发酵乙醇葡萄糖EMP丙酮酸乙醛CO2NADH2脱羧

厌氧和酸性定义：在无O2又无外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[2H]未经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间代谢物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。由于该过程中的有机物没完全降解，且只有底物水平的磷酸化，因而产能水平较低。还原力①酵母酒精发酵②同型乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤2,3—丁二醇发酵⑥丁酸发酵丙酮酸的发酵产物不同种类微生物可利用其产生不同的产物目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇，能进行乙醇发酵的微生物主要包括酵母菌和某些细菌。A、乙醇发酵丙酮酸无氧酒精酿酒酵母乙醇葡萄糖EMP丙酮酸乙醛CO2NADH2脱羧酶乙醇脱氢酶C6H12O6+2ADP+2Pi→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP①酵母菌的乙醇发酵※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。一型发酵酵母的二型发酵：当环境中存在亚硫酸氢钠时，可与乙醛反应生成难溶的磺化羟基乙醛。由于乙醛和亚硫酸盐结合而不能作为NADH2的受氢体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成a-磷酸甘油。而a-磷酸甘油可进一步水解脱磷酸而生成甘油。第一次世界打战期间德国主要用这种方法生产甘油（制造硝化甘油）产量：1000吨/月丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（pH7）Saccharomycescerevisiae厌氧发酵酵母菌的一型和二型发酵原理（磺化羟基乙醛）★当发酵液处在碱性条件下，乙醛因得不到足够的氢而积累，两个乙醛分子间会发生歧化反应，一分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇，另一个则作为还原剂被氧化为乙酸，氢受体则由磷酸二羟丙酮担任，发酵终产物为甘油、乙醇和乙酸。2葡萄糖2甘油+乙醇+乙酸+2CO2三型发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌（Z.mobilis

）等途径：ED利用Z.mobilis等细菌生产酒精优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少，代谢副产物少；发酵温度高；缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。如运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇，对于某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌和肠杆菌则是利用EMP途径产生丙酮酸，进行乙醇发酵。乳酸发酵

乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵糖生产乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为三类：同型乳酸发酵：（经EMP途径）异型乳酸发酵：（经HMP途径和PK途径—磷酸戊糖

解酮酶途径）双歧杆菌发酵:

（经HK途径—磷酸己糖解酮酶途径）（虽然双歧杆菌途径也是异型乳酸发酵的一种）葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸

2丙酮酸①同型乳酸发酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADP德氏乳杆菌C6H12O6+2ADP+2Pi→2CH3CHOHCOOH+2ATP还原EMP氧化②异型乳酸发酵：葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H--CO2HMP-PK短乳杆菌、发酵乳杆菌氧化还原还原（无氧条件不进入TCA）磷酸酮解酶途径有两种:磷酸戊糖酮解酶途径(PK)磷酸己糖酮解酶途径(HK)磷酸戊糖解酮酶磷酸己糖解酮酶途径（HK）2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸果糖4-磷酸-赤藓糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆HMP途径同EMP乙酸激酶③双歧发酵双歧乳酸菌HMP-HKPK混合酸发酵概念：埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。发酵途径：

葡萄糖琥珀酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸

乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸

乙醇乙酰磷酸CO2

H2

乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH﹤6.2产气产酸TCA丁酸发酵葡萄糖EMP丙酮酸专性厌氧梭菌(如丁酸梭菌)丁酸乙酸乙酰CoAH2,CO2是专性厌氧的梭菌所进行的一种发酵，因产物中含有丁酸，故称为丁酸发酵。葡萄糖经EMP途径产生丙酮酸，由丙酮酸进一步生产乙酰辅酶A、H2和CO2。其中乙酰辅酶A就可以由2分子缩和成乙酰乙酰辅酶A，还原成丁酰辅酶A，并进而转化成丁酸。在丁酸发酵产物中含有丁酸、乙酸、CO2和H2。

不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成H2和CO2产酸产气志贺氏菌（痢疾杆菌）：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2产酸不产气2呼吸（好氧呼吸）定义：以分子氧作为最终电子（和氢）受体的氧化作用。特点：①有氧存在②氧化彻底③产能量大有氧呼吸的微生物种类：

需氧菌和兼性厌氧菌；既有化能异养菌（氧化有机物进行呼吸作用），又有化能自养菌（氧化无机物进行呼吸作用）。TCA循环2呼吸（好氧呼吸）

丙酮酸在进入三羧酸循环之前要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。

循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP

草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。TCA循环3无氧呼吸定义：化合物氧化脱下的氢和电子经一系列电子传递体，最终交给无机氧化物（或少数的有机物）的作用。以NO3¯、NO2¯、SO4¯、S2O3¯（硫代硫酸根）、和CO2等作为最终电子（或氢）受体。无氧呼吸的最终产物也是水和CO2，并生成ATP和还原态的无机物（或有机物）。但因最终电子受体是无机氧化物，一部分能量转移给它们，所以产生的能量低于有氧呼吸。特点： ①无氧存在 ②以外源无机氧化物或有机物为电子受体 ③产能量较低无氧呼吸作用一步步进行还原

硝酸盐呼吸:又称反硝化作用或异化性硝酸盐还原作用。

是反硝化细菌在缺氧条件下，将硝酸盐还原成亚硝酸盐、NO、N2O直至N2的过程。

VS

硝化细菌（好养）反硝化作用使硝酸盐还原成氮气，从而降低了土壤中氮素营养的含量，对农业生产不利。松土(保持土壤的疏松状态)

排水(保证土壤中有良好的通气)如何克服呢？（避免无氧呼吸）反硝化作用对农业生产的危害：硫酸盐呼吸(又称反硫化作用)是硫酸盐还原细菌(或反硫化细菌)在无氧条件下，以硫酸盐为最终电子受体，产生最终还原产物H2S及能量的过程。例如：浸水或通气不良的土壤中，造成植物烂根。“鬼火”无氧条件下，某些微生物以磷酸盐为最终电子受体，生成磷化氢，后者是一种易燃气体。尸体腐败变质时，容易发生这种情况。在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光，即“鬼火”。根据最终电子受体性质的不同分为：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。有氧呼吸、无氧呼吸和发酵作用的比较有氧呼吸内源性中间代谢产物1依靠菌绿素的光合作用2依靠叶绿素的光合作用3依靠菌视紫红质的光合作用（二）光合细菌的能量代谢（光能异养、光能自养）P：细菌视紫红质蛋白（辅基构象变化）1氢细菌2硝化细菌3硫细菌4铁细菌（三）化能自养微生物的生物氧化与产能一步步进行还原（三）化能自养微生物的生物氧化与产能硝化细菌与反硝化细菌反硝化作用：是反硝化细菌在缺氧条件下，将硝酸盐还原成亚硝酸盐、NO、N2O直至N2的过程。

VS

硝化细菌（好养）反硝化作用使硝酸盐还原成氮气，从而降低了土壤中氮素营养的含量，对农业生产不利。松土(保持土壤的疏松状态)

排水(保证土壤中有良好的通气)如何克服呢？（避免无氧呼吸）反硝化作用对农业生产的危害：硫化作用与反硫化作用硫化作用：是硫酸盐还原细菌(或反硫化细菌)在无氧条件下，以硫酸盐为最终电子受体，产生最终还原产物H2S及能量的过程。例如：浸水或通气不良的土壤中，造成植物烂根。一固氮作用二肽聚糖的合成三微生物的次生代谢产物

第二节微生物独特的合成代谢一固氮作用代谢是细胞内发生的各种化学反应的总称。分解代谢合成代谢简单分子+ATP+[H]复杂分子分解代谢酶系合成代谢酶系固氮作用豆科植物(如大豆等)根瘤内的根瘤菌豆科植物根瘤菌年固氮量占生物固氮总量的65%；年平均固氮80-700kgN/hm2；根瘤菌-豆科植物共生体系的其它特点：抗逆能力强，是贫瘠荒漠地区的先锋植物；根深叶茂，保水、保土及固沙能力强；为人畜提供高植物蛋白营养。根瘤菌与豆科植物共生体系—将豆科植物—根瘤菌共生体系的应用纳入西部大开发规划建议陈文新李季伦陈华癸李阜棣苜蓿品种(RS)接种实验对照接种豆科植物/禾本科植物间作效应（引自朱有勇）020406080100120140塑料尼龙网间作15N吸收量(mg/pot)蚕豆小麦小麦蚕豆间作体系15N吸收量李隆籽粒产量(kg/hm2)增63.7%增17.3%（引自张福锁等）肽聚糖

(peptidoglycan)

肽聚糖肽双糖单位四肽尾肽桥N-乙酰葡糖胺（NAG）N-乙酰胞壁酸（NAM）溶菌酶青霉素二肽聚糖的合成每一个肽聚糖单体含有三个组成部分：①双糖单位，N－乙酰葡萄糖胺(NAG)、N－乙酰胞壁酸(NAM)；β－１、４－糖苷键；②短肽“尾”，四个氨基酸连接起来的短肽，它们连接在NAM上，四个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成，即：L-Ala（丙）、D-Glu（谷）、L-Lys（赖）、D-Ala（丙）③肽“桥”，指把前一肽聚糖单体肽“尾”中的第4个氨基酸－L-Ala与后一个肽聚糖单体肽“尾”中的第3个氨基酸－L-Lys通过肽键连接起来的短肽。

肽聚糖的化学组成和一级结构转肽酶（青霉素）三微生物的次生代谢产物

初生代谢是维持微生物自身生长和繁殖所必需的代谢。 初生代谢过程中微生物从外界吸收各种营养物质，通过合成代谢和分解代谢，产生维持生命活动的物质和能量的过程。初生代谢

微生物在一定的生长时期(一般是稳定生长期)，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢产物为前体，通过复杂的独特代谢途径合成一些分子结构复杂、非生长所必需物质的过程称为次生代谢，这一过程的产物即为次生代谢产物。次生代谢次生代谢产物的多样性及与初生代谢的联系次生代谢产物种类的多样性：抗生素(青霉素、链霉素、红霉素等)激素(赤霉素等)毒素(破伤风毒素、黄曲霉毒素等)色素(如粘质赛氏杆菌产生灵菌红素)生物碱(如麦角菌产生的麦角碱)维生素(如丙酸细菌产生VB12)TSAPlateCultureoftheChromogenicBacteriumSerratiamarcescens.

Notered,waterinsolublepigment.可在胃肠道中导入产灵菌红素的粘质沙雷氏菌作为示踪菌，以检测肠道细菌的移位。天蓝色链霉菌产生的水溶性色素麦角菌(Clavicepspurpurea)寄生在黑麦、大麦等禾本科植物的子房里。曾在中世纪的欧洲使大批孕妇流产，夺去数以万计的人的生命。当人们吃了含有麦角的面粉后，便会中毒发病，开始四肢和肌肉抽筋，接着手足、乳房、牙齿感到麻木，然后这些部位的肌肉逐渐溃烂剥落，直至死亡，其状惨不忍睹。麦角中含有一种生物碱，有促进血管收缩、肌肉痉挛、麻痹神经的作用，可以制成有效的止血剂和强烈的流产剂，成为妇产科疗效很好的药剂。这一来，麦角菌这个真菌家族中的“不肖子孙”，也改恶从善，变成人类有用之物。赤霉素是一类属于双萜类化合物的植物激素。1926年日本病理学家黑泽在水稻恶苗病的研究中发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所引起的。1935年日本薮田从水稻赤霉菌中分离出一种活性制品，并得到结晶，定名为赤霉素（GA）。赤霉素中生理活性最强、研究最多的是赤霉酸

GA3，它能显著地促进植物茎、叶生长，特别是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用；能代替某些种子萌发所需要的光照和低温条件，从而促进发芽；可使长日照植物在短日照条件下开花，缩短生活周期；能诱导开花，增加瓜类的雄花数，诱导单性结实，提高坐果率，促进果实生长，延缓果实衰老。除此之外，GA3还可用于防止果皮腐烂；在棉花盛花期喷洒能减少蕾铃脱落；马铃薯浸种可打破休眠；大麦浸种可提高麦芽糖产量等等。由赤霉菌（Gibberellafujikuroi）引起的水稻疯长Riceplants;thelarge,yellowoneexhibitsthe"Bakanaedisease"causedbyG.fujikuroi.Clostridiumbotulinum

肉毒梭菌可向外施放极毒的肉毒毒素。这种外毒素的纯制品只要有一小粒芝麻那么重，就能杀死两千万只小白鼠，人们认为肉毒毒素是目前最毒的毒药。

肉毒梭菌在有氧的环境下不能存活，常常出现在未经妥善消毒的肉食罐头或放置时间过长的肉制品、海味品中。吃了这类食品，便会出肉毒棱菌现恶心、呕吐，接着出现疲乏、头痛、头晕，视力模糊，复视；喉粘膜发干，感到喉部紧缩，继而吞咽和说话困难；全身肌肉虚弱无力，直至危及生命。因此，不合卫生标准或过期的肉食罐头和肉制品、海味品绝不能再吃，以免中毒。肉毒梭菌的芽胞在中性条件下需要加热煮沸8个小时才能被杀死，可见其生命力极强，人们对它应引起高度警惕。

ThefungusAspergillusflavus,whichproducesaflatoxin.黄曲霉毒素广泛存在于发霉的谷物中，目前已分离出的黄曲霉毒素有10多种，它们包括黄曲霉毒素B1、黄曲霉毒素B2、黄曲霉毒素G1、黄曲霉毒素G2等。其中以黄曲霉毒素B1的毒性最强，且有强烈的致癌作用。短期食用黄曲霉毒素严重污染的食品后，可出现发热、腹痛、呕吐、食欲减退等急性中毒现象，严重者在2～3周出现肝脾肿大、肝区疼痛、皮肤黏膜黄染、腹水、下肢浮肿及肝功能异常等中毒性肝病的表现，亦可引起心脏扩大、肺水肿甚至痉挛、昏迷等病症。第三节微生物的分解代谢功能：产能(ATP)产还原力[2H]

产小分子碳架物质一微生物糖代谢的途径二糖的分解三蛋白质的分解四脂肪和脂肪酸的分解第三节微生物的分解代谢EMP途径先后两次磷酸化，耗能所以为两分子两分子两分子两分子由于六碳阶段消耗两分子ATP，所以净得两分子ATP。所有参与的酶都不需要氧气，所以有氧无氧条件下都可进行。一微生物糖代谢的途径HMP（磷酸戊糖途径