第六章 消化 吸收 代谢课件

目的要求

明确食物在消化道中进行消化和吸收的基本过程,认识消化系统活动的整体性和神经、体液因素对消化腺分泌和消化管运动的调节作用。通过自学了解各种类型动物消化特点。第六章消化吸收代谢第六章消化吸收代谢概述一、消化道的组成与构造消化道：口腔咽食管胃肠（小肠，大肠）肛门消化腺：唾液腺肝胰肠腺二、消化的方式胞内消化机械性消化消化胞外消化化学性消化微生物消化接触性消化（膜消化）

第六章消化吸收代谢第一节概述第六章消化吸收代谢第一节消化道的主要功能一、消化道的运动功能

运动动力来自于胃肠道平滑肌（长200-500um’直径2-10um）,一般每1000个平滑肌细胞组成一个肌束，功能上形成合胞体。（一）消化管平滑肌的电活动1、静息膜电位（restingmembranepotential）：静息状态下外正内负的膜电位。主要由K+的平衡电位构成，也涉及到Na+、Cl-、Ca++的参与。-50—-60mV。不稳定。第六章消化吸收代谢2、慢波电位（slowwave）：在静息电位基础上发生的自动去极化和复极化过程，从而产生的膜电位波动变化。基本电节律（basicelectricalrhythm，BER）。起源新学说：ICC细胞。InterstitialcellsofCajal一、消化道的运动功能3、动作电位（actionpotential）：当去极化接近域值时，而产生的动作电位。可高达60-70mV，常成簇出现，也称峰电簇（spikebursts）叠加在慢波之上。第六章消化吸收代谢一、消化道的运动功能平滑肌慢波、锋电位与收缩的关系（二）消化道平滑肌电活动与胃肠运动第六章消化吸收代谢二、消化道的分泌功能（一）消化腺的种类1、单细胞黏液腺2、肠腺3、管状腺（4）复杂的腺体：壁外腺。（二）腺细胞（glandularcells）分泌的基本机理1、有机物的分泌毛细血管扩散或主动运输营养腺粒体ATP分泌物（由内质网和高尔基提合成）细胞内分泌囊泡与细胞膜融合Ca++Ca++Ca++Ca++神经、体液第六章消化吸收代谢2、水、电解质分泌Cl-Cl-、Cl-、Cl-Na+Na+渗透压、流体静力压水分增加细胞破裂水、电解质外溢基底部顶部二、消化道的分泌功能神经刺激第六章消化吸收代谢3、黏液的分泌成分：水、电解质和多种糖蛋白组成。主要功能：1、粘合食物成团2、防止粗糙食物和消化酶对消化道黏膜的损伤。3、躺蛋白为两性物质，可缓冲少量酸碱。4、形成黏液-碳酸氢盐“屏障”（mucus—bicarbonatebarrier），防止H+向黏膜内扩散。二、消化道的分泌功能第六章消化吸收代谢三、消化道的内分泌功能胃肠道为体内最大内分泌器官，分泌大量胃肠激素（gastrointestinalhormone）,已发现有40余种内分泌细胞.20余种胃肠激素和肽类已被发现。Butthelistisstillincreasing.APUD细胞（amineprecursoruptakeanddecarboxylationcell）:特指那些具有摄取胺或胺前体物(氨基酸、多巴)，并脱去羧基、进而转变为活性胺能力的细胞。胃肠内分泌细胞模式小肠腺内APUD细胞（电镜照片）第六章消化吸收代谢

胃肠激素的主要作用1、调节消化道分泌和运动2、调节其他激素的分泌3、调节消化道组织的代谢与生长(滋养作用)。脑畅肽（brain-gutpeptide）:在脑和胃肠道中双重分布的肽类的总称。CCK、GH、Gastrin等。三、消化道的内分泌功能胃肠激素的概念：分布于胃肠道壁内的内分泌细胞形成的胃肠内分泌系统，目前已发现有40余种内分泌细胞。已确认的胃肠激素和肽类已有20余种。见教科书P136APUD细胞：可摄入胺或胺的前体物并通过脱羧，而形成肽类的细胞。第六章消化吸收代谢激素来源作用胃泌素gastrin胃窦增加下食管括约肌压力，促进小肠蠕动和胆囊收缩。胆囊收缩素CCK十二指肠和空肠促进胆囊收缩。减缓胃排空并减少小肠蠕动胰泌素secretin十二指肠和空肠粘膜通过增加幽门压力抑制胃排空，抑制小肠和大肠运动。胃动素motilin十二指肠加速胃排空，调节移行性运动复合波。生长抑素SS胰腺（朗格罕斯岛）和下丘脑抑制许多胃肠激素分泌。在动力方面的作用尚不清楚，进流质后加速胃排空。抑胃肽GIP上段小肠粘膜当小肠充盈时减缓胃排空。第六章消化吸收代谢四、消化道的保护功能营养物质致病因子消化道共同进入黏膜屏障（mucosalbarrier）包括：1、物理屏障：非特异性屏障，简单阻隔作用。2、免疫性屏障：特异性屏障，由淋巴组织构成。（一）消化道的细胞保护功能慢性炎症和溃疡与消化道的细胞保护作用的减弱有关。1、前列腺素（PG）：消化系统内广泛分布，主要作用为：促进黏液-碳酸氢盐“屏障”的建立以防胃损伤；促进胃黏膜细胞的更新，改善黏膜的血液供应，另，对胰腺、肝细胞都有保护。2、脑肠肽：SS、EGF和PP都有保护作用。第六章消化吸收代谢（二）胃肠道的免疫功能肠相关淋巴组织（gutassociatedlymphoidtissue,GALT）分三类1、上皮组织淋巴细胞2、固有层淋巴细胞3、淋巴集结（Peyer’spatches）第六章消化吸收代谢淋巴集结肠相关淋巴组织（gutassociatedlymphoidtissue,GALT）第六章消化吸收代谢1、肠道淋巴细胞的转移（二）胃肠道的免疫功能肠系膜淋巴结胸导管血管乳腺支气管雌性生殖道肠腔Peyer”spatches细胞转移第六章消化吸收代谢2、体液免疫（二）胃肠道的免疫功能肠道B淋巴细胞合成分泌型免疫球蛋白A和IgM（IgA和IgM）为双聚体，每个s-IgA分子含一个J链和一个分泌片。J链均由浆细胞产生，而分泌片由上皮细胞合成。J链通过倒数第二位二硫键将2个IgA单体互相连接；结合分泌片后SIgA的结构更为紧密而不被酶解，有助于SIgA在粘在粘膜表面及外分泌液中保持抗体活性。外分泌液中的高浓度IgA主要为局部合成，特别是在肠相关淋巴样组织（GALT）内。分泌型IgA性能稳定，在局部浓度大，能抑制病原体和有害抗原粘附在粘膜上，阻挡其进入体内；同时也因其调理吞噬和溶解作用，构成了粘膜第一线防御机制；母乳中的分泌型IgA提供了婴儿出生后4～6月内的局部免疫屏障；因此常称分泌型IgA为局部抗体。第六章消化吸收代谢肠腔抗原sIgA吸收细胞第六章消化吸收代谢肠上皮细胞分泌片基膜J链（浆细胞产生）（IgA）分泌型IgA基底面腔面第六章消化吸收代谢3、细胞免疫胃肠相关淋巴组织（GALT）（二）胃肠道的免疫功能第六章消化吸收代谢

图6-2胰腺分泌细胞内的两种介导机制第六章消化吸收代谢五、消化道的血液循环1、胃肠道血液循环占心输出量的1/32、门脉循环：收集胃、肠、脾、胰等的血液经门静脉进入肝脏，汇入肝静脉，然后经后腔静脉回流到右心房。作用：收集营养物质进入血液循环系统。3、消化器官血流量与消化功能相适应，消化期：血流量大增，消化间期血流量下降。机理：1）扩血管物质的释放增加，CCK，VIP、胃泌素及胰泌素等。2）肠腺分泌扩血管物质，如肠激肽等。3）胃肠壁和黏膜本身代谢的增加，导致氧的浓度下降，从而血流量增加，可能达50-100%。第六章消化吸收代谢六、消化道功能的整合消化道功能的整合涉及到神经和内分泌系统的相互作用（一）神经机制两类神经参与了功能整合。1、内在神经系统（intrinsicnervesystem）：胃肠道内的神经系统，也称肠神经（entericnervesystem），存在于胃肠道壁，主要由两类神经丛构成，肌间神经丛（myentericplexusorAuerbachPlexus

）和黏膜下丛（mesentericplexus,Meissnere’sPlexus）。肌间神经丛根据功能分为（1）兴奋性神经元：乙酰胆碱。（2）抑制性神经元：肾上腺素。（3）非肾上腺非胆碱能神经：P（兴奋），VIP和NO（抑制）。第六章消化吸收代谢1、

内在神经系统黏膜下神经丛(Meissner`splexus)肌间神经丛(Auerbach`splexus)第六章消化吸收代谢

消化管的血管、淋巴管与神经分布模式图黏膜下神经丛黏膜下层黏膜环肌层肠肌间神经丛纵肌层交感神经系统椎前神经节肌细胞腺体肠神经系统（ENS）中间神经元肌间神经丛和黏膜下神经丛+-副交感神经系统第六章消化吸收代谢2、外来神经主要是交感和副交感（迷走）神经第六章消化吸收代谢3、中枢神经系统在脊髓、延脑、下丘脑和大脑皮层有不同等级的调节中枢，通过条件和非条件反射来调节各部分活动。高级中枢交感神经系副交感神经系椎前神经节胃肠内在神经系统内在肌源性自律活动第三水平第二水平第一水平消化道传入途径消化道传出途径其它感觉传出入冲动第六章消化吸收代谢二、内分泌机制由胃肠激素来调控胃肠功能胆囊食管十二指肠胃胰泌素抑胃肽舒血管活性肠肽胰胃泌素肝胆囊收缩素胃蛋白酶第六章消化吸收代谢摄食（foodintake）：维持生命、反映健康。（一）食欲中枢摄食中枢（feedingcenter）：下丘脑外侧，兴奋该中枢可是饱动物再次进食。合成代谢增强。饱中枢（satietycenter）：下丘脑腹内侧，损毁该中枢，引起动物过食。分解代谢增强。摄食的调节第六章消化吸收代谢

胃肠胆碱能、肾上腺素能及肽能神经的支配及作用模式图I：抑制E：兴奋CNS：中枢神经系统——：胆碱能神经质----：肾上腺素能神经+++肽能神经第六章消化吸收代谢长期（longterm）调节：保持动物机体营养状况长期稳定的调节活动。恒糖学说、恒脂学说、恒氨基酸学说等；植物性神经系统与长期性摄食调节；内分泌激素与长期性摄食调节短时（shortterm）调节：进食后数小时到下一次采食间的调节。与食物、饲料特性、胃肠道状况有关。摄食调节分为（二）调节食欲的外周信号第六章消化吸收代谢1、短时调节外周信号（1）来自消化道、肝脏等部位机械、化学感受器信号迷走传入中枢兴奋中枢（3）胆囊收缩素（CCK）中枢CCK-A受体（抑制食欲）（4）胰高血糖素样肽-1（GLP-1）抑制胃排空，从而抑制摄食（2）葡萄糖、酮体（丙酮、乙酰乙酸、B-輕丁酸）、氨基酸、脂肪酸等直接途径Ketonebodies:acetone,acetoaceticacidandB-hydroxybutyricacid，脂肪代谢产物门静脉肝CCK-A受体（抑制食欲）体循环第六章消化吸收代谢2、摄食长期调节的外周信号胰岛素（insulin）和瘦素（Leptin）血糖、氨基酸肠促胰岛素（incretin）抑胃肽(GIP)肠高血糖素样肽-1(GLP-1)胰岛素瘦素（Leptin）+？+++中枢（抑制摄食、增加能量代谢）+葡萄糖代谢+间接+第六章消化吸收代谢生长激素（growthhormone）和胃肠生长素（ghrelin）2、摄食长期调节的外周信号GH促进蛋白质合成、脂肪分解ghrelin摄食增加、脂肪合成增加胃腺细胞第六章消化吸收代谢（三)中枢神经递质和脑肽对摄食的调节。去甲肾上腺素（NE）：促进摄食中枢神经递质和肽类物质与摄食行为的关系r-氨基丁酸（GABA）：双重作用5-羟色胺（5-HT）：抑制摄食主要神经递质第六章消化吸收代谢主要的脑肠肽促进食欲类：阿片肽、胰多肽(PP)抑制食欲类：CCK、蛙皮素、ACTH、SS、神经降压素等第六章消化吸收代谢一、咀嚼（mastication）

㈠咀嚼：由颌部各肌肉协同作用完成。软化食物、破碎植物细胞、释放其内营养成分，易于与消化酶接触，有利胃排空。由咀嚼反射（chewingreflex）调控。包括：咀嚼、唾液分泌和吞咽第三节口腔消化第六章消化吸收代谢二、唾液分泌唾液(saliva)由腮腺（parotidgland）、颌下腺(submaxillarggland)、舌下腺(sublingualgland)分泌物组成。无色、无味，pH7.32-8.1(反刍动物),因日粮成分而变。(一)唾液的主要成分有机物主要为粘蛋白，还有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等。唾液中的无机物有钠、钾、钙、硫氰酸盐、氯、氨等。此外，唾液中还有一定量的气体，如氧、氮和二氧化碳。唾液中含量（%）无机物的含量（%）水分98.92NaCl,K+（高）固型物1。08CaCO3（高）或（MgCO3）4.1（有机物0.27）PO24（无机物0.81）SO24

其它第六章消化吸收代谢（二）唾液的生成腺泡导管腺泡周围毛细血管腺泡细胞初次分泌导管周围毛细血管动脉H2OK+Cl-HCO3K+CL-Na+HCO3第六章消化吸收代谢腺泡腔导管腺泡周围毛细血管腺泡细胞初级分泌导管周围毛细血管动脉静脉导管内再分泌葡糖腺泡腔唾液第六章消化吸收代谢（三）唾液的作用1、唾液可清除口腔中的残余食物，清洁和保护口腔；2、唾液中的杀菌因子和溶菌酶有杀菌作用；3、唾液中含有多种杀灭口腔菌的蛋白质抗体；4、唾液可以湿润与溶解食物，以引起味觉、在人和少数哺乳动物如兔、鼠等的唾液中，含中唾液淀粉酶（狗、猫、马等的唾液中无此酶），它可使淀粉分解成为麦芽糖。5、形成食团易于吞咽；6、蒸发水分，协助散热。

唾液淀粉酶发挥作用的最适ph在中性范围内，唾液中的氯和硫氰酸盐对此酶有激活作用。食物进入胃后，唾液淀粉酶还可继续使用一段时间，直至胃内容物变为pH约为4.5的酸性反应为止。第六章消化吸收代谢（四）唾液分泌的调节分泌量：马40L/24hr。猪15L/24hr。唾液腺的神经支配唾液分泌的调节，完全是神经性的，分为：1、非条件反射2、条件反射第六章消化吸收代谢1、非条件反射性分泌食物作用到口腔或消化道其他部分后引起的反射。食物刺激口腔感受器舌N、鼓索N、舌咽N和迷走N传入中枢（延髓、下丘脑和大脑）延髓上、下唾核唾液腺+Ach+NE量大、蛋白低量少、粘稠蛋白高2、条件反射分泌由饲料食物色香味及与饲喂有关的信号引起的反射。非条件反射视觉嗅觉听觉条件反射食管、胃和十二指肠非条件反射第六章消化吸收代谢（五）反刍动物的唾液分泌1、分泌特点（1）量大，牛达100-180L、羊8-13L/24hr（2）腮腺分泌连续，而颌下腺和舌下腺采食时分泌。2、主要成分与功能碳酸氢盐多，碱性高，达pH8.1,有利中和瘤胃发酵产生的酸,维持pH的稳定性.具有抗泡沫的作用。缺乏消化酶。3、影响分泌的因素采食、反刍和热应激时增加。第六章消化吸收代谢三、吞咽(swallowing)（一）过程吞咽是一种复杂的反射性动作，它使食团从口腔进入胃。根据食团在吞咽时所经过的部位，可将天咽动作分为下列三期：第一期：由口腔到咽。这是在来自大脑皮层的冲动的影响下随意开始的。开始时舌尖上举及硬腭，然后主要由下颌舌骨肌的收缩，把食团推向软腭后方而至咽部。舌的运动对于这一期的吞咽动作是非常重要的。第二期：由咽到食管上端。这是通过一系列急速的反射动作而实现的。由于食团刺激了软腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收缩，结果使软腭上升，咽后壁向前突出，封闭了鼻回通路；声带内收，喉头升高并向并紧贴会厌，封闭了咽与气管的通路；呼吸暂时停止；由于喉头前移，食管上口张开，食团就从咽被挤入食管。这一期进行得极快，通常约需0.1s。第三期：沿食管下行至胃。这是由食管肌肉的顺序收缩而实现的。食管肌肉的顺序收缩又称蠕动（peristalsis），它是一种向前推进的波形运动。在食团的下端为一舒张波，上端为一收缩波，这样，食团就很自然地被推送前进。第六章消化吸收代谢（二）吞咽的调节1、神经调节2、体液调节CCK、胰泌素前列腺素A2等对下食管括约肌有作用（2）舌根、咽峡软腭及咽后感受器三叉N

、舌咽N

、迷走N传入中枢三叉N、面N、迷走N、舌下N传出吞咽肌（1）口腔期的调节（3）食道期运动的调节骨骼肌：受躯体运动神经调节（递质为Ach）。平滑肌：受植物性神经调节。第六章消化吸收代谢第四节单胃的消化一、胃的功能结构无腺部有腺部喷门腺胃底腺幽门腺喷门区胃底区幽门区分区结构黏膜层黏膜下层肌肉层浆膜层第六章消化吸收代谢胃分区十二指肠第六章消化吸收代谢二、胃液的分泌及调节由水、电解质（HCl-、HCO3、Na+、K+）及有机物组成。（一）胃液分泌

胃液呈酸性，pH为0.9～1.5，成人每日分泌的胃液约为1.5～2.5L，胃液的主要成分有胃蛋白酶、胃酸（即盐酸）和黏液。此外还含有钠盐、钾盐等无机物。盐酸除能激活胃蛋白酶原以外，还有以下的作用：为胃蛋白酶促使蛋白质分解提供适宜的酸性环境；抑制或杀死胃内的细菌；盐酸进入小肠，能促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。黏液的作用是它经常覆盖在胃黏膜的表面，形成一层黏液膜，有润滑作用，使食物容易通过，并且能够保护胃黏膜不受食物中的坚硬物质的机械损伤；黏液为中性或偏碱性，能够中和盐酸，减弱胃蛋白酶的活性，从而防止盐酸和胃蛋白酶对胃黏膜的消化作用。第六章消化吸收代谢（一）胃液的分泌1、胃底腺的分泌壁细胞：盐酸和内因子（为小肠吸收VB12）所必须。主细胞：胃蛋白酶原（II）。在Cl-刺激下被激活成胃蛋白酶。少量胃脂肪酶、淀粉酶及明胶酶黏液细胞：黏液和少量胃蛋白酶原盐酸的主要作用（1）抗菌与保护（2）激活胃蛋白酶原（3）调节胰液、胆汁及有关酶的分泌（4）促进小肠中离子的吸收第六章消化吸收代谢（二）胃液分泌的调节1、胃酸和胃蛋白酶分泌的调节壁细胞肠嗜铬细胞组胺HCl分泌胃泌素迷走神经壁内神经丛Ach其它递质（1）胃酸分泌的调节第六章消化吸收代谢（2）胃蛋白酶分泌的调节主细胞迷走神经胃肠神经Ach胃蛋白酶原HCl壁细胞胃蛋白酶胃肠神经G细胞肠嗜铬细胞胃泌素组胺胃液pH﹤3.0时抑制第六章消化吸收代谢2、胃液分泌的时相人、犬空腹时，几乎无胃液分泌，马有少量分泌，猪胃液连续分泌。进食是胃液分泌的主要刺激因子。因此，胃液分泌有消化间期和消化期两种模式。1）消化期模式（1）头期（cephalicphase）分泌食物色香味等视觉、听觉和嗅觉刺激及食欲大脑皮层、下丘脑及杏仁核的食欲中枢传入神经迷走神经胃液分泌20%（食物未入微前入胃前）第六章消化吸收代谢2）消化间期模式酶、酸量少，主要为黏液成分（2）胃期(gastricphase)分泌（3）肠期(intestinalphase)分泌（食物入胃后）胃内机械、化学感受器兴奋Ca++、氨基酸、肽类等刺激中枢迷走神经胃内神经G细胞胃泌素胃液分泌70%迷走神经食糜进入小肠十二指肠扩张小肠刺激化学感受器胃泌素释放胃液分泌10%第六章消化吸收代谢2、胃液分泌的时相分泌纤维传入纤维小肠头期的迷走神经副交感神经刺激胃蛋白酶、盐酸产生胃期：1、局部神经分泌反射2、迷走反射3、胃泌素刺激肠期：1、神经机制2、激素机制迷走神经胃分泌的时相及其调节刺激胃液分泌因素：Ach、组胺、胃泌素抑制胃液分泌因素：盐酸、脂肪和高张溶液第六章消化吸收代谢三、胃的运动与调节运动功能有三类（一）贮藏功能（容受性舒张）：胃排空之前都在胃中贮藏。通过容受性舒张完成。（二）混合功能：食物与胃液间。当食物充满胃时，由胃壁到胃窦，胃窦强力收缩。到幽门前再返回胃窦-逆向转运。有利于食物的混合。（三）胃排空：食縻经胃到肠的过程，动力是平滑肌提供。取决于胃与十二指肠两端的压力差。在消化期和间期都发生。1、消化期的排空：液体﹥易消化的食物﹥难消化的食物。主要受内容物的容积、渗透压、pH、能量和化学组成等多因子影响。胃窦第六章消化吸收代谢胃排空减弱中枢神经系统交感N活动加强副交感N活动减弱十二指肠化学感受器化学感受器酸脂肪高张力未明激素神经、激素对胃排空的抑制胰泌素壁内神经丛第六章消化吸收代谢Placementoftheelectrodesandduodenalcanula胃窦十二指肠第六章消化吸收代谢Wirlesstelemetryrecordingsystem第六章消化吸收代谢消化间期肌电群（inter-digestionmyoelectriccompelx,IMC）或移行性肌电综合波（migratingmyoelectriccomplex,MMC）PhaseIPhaseIIPhaseIII2、消化间期的排空与IMC或MMC有关第六章消化吸收代谢第五节复胃消化复胃消化（digestionincomplexstomach）是反刍动物重要生理特点复胃组成瘤胃（rumen）网胃(reticulum)瓣胃(omasum)合称前胃，无胃腺，主要进行物理和微生物消化皱胃(abomasum)（真胃）：化学消化第六章消化吸收代谢一、瘤胃和网胃的消化瘤胃内容物组成：水84-94%，其余为固型物。内容物在瘤胃下方，气体在上方。瘤胃可消化饲料中70-85%的可消化干物质和50%的粗纤维，并产生挥发性脂肪酸（VFA，包括乙酸、丙酸和丁酸）以及合成蛋白质和B族维生素。瘤胃微生物的生存条件，瘤胃象一个连续发酵罐。具有厌氧微生物生存和繁殖的良好条件。1、瘤胃微生物的生存条件（1）食物和水分稳定进入瘤胃，供给微生物所需的营养。（2）瘤胃的节律性运动保证内容物被搅拌，并将其均匀地排入小肠。（3）渗透压与血液接近。（4）由于发酵，瘤胃内温度达39-40度。（5）pH在5.5-7.5间变动。发酵产酸，唾液中和。（6）高度乏氧，含co2、甲烷及少量氮、氢和氧。第六章消化吸收代谢2、瘤胃微生物及其作用种类：原虫（protozoa，包括：厌氧性纤毛虫和鞭毛虫）、细菌（bacteria）和真菌（fungi）。细菌150亿/克、纤毛虫60-180亿/克。1、细菌（bacteria）纤维素分解菌：占瘤胃活菌1/4。产生纤维素酶，分解纤维素、纤维二糖。蛋白质分解菌：分泌蛋白酶，分解蛋白成肽片段和氨基酸，产氨菌再将氨基酸分解产生氨。为细菌合成蛋白提供氮源。蛋白质合成菌：合成菌体蛋白。维生素合成菌：合成维生素。瘤胃细菌主要存在于瘤胃液、饲料颗粒和上皮细胞上。第六章消化吸收代谢2、原虫严格厌氧1）发酵糖类成乙酸、丁酸和乳酸、CO2、H2或少量丙酸。（a-淀粉酶、蔗糖酶呋喃果聚糖酶等）。2）水解脂类、氢化不饱和脂肪酸。3）降解蛋白质（蛋白酶、脱氨基酶）。4）吞噬细菌。3、真菌，瘤胃厌氧真菌。占瘤胃微生物总量的7%。，含纤维素酶、木聚糖酶糖苷酶及半乳糖醛酸酶和蛋白酶。对纤维素具有强大分解能力。第六章消化吸收代谢4、瘤胃微生物的生态系统各种微生物相互制约，形成共生的生态平衡纤毛虫纤毛虫拮抗协同细菌细菌分解饲料大分子产物瘤胃消化代谢终产物蛋白质源吞噬促纤维素菌生长因子第六章消化吸收代谢（四）瘤胃中营养物质的消化代谢1、碳水化合物的消化代谢淀粉纤维素果胶半纤维素麦芽糖纤维二糖木糖葡萄糖丙酮酸乳酸VFA+CH4+CO2供能60-70%乙酸：乙酰辅酶A、合成脂肪（乳脂）丙酸：葡萄糖异生前体物丁酸：与乙酸转化，代谢产物为酮体（乙酰乙酸、羟丁酸和丙酮）（最难消化）木质化高，消化率下降精料增加，消化率下降VFA:乙酸丙酸丁酸戊酸和少量异丙酸异戊酸等VFA作用：血中酮体过高，尿中出现酮体，即为酮症（ketosis）。如在体内堆积过多可引起代谢性酸中毒。第六章消化吸收代谢2、含氮物的消化代谢过瘤胃蛋白30-50%50-70%（1）含氮物的降解和氨的形成。主要游离氨基酸铵盐及酰胺非蛋白氮脱氨基酶（2）微生物蛋白的合成（3）尿素再循环少量，瘤胃壁吸收肝脏门静脉尿素唾液尿排除尿酶Urearecycle第六章消化吸收代谢3、瘤胃内脂类的消化代谢（1）脂类水解脂肪酶（2）脂类的氢化作用不饱和脂肪酸氢化饱和脂肪酸（3）脂肪酸的合成VFA脂肪酸奇数长链和支链脂肪酸反刍动物脂类代谢特点：1）脂饱和度高，硬脂酸多2）成分稳定3）反式不饱和脂肪酸和支链脂肪酸多，如共扼亚油酸（CLA，抗癌等）。第六章消化吸收代谢4.维生素的合成

瘤胃微生物能合成多种维生素，主要包括B族的硫胺素、核黄素、尼克酸、泛酸、吡多酸，生物素以及维生素K。但不能合成维生素A、维生素D、维生素E，必须由日粮补充。5.气体的产生与嗳气

瘤胃发酵过程中可产生大量气体，主要是CO2和甲烷气体。另有微量N2、O2、H2S等牛在进食后可产气25-35L/h。CO2主要来自于发酵，少量来自于唾液和跨瘤胃的碳酸氢盐。排除途径是1）逆呕、嗳气，2）瘤胃壁吸收入血再由呼吸道排除，3）参与微生物及有机体的整体代谢。CH4的产生是一种能量损失。第六章消化吸收代谢嗳气（eructation）:瘤胃微生物发酵产生的气体经由食道、口腔向外排除的过程。瘤胃内增多的气体瘤胃机械感受器刺激瘤胃被囊、贲门和食管沟处延髓瘤胃壁传入传出后背盲囊收缩瘤胃前廷网瘤褶收缩网胃松弛贲门液体下降贲门舒张气体入食管气体食管收缩口腔逸出阻挡食麋嗳气受阻，引起瘤胃鼓气，造成死亡。常见病。第六章消化吸收代谢6、前胃运动及其调节瘤网收缩：起于网胃的二相式收缩网胃30-60s瘤胃AB第一次收缩第二次收缩附加收缩A波：瘤胃前庭背囊腹囊B波：腹盲囊或/和背盲囊后背盲囊前囊主腹囊嗳气第六章消化吸收代谢正常休息时瘤胃收缩1.8次/min,进食时2.8次/min,反刍时2.3次/min前胃运动的反射调节口腔感受器被刺激咀嚼饲料瘤胃运动十二指肠化学和机械感受器迷走加强延髓大脑皮层交感抑制网胃运动瓣胃运动皱胃充盈抑制抑制抑制第六章消化吸收代谢7、反刍（rumination）初次匆忙采食，未经充分咀嚼便吞咽，经瘤胃软化一段时间后，食物经逆呕到口腔，再次混入唾液并再吞咽进入瘤胃的过程。网胃感受器被刺激反刍和逆呕中枢（脑干？）迷走传入迷走传出唾液腺、食管、网胃及与呼吸、咀嚼吞咽有关的骨骼肌第六章消化吸收代谢8、食管沟的作用幼年吮乳，成年流质饲料或水第六章消化吸收代谢二、瓣胃消化瓣胃管收缩：与瘤胃背囊收缩同时发生。通常与瘤胃背囊收缩同时发生，食糜被瓣叶运动所研磨挤压。Ph5.5，偏酸，最适合纤维素酶的活性瓣胃体收缩：食糜经瓣胃入皱胃的过程。瘤网胃液体容积增加，或皱胃液体减少时瓣胃转运能力增加第六章消化吸收代谢三、皱胃消化1.分泌功能：主要有胃蛋白酶，HCl和凝乳酶（哺乳犊牛）和少量黏液。pH1.0-1.3，呈强酸性，而且随生理而变化，自由采食时低，饥饿时升高。成分含量（mmol/L）K+最大达124H+2-19Na+21-167Ca++1。0-2。2Mg++0。5-0。9Cl-138-172HCO3-6-9绵羊胃液成分第六章消化吸收代谢皱胃分泌的调节

皱胃分泌是连续的，它与反刍动物食糜由瓣胃连续进入邹胃有关。酸性胃液杀死来自瘤胃的微生物。微生物蛋白被皱胃蛋白酶初步消化。分泌受到神经和体液因素双重调节。迷走神经是皱胃分泌的激动剂。体液因素中，胃泌素（gastrin）是关键因子。瓣胃食糜（pH5.5）皱胃pH升高胃泌素皱胃刺激十二指肠扩张或酸性增加第六章消化吸收代谢2.

运动功能

皱胃收缩节律弱,与十二指肠的充盈程度有关。皱胃排空的最主要刺激因子是食糜成分的变化，其中渗透压的改变尤为重要。

皱胃运动主要兴奋因素为迷走神经，而体液因素中主要是胃肠激素，如CCK（抑制），胰泌素（抑制），胃泌素（兴奋）等皱胃消化的重要性在于：皱胃食糜量大且含氮量变化大。主要有微生物氮、未经消化的饲料氮、内源氮和非蛋白氮，和称非胺氮，是反刍动物可利用的主要氮源。

皱胃移位兽医临床常见消化道疾病，它与高精饲料饲喂后过量的VFA和乳酸直接作用于平滑肌细胞，导致皱胃运动抑制有关。第六章消化吸收代谢第六节小肠消化小肠消化机械运动化学消化胰液胆汁小肠液一、胰液（pancreaticjuice）

由胰腺外分泌部分泌，无色无臭，呈碱性，pH为7.8～8.4。水分为90%。每日分泌的胰液量，马10～12L，牛6～7L，绵羊0.5～1L，猪7～10L，狗0.2～0.3L

胰液的主要成分有碳酸氢钠、胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原等。第六章消化吸收代谢第六章消化吸收代谢胰液的的主要生理功能1、电解质：主要有Na+、K+、Ca++

、Mg++

：Na+、K+与血浆相似，比较稳定。Cl-、HCO3-：HCO3-是保护肠内碱性环境的重要因素。中和胃酸，提供肠内消化酶的最适pH环境。HCO3-分泌量因胰液分泌率和生理状态而异。胰液分泌加快，HCO3-浓度增加。第六章消化吸收代谢胰液的的主要生理功能（1）、胰蛋白分解酶：包括，①丝氨酸蛋白分解酶类：胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶、激肽释放酶等，特点是具有丝氨酸残基反应性。属内切酶，对于天然蛋白的列解只限于肽链中某些特殊位点氨基酸。胰蛋白酶（trypsin）：关键酶，可触发其它许多酶原。只列解精氨酸与赖氨基酸间的肽键。该酶自我激活能力弱（因为腺泡中有抑制因子），但在肠激酶作用下被激活后又可以迅速激活其余大量的胰蛋白酶原为胰蛋白酶，也可以激活糜蛋白酶原为糜蛋白酶。糜蛋白酶（chymotrypsin

）：特异性的作用于芳香族氨基酸（色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸）的呔连、肽链。胰蛋白酶和糜蛋白酶共同作用于经胃液初步消化的蛋白质，将其分解为多肽。2、分解酶类第六章消化吸收代谢②肽链端解酶：作用于蛋白和/或多肽的羧基末端（C-末端）和氨基末端（N-末端）。将多肽分解为氨基酸。（2）胰淀粉酶：是一种糖蛋白，属于a-淀粉酶，作用于淀粉内的1、4-糖苷键，产生短链多糖。少量的胰麦芽糖酶，又可以促使麦芽糖分解为葡萄糖。胰淀粉酶有种族差异（的多少，-SH基多，则活性强）。（3）胰脂肪酶：也是一种糖蛋白，在胆汁的协同作用下，促使脂肪分解为脂肪酸和甘油。（4）抑制胰酶的物质（pancreatictrypsinsecretoryinhibitor，PSTI），56个氨基酸，3个二硫键构成，具有种属同源性，可以抑制胰蛋白酶原的自我激活，防止胰腺炎。广泛存在于自然界多种生物源蛋白质中。第六章消化吸收代谢二、胰液分泌及调节（1）神经调节

迷走神经（vagalnerve），促进胰液分泌。

特点是：水分和碳酸氢盐含量很少，而酶的含量较丰富交感神经（sympatheticnerve）（内脏大神经）。含两种（递质）纤维。肾上腺素能纤维，使胰腺血管收缩，胰液分泌减少。而胆碱能纤维可使胰液分泌增加。1、胰腺分泌的调节第六章消化吸收代谢胰泌素（secretin）：小肠

S细胞分泌其刺激物中以盐酸最强，其次为蛋白分解产物及脂酸钠。作用特点：使胰液中H2O和HCO3—增加为主，酶的含量却很低。促胰酶素（CCK）：小肠I细胞分泌，其最有效的刺激是蛋白分解产物，其次是脂酸钠、盐酸。作用特点：促进胰液中各种酶的分泌对胰液中H2O和HCO3—的影响却很弱。胃泌素（gastrin）：

作用特点：对胰酶的分泌作用较强，对H2O和HCO3—的分泌作用较弱。（2）体液调节第六章消化吸收代谢兴奋性抑制性胰泌素(secretin)胰高血糖素(glucagon)胆囊收缩素(CCK)生长抑素(SS)胃泌素（gastrin）胰多肽(PP)舒血管肠肽(VIP)脑啡肽神经加压素(NT)促甲状腺素释放激素(TRH)胰岛素(insulin)抑胰素糜蛋白酶素抗胆囊收缩素肽影响胰腺外分泌的主要激素和肽类第六章消化吸收代谢二、胆汁第六节小肠消化胆汁

胆汁由肝细胞分泌，在胆囊内贮存（有胆囊动物）。无胆囊动物（马属动物和骆驼等）则以粗大胆管替代胆囊功能。人、犬和马的胆管与胰腺管相距很近但分别开口于十二指肠；猪、牛却相距较远。；绵羊和山羊的胰腺管和胆管先汇合然后共同开口于十二指肠。第六章消化吸收代谢（一）胆汁的组成和生理功能胆汁味苦，为红褐（人、食肉动物）/橙黄色（猪）/暗绿色（草食动物）的液体。在肝中胆汁稀薄呈弱碱性（Ph7.8），而在胆囊中存贮后变酸（Ph5.9）。每昼夜排出量马和牛6L，绵