第七章 植物生长物质改-ABA-ETH课件

一、脱落酸的发现二、脱落酸的分布及代谢三、脱落酸的生理效应﹡四、脱落酸的作用机理﹡第五节脱落酸(AbscisicAcid,ABA)第七章植物生长物质改-ABA-ETH一、脱落酸的发现1964，Addicott（美)-----即将脱落棉桃中提取脱落素II1963，Wareing（英）-----将脱落槭树叶----提取休眠物质-----休眠素（dormin）—引起芽休眠，叶子脱落和抑制生长等生理作用植物激素1961，W.C.Liu,------棉铃棉壳-------分离出促进脱落的脱落素I1967(第六届,加)，确定命名脱落酸脱落酸第七章植物生长物质改-ABA-ETH

脱落酸化学结构倍半萜化合物cis-ABA（顺式）trans-ABA（反式）植物体内天然形式----主要是右旋：（+）-ABA或S-ABA人工合成的为

[(±)－ABA]第七章植物生长物质改-ABA-ETH二、脱落酸的分布与代谢成熟衰老组织；休眠器官逆境---脱落酸含量会迅速增多分布代谢合成部位：根尖和叶绿体，运输无极性前体物质：甲羟戊酸（MVA）

--甲瓦龙酸--？？？形式游离态---主要运输形式或糖苷形式运输结合态----糖和氨基酸（ABA葡糖酯或苷）储藏形式第七章植物生长物质改-ABA-ETH

甲瓦龙酸

异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10

法呢焦磷酸C15ABA

直接途径紫黄质黄质醛C15间接途径1.合成途径(两条)（类萜途径）（类胡萝卜素途径—主要）？？？第七章植物生长物质改-ABA-ETHGA与ABA有共同合成前体——甲羟戊酸日照长度----控制GA或ABA合成甲羟戊酸FPP长日照短日照GAABA(促进生长)(抑制生长、促进休眠)法呢基焦磷酸第七章植物生长物质改-ABA-ETH

脱落酸葡萄糖酯

ABA

氧化

红花菜豆酸

2.降解活性低无活性二氢红花菜豆酸（钝化）

单糖类结合钝化氧化第七章植物生长物质改-ABA-ETH三、脱落酸的生理效应1.促进休眠（与GA拮抗—抑制

-淀粉酶活性）ABA不敏感突变株种子未成熟提前萌发不能合成ABA突变体第七章植物生长物质改-ABA-ETHABA诱导气孔关闭2.

促进气孔关闭CKABAtreatment抗蒸腾剂CTK----刺激气孔张开第七章植物生长物质改-ABA-ETH第七章植物生长物质改-ABA-ETH

细胞伸长(IAA—H+)

细胞分裂(IAA—核、GA、CTK—质)3.抑制生长(与IAA拮抗)ABA抑制胚芽鞘、嫩枝、侧芽、根、胚轴抑制生长第七章植物生长物质改-ABA-ETH4.促进脱落和衰老ABA-乙烯CTK抵抗ABA的作用，延迟衰老第七章植物生长物质改-ABA-ETH“应激激素”或“胁迫激素”5.增加抗逆性水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA在叶片中的重新分布第七章植物生长物质改-ABA-ETH促进棉花离体枝条叶柄脱落

ABA的生物鉴定法

生物鉴定ABA处理对燕麦胚芽鞘伸长的抑制作用第七章植物生长物质改-ABA-ETHABA结合蛋白

气孔保卫细胞大麦糊粉层细胞-ABA抑制大麦胚乳中

-淀粉酶2.ABA在保卫细胞内的信号转导四、ABA的作用机理

第七章植物生长物质改-ABA-ETHPossibletransductionrouteforABAABA的作用机理ABA与Ca2+第七章植物生长物质改-ABA-ETH保卫细胞对脱落酸的信号转导液泡胞质脱落酸(AbscisicAcid，ABA)第七章植物生长物质改-ABA-ETHABA诱导气孔关闭的作用机理ABA·RG蛋白活化IP3

液泡膜和/或内质网

Ca2+通道开放活性氧(ROS)释放质膜Ca2+开放气孔关闭K+外流通道开放K+内流通道关闭保卫细胞膜去极化保卫细胞水势升高,失水质膜CI-通道开放,CI-流失ATPase活性抑制第七章植物生长物质改-ABA-ETH3．ABA与基因表达调控与发育相关基因与逆境相关基因贮藏蛋白结构蛋白功能蛋白酶逆境蛋白诱导植物产生抗虫蛋白，抑制害虫生长和生殖第七章植物生长物质改-ABA-ETH一、乙烯的发现与结构二、乙烯的分布与生物合成三、乙烯的生理效应﹡四、乙烯的作用机理第六节乙烯（ethylene，ETH）第七章植物生长物质改-ABA-ETH一、乙烯发现与结构1934年—甘恩（Gane）确定乙烯为植物天然产物

（一）发现1864年-----煤气街灯下---树叶脱落较多1901年（俄）--确定其活性物质为乙烯—三重反应1910年--植物组织能产生乙烯---橘子催熟香蕉1965年—气相色谱-伯格（Burg）确定为植物激素第七章植物生长物质改-ABA-ETH（二）乙烯结构

不饱和烃，气体CH2=CH2，分子量28分子结构最简单极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)产生生理效应第七章植物生长物质改-ABA-ETH二、乙烯的分布和生物合成正在成熟果实中、即将脱落器官中含量较高

逆境---诱导乙烯合成1.分布2.生物合成杨氏循环（TheYangCycle）1979年美籍华人杨祥发逆境乙烯第七章植物生长物质改-ABA-ETH蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸（SAM)1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC)甲硫基腺苷（N-丙二酰-氨基环丙烷羧酸）MACC非挥发性ETHACC合成酶第七章植物生长物质改-ABA-ETHMETSAMACC合成酶

促进果实成熟

伤害

逆境

IAAAOA(氨基氧乙酸

)AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)

抑制ACCACC氧化酶促进成熟乙烯O2缺氧高温（>35℃）解偶联剂（DNP）抑制

乙烯乙烯生物合成调节作用抑制剂Co2+、Ag+第七章植物生长物质改-ABA-ETH

(3)乙烯的运输一般情况下，乙烯就在合成部位起作用长距离运输----ACC形式(溶于水)乙烯释放剂乙烯利(2-氯乙基磷酸)

O

|

|Cl—CH2

—CH2

—P—OH+OH-Cl-+CH2

—CH2+H2PO4-

|

OHpH＞4.1释放乙烯

（植物体内

pH>4.1）第七章植物生长物质改-ABA-ETH1．改变生活习性三重反应（tripleresponse）和偏上生长“三重反应”抑制豌豆幼苗茎的伸长生长（矮化）促进上胚轴的加粗生长（加粗）上胚轴失去负向地性而横向生长（偏上生长）偏上生长植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲，叶片下垂现象

器官上部生长快于下部乙烯特有三、乙烯生理效应第七章植物生长物质改-ABA-ETH（A）失去负向地性而横向生长乙烯三重反应（C）黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长（B）抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长第七章植物生长物质改-ABA-ETH番茄叶片的偏上生长受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长偏上生长第七章植物生长物质改-ABA-ETH2促进成熟

催熟----乙烯最主要和最显著效应（催熟激素—-事例）乙烯促进番茄果实成熟转ACC氧化酶反义基因的番茄（只有正常乙烯含量的5％）CK第七章植物生长物质改-ABA-ETH乙烯与呼吸跃变内部乙烯自我催化乙烯大量增加，促进果实成熟外加乙烯第七章植物生长物质改-ABA-ETH3．促进衰老和脱落

对脱落起抑制作用是乙烯作用阻抑物乙烯----细胞壁降解酶——纤维素酶----加速离层细胞成熟-----叶片、花和果实等器官脱落。生长素第七章植物生长物质改-ABA-ETH番茄花脱落及催熟ck第七章植物生长物质改-ABA-ETH[Ag(S2O3)2]3-对康乃馨的处理效果硫代硫酸银（STS）—很强的乙烯作用抑制剂抑制乙烯产生----延缓衰老效应第七章植物生长物质改-ABA-ETH5.乙烯的其它效应诱导插枝不定根形成促进根生长和分化打破种子、芽休眠诱导次生物质分泌

(橡胶树乳胶)右10ppm乙烯处理24h促进莴苣苗根毛形成4.促进开花和雌花分化

能促进菠萝开花诱导黄瓜雌花分化第七章植物生长物质改-ABA-ETH生物鉴定三重反应第七章植物生长物质改-ABA-ETH四、乙烯作用机理高浓度IAA→乙烯合成抑制IAA合成和运输乙烯加速IAA分解

↓

IAA水平下降↓

器官对乙烯敏感性增加乙烯和生长素的相互作用第七章植物生长物质改-ABA-ETH2.乙烯与酶活性的关系

过氧化物酶、

淀粉酶、纤维素酶、

果胶酶、叶绿素酶、苯丙氨酸解氨酶等。拟南芥乙烯缺失突变体的筛选促进多种酶活性第七章植物生长物质改-ABA-ETH3.乙烯受体ETR1

膜蛋白，乙烯与乙烯受体的结合区有3～4个跨膜区域，乙烯与受体的结合需要金属离子的存在，如Cu2+。第七章植物生长物质改-ABA-ETH乙烯信号传递过程乙烯与细胞膜受体结合后，CTR1是受体之后信号转导途径中第一个蛋白质，EIN2位于CTR1下游最终启动生理反应-----生长、衰老、脱落第七章植物生长物质改-ABA-ETH乙烯的作用机理模型胞质细胞膜细胞核乙烯受体第七章植物生长物质改-ABA-ETH第七节植物激素间的相互作用一、生长素与赤霉素增效作用原因GA促进IAA合成；

抑制IAA分解；结合IAA游离态IAA增效作用(synergism)：加强效应

拮抗作用

(antagonism)：阻抑现象

第七章植物生长物质改-ABA-ETH第七章植物生长物质改-ABA-ETH生长素与细胞分裂素对组织分化的作用生长素促进根分化CTK促进芽分化二、生长素与细胞分裂素1.增效：CTK加强IAA极性运输2.拮抗：分化----CTK；IAA不同顶端优势---CTK解除；IAA保持第七章植物生长物质改-ABA-ETH三、生长素与乙烯反馈关系1.IAA促进乙烯生物合成

高浓度IAA具有抑制生长的作用

生长素和乙烯ーー促进菠萝开花和黄瓜雌花分化2.乙烯降低IAA水平原因抑制IAA极性运输抑制IAA生物合成促进IAA氧化酶活性IAA促进ACC合成酶活性，促进ETH合成第七章植物生长物质改-ABA-ETH过量表达IAA突变体乙烯缺失突变体，与野生型差异不大增加IAA，降低乙烯含量的双价转化突变体说明顶端优势主要受IAA的控制，乙烯对茎的伸长有部分作用第七章植物生长物质改-ABA-ETH四、赤霉素与脱落酸共同合成前体物质MVA法尼基焦磷酸长日照GA短日照ABA光敏色素日照长度休眠---GA打破；ABA促进生长----GA促进；ABA抑制生理作用相反拮抗作用第七章植物生长物质改-ABA-ETH五、细胞分裂素与脱落酸拮抗作用CTK促进开放ABA促进关闭CTK防止ABA促进气孔衰老第七章植物生长物质改-ABA-ETH

在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；IAAETHGAIAACTKABAIAAGA第七章植物生长物质改-ABA-ETH促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导α-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK第七章植物生长物质改-ABA-ETH取决于各激素间相对含量CTK/IAA比值影响根芽分化

烟草组织培养

CTK/IAA高---

愈伤组织分化出芽

;

低---

有利于分化出根

;

中---愈伤组织只生长而不分化。

六、激素间比值对生理效应的影晌第七章植物生长物质改-ABA-ETH2)GA/IAA---控制形成层分化

高---韧皮部分化

低---木质部分化3)影响性别分化

GA--诱导黄瓜雄花分化(被ABA抑制)

黄瓜茎端

ABA和

GA4含量与花芽性别分化有关

ABA/GA4

高---雌花

低---雄花第七章植物生长物质改-ABA-ETH七、激素间代谢与植物生长发育的关系促进蛋白质降解抑制IAA氧化酶活性

ETH合成

植物生长发育促进促进IAA合成极性运输提高IAA含量促进生长ACC合成酶活性GA生长素与乙烯相互作用抑制抑制IAA氧化酶活性第七章植物生长物质改-ABA-ETH种子休眠

ABA变化：高低

GA低高

后熟：ABA最低

,GA

水平很高

休眠解除,遇适宜条件萌发种子萌发IAA高，促进幼苗生长；根中产生CTK向上运输,促进地上部生长。八、多种植物激素影响植物生长发育顺序性第七章植物生长物质改-ABA-ETH小麦籽粒发育

(激素-----有序高峰)

初期---胚和胚乳------细胞分裂(CTK高峰)中期---胚细胞旺盛生长和充实时(GA,IAA高峰)后期---籽粒脱水进入成熟休眠期（ABA高峰）果实发育也有类似情况第七章植物生长物质改-ABA-ETH1.脱落酸的生理效应有哪些？2.乙烯的合成受哪些因素影响？3.举例说明激素间存在哪些相互作用？思考题第七章植物生长物质改-ABA-ETH第八节其他天然的植物生长物质及植物生长调节剂（一）油菜素甾体类油菜素内酯（BR）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。一、天然的植物生长物质（自学）第七章植物生长物质改-ABA-ETH2、提高光合作用

BR促进RuBPC的活性及同化物的运输。3、增强植物的抗逆性

提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性—逆境缓和激素。第七章植物生长物质改-ABA-ETH（二）多胺（PA）—一类脂肪族含氮碱生理功能:1、促进生长:加快DNA转录，增强RNA聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。

五种：精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺；由精氨酸和赖氨酸生物合成而来。第七章植物生长物质改-ABA-ETH2、延缓衰老:

保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNA酶活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺SAM（S-腺苷蛋氨酸），故抑制ETH生成。3、适应逆境条件:

多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳离子维持细胞pH。渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。第七章植物生长物质改-ABA-ETH（三）茉莉酸类（JAS）抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。JA---对昆虫和病害抗性中发挥重要调节作用机理:

诱导特殊蛋白质的合成（10种），如感病后形成蛋白酶抑制物。生理作用:促进:乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸作用、气孔关闭、蛋白质合成。第七章植物生长物质改-ABA-ETH（四）水杨酸（SA）生理作用：1、延缓衰老—切花保鲜2、诱导长日植物在短日下开花3、诱导抗氰呼吸—吸引昆虫传粉和适应低温环境4、抗病作用—诱导病程相关蛋白的积累5、抑制ACC转变为ETHCOOHOH邻羟基苯甲酸第七章植物生长物质改-ABA-ETH（五）钙调素（CaM）

Ca+与CaM结合而启动生物效应。功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。第七章植物生长物质改-ABA-ETH人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物。三类植物生长促进剂植物生长抑制剂植物生长延缓剂1、植物生长促进剂促进细胞伸长扩大包括IAA类

GA类

CTK类

BR类

PA类二、植物生长调节剂第七章植物生长物质改-ABA-ETH2、植物生长抑制剂

天然:ABA，肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。

人工:三碘苯甲酸，整形素等。

作用特点：抑制茎部顶端分生组织，使茎丧失顶端优势。突出特点：外施GA不能逆转这种抑制效应。结构上：与生长素相似，通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应---抗生长素类抑制茎部顶端分生组织生长的生长调节剂第七章植物生长物质改-ABA-ETH3、植物生长延缓剂

作用于植物的亚顶端分生组织，使节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。

通过抑制GA的生物合成延缓生长。使用GA后，可恢复----抗赤霉素类如矮壮素(CCC)、多效唑(PP333