第九章 感觉器官的功能课件

第九章

感觉器官的功能

制作：张天杰

卫生部“十二五”规划教材《生理学》09第九章感觉器官的功能理论知识

课后自测

知识拓展09第九章感觉器官的功能本章要求掌握：1.感受器的定义、分类和一般生理特性。2.眼的视觉功能视近物时晶状体的调节；瞳孔对光反射；视锥细胞和视杆细胞的功能；视敏度、暗适应和明适应、视野的概念。3.耳的听觉功能人耳的听阈和听域，外耳和中耳的传音作用，声波传入内耳的途径和耳蜗的感音换能功能，人耳对声音频率的分析。4.前庭器官的结构和功能。09第九章感觉器官的功能第一节感受器及其一般生理特性一、感受器、感觉器官的定义和分类09第九章感觉器官的功能感受器(receptor)1.定义

是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置。如感觉神经末梢、环层小体、视杆细胞等。2.分类按分布部位分:内、外感受器

内感受器(interoceptor)

本体感受器(proprioceptor):如肌梭等内脏感受器(visceralreceptor):如化学感受器等09第九章感觉器官的功能

外感受器(exteroceptor)

远距离感受器:如视、听、嗅觉~等接触感受器:如触、压、味、温度觉~等按刺激性质分:

光感受器(photoreceptor)

机械感受器(mechanoreceptor)

温度感受器(thermoreceptor)

化学感受器(chemoreceptor)

伤害性感受器(nociceptor),etc.感觉器官(senseorgan):感受器+附属结构09第九章感觉器官的功能（一）感受器的适宜刺激(adequatestimulation)定义(definition):一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。感觉阈值(sensorythreshold)

强度阈值(intensitythreshold)

时间阈值(temporalthreshold)

面积阈值(areathreshold)

感觉辨别阈(discriminationthreshold)二、感受器的一般生理特性09第九章感觉器官的功能定义(definition):感受器能把作用于它们的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种作用称感受器的换能作用。感受器电位(receptorpotential):感受器细胞产生的局部电位。发生器电位(generatorpotential):传入神经未梢上的局部电位。

感受器电位的性质(nature):与局部电位同

非全或无式(non-allornone)

电紧张扩布(electrotonicpropagation)

总和(temporal&spatialsummation)（二）感受器的换能作用(transducerfunction)09第九章感觉器官的功能体内外的刺激信号

G蛋白－效应器酶－第二信使改变离子通道功能状态

细胞膜电位变化（感受器电位或启动电位）传入神经产生动作电位09第九章感觉器官的功能（三）感受器的编码(coding)作用定义:把刺激所包含的环境变化信息转移到AP的序列之中。

(1)对刺激的质（性质）的编码不同性质的感觉引起，是由某一专用线路将冲动传到脑的特定部位所形成的。

(2)对刺激的量（强度）的编码

A.单一神经纤维上动作电位的频率不同

B.参与信息传输的神经纤维的数目不同09第九章感觉器官的功能蛙肌梭中刺激强度的编码模式图09第九章感觉器官的功能（四）感受器的适应（adaptation）现象

定义:当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐下降，这种现象称为感受器的适应现象。

（1）快适应感受器:利于接受新的刺激,如触觉和嗅觉感受器

（2）慢适应感受器:利于机体对某些功能进行持久的监测和调节,如痛觉感受器

适应并非疲劳09第九章感觉器官的功能09第九章感觉器官的功能第二节眼的视觉功能视觉器官：眼睛适宜刺激：380~760nm的电磁波视觉：是指通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。眼球的基本结构折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体感光系统：视网膜09第九章感觉器官的功能09第九章感觉器官的功能（一）眼折光系统的光学特性复杂的光学系统介质:角膜、房水、晶状体、玻璃体折射面:角膜前、后表面,晶状体前、后表面后主焦点位置:视网膜(安静不调节时)简化眼(reducedeye)模型——单球面折光体前后径20mm,折射率1.333,

曲率半径5mm,即节点在球面后5mm处一、眼的折光系统及其调节09第九章感觉器官的功能简化眼示意图AB(物体大小)Bn(物体至节点距离)ab(物像的大小)nb(节点至视网膜距离)=09第九章感觉器官的功能（二）眼的调节(accommodationoftheeye)

发生在视近物(<6m)时

远点(farpointofvision)

近点(nearpoint)

眼的调节为神经调节,包括:

晶状体的调节→折光能力增强瞳孔的调节→减少球面像差和色像差双眼球会聚→物像落在两视网膜对称点

眼的调节异常——老视(presbyopia)

晶状体弹性↓→近点移远09第九章感觉器官的功能1.晶状体变凸的调节过程

模糊视觉→视皮层→皮层中脑束→中脑正中核→动眼神经缩瞳核→副交感神经核→睫状神经节→睫状环行肌收缩→悬韧带放松→晶状体变凸(以前凸为主)→折光力↑→物像前移在视网膜上→清晰物像

09第九章感觉器官的功能

直径=1.5~8.0mm

瞳孔近反射或瞳孔调节反射:视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小。作用：减少球面像差和色像差，调节入眼光量2.瞳孔的调节09第九章感觉器官的功能瞳孔对光反射(pupillarylightreflex)

或互感性对光反射(consensuallightreflex)

效应:强光→双瞳孔缩小弱光→双瞳孔扩大

反射通路:入眼光量→视网膜→视神经→中脑顶盖前区→动眼神经缩瞳核→副交感神经核→瞳孔括约肌收缩→瞳孔缩小

意义：调节入眼光量,防过强损伤视网膜,过弱影响视觉判断中枢病变部位(中脑)，麻醉深浅等

注意：它不属于眼的近调节09第九章感觉器官的功能双眼球会聚

定义:当双眼注视一个由远移近的物体时，两眼视轴向鼻侧会聚的现象。眼球会聚是由于两眼球内直肌反射性的收缩所致，又称辐辏反射。

意义:当看近物时，物像同时落在两眼视网膜的对称点上，产生单一视觉，避免复视。

辐辏反射异常——复视(diplopia)

物像不能落在双眼视网膜的对称点上。09第九章感觉器官的功能（三）眼的折光异常

正视眼(emmetropia)

非正视眼(ametropia)

*

近视(myopia)：眼前后径过长，折光力过强成像在视网膜前，用凹透镜纠正

*远视(hyperopia)：与上相反

*散光(astigmatism)：角膜、晶状体表面不呈正球面在视网膜上形成焦线，用柱面镜纠正09第九章感觉器官的功能平行光线聚焦在视网膜上*平行光线聚焦在视网膜前*用凹透镜进行矫正平行光线聚焦在视网膜后*用凸透镜进行矫正*表示眼处于安静未进行调节时角膜垂直径和水平径不等(图中呈椭圆形),平行光线聚焦于不同的焦平面上*09第九章感觉器官的功能二、眼的感光换能系统(photoreceptorsystem)

（一）视网膜(retina)结构特点透明的神经组织膜,厚0.1~0.5mm

组织学10层,4层细胞色素上皮层:营养、保护感光细胞,避光光感受细胞层:感光换能视杆(rod)和视锥(cone)细胞双极细胞层:传导发生器电位神经节细胞层:产生和传导神经冲动横向联系:水平和无长突细胞

纵向联系09第九章感觉器官的功能C:视锥细胞R:视杆细胞MB:侏儒双极细胞RB:视杆双极细胞FB:扁平双极细胞A:无长突细胞H:水平细胞MG:侏儒节细胞DG:弥散节细胞09第九章感觉器官的功能

视杆细胞视锥细胞数量多(1.2×108)

少(6×106)

外段呈圆柱呈圆锥分布周边部中央凹连接会聚式单线式视色素视紫红质三种视锥色素功能晚光觉昼光觉无色觉有色觉分辨力低分辨力高视杆细胞与视锥细胞结构特点09第九章感觉器官的功能视杆细胞外段的超微结构示意图09第九章感觉器官的功能生理盲点(physiologicalblindspot)的存在

视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布09第九章感觉器官的功能（二）视网膜的两种感光换能系统视锥系统视杆系统 组成光敏感性色觉分辨率视锥细胞和与之相联系的双极细胞、神经节细胞低有高(会聚程度低)视杆细胞和与之相联系的双极细胞、神经节细胞高无,只辨明暗低(会聚程度高)09第九章感觉器官的功能依据 视锥细胞 视杆细胞空间分布神经元联系方式动物种系感光色素密集于视网膜中央凹单线联系白昼活动鸡三种(红,绿,蓝)主要在视网膜周边部会聚现象普遍存在夜间活动猫头鹰视紫红质两种相对独立的感光换能系统存在的依据09第九章感觉器官的功能1.视紫红质的光化学反应

*视杆细胞的视色素(visualpigment)

视紫红质(rhodopsin),其组成：视蛋白(opsin)

视黄醛(retinene,11-顺视黄醛):生色基团*视紫红质的光谱吸收曲线与晚光觉的光谱敏感性曲线一致(见下页)→

视紫红质的光化学作用可能是晚光觉基础*视紫红质的光化学反应及其代谢(见再下页)（三）视网膜的感光功能09第九章感觉器官的功能09第九章感觉器官的功能

视紫红质的光化学反应视紫红质视蛋白异构酶(耗能)11-顺型视黄醛全反型视黄醛11-顺型视黄醇全反型视黄醇血浆维生素ANADHNAD+视黄醇脱氢酶异构酶(耗能)肝维生素A

暗处

(合成)

光照(漂白)09第九章感觉器官的功能

视紫红质的光化学反应(续)

夜盲症(nyctalopia):影响人在暗处的视力∵长期维生素A摄入不足09第九章感觉器官的功能2.视杆细胞的感受器电位(receptorpotential)

*静息电位:30~40mV

存在暗电流(darkcurrent)

即在无光照时Na+通道开放,Na+内流*感受器电位:超极化慢电位光照视紫红质→变视紫红质Ⅱ→激活G蛋白(传递蛋白)→激活磷酸二酯酶（效应器酶)→cGMP↓(cGMP→5’-GMP)→化学门控Na+通道关闭→暗电流↓→膜超极化09第九章感觉器官的功能视杆细胞感受器电位的产生机制09第九章感觉器官的功能视锥系统的换能和颜色视觉(colorvision)

三原色学说(trichromatictheory)*证据:视网膜上存在三类吸收光谱,其峰值分别为564、534和420nm,相当于红、绿和蓝色光的波长。*推测:视网膜上分布三种视锥细胞,分别含对红、绿和蓝色光敏感的视色素。某一波长的光线使三种视锥细胞按一定的比例产生不同程度的兴奋。色盲和色弱(colorblindness&weakness)09第九章感觉器官的功能人视网膜中三种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性09第九章感觉器官的功能

视网膜的信息处理

在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由N节细胞以动作电位的形式传向中枢。09第九章感觉器官的功能四、与视觉有关的若干生理现象（一）暗适应和明适应(darkandlightadaptation)

定义及机制:

暗适应与视色素合成有关暗适应曲线(见下页)

明适应与视杆色素分解及视锥色素感光有关09第九章感觉器官的功能暗适应曲线视觉阈值于进入暗处的前7min内明显↓,为视锥色素合成↑以后再次明显↓,

25~30min时↓到最低,为视杆色素合成↑09第九章感觉器官的功能（二）视敏度(visualacuity)

定义及其正常值(1.0~1.5)

国际标准视力表的设计原理和缺点:间隔不等

我国缪天荣设计的对数视力表:间隔相等

影响视力的因素:如眼的屈光能力、光的波长(颜色)、物体大小、亮度的对比、平均亮度、观察的时间、视杆和视锥细胞在视网膜上的不同分布等（三）视野(visualfield)

定义(definition)

在同一光照下:白色>黄蓝色>红色>绿色颞侧和下方>鼻侧和上方

09第九章感觉器官的功能甲:双眼(左眼为虚线,右眼为实线)视野乙:和单眼(右眼)视野09第九章感觉器官的功能（四）视后像(after-image)与融合(fusion)现象

定义及影响因素(光照强度等)

临界融合频率(criticalfusionfrequency,CFF)

中等光照强度下,约为25次/秒(电影和电视)

影响因素:光照强度、闪光颜色、视角大小、年龄、某些药物等（五）双眼视觉(和立体视觉binocularvision)

双眼单视和复视(diplopia)

双眼视觉的优点:弥补盲区、扩大视野、产生立体视觉(stereopsis)

产生立体视觉的原因:两眼视觉差异,生活经验09第九章感觉器官的功能

第四节耳的听觉功能一、外耳和中耳的功能（一）外耳的功能

1.耳廓集声、判断声源方向

2.外耳道传声、扩音作用（二）中耳的功能

1.鼓膜传声作用

2.听骨链传声作用09第九章感觉器官的功能3.鼓膜和听骨链的增压减幅效应鼓膜有效振动面积55mm2，卵圆窗面积3.2mm2，为17.2:1,增加17.2倍

锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比3:1,增压1.3倍。

17.2×1.3=22.4倍振幅小，振动大的液体传导振幅大，振动小的声波09第九章感觉器官的功能振动轴方向09第九章感觉器官的功能4.中耳肌的功能正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导，镫骨肌有利于低音调声音传导声强大于70dB时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。5.咽鼓管的功能

(1)保持鼓室内压与外界大气压压力平衡

(2)对中耳的引流作用09第九章感觉器官的功能（三）声波传入内耳的途径

气传导(airconduction):正常途径主要途径:

声波→外耳道→鼓膜→听骨链→卵圆窗→内耳正常时不重要,听骨链障碍时有一定作用:

声波→外耳道→鼓膜→鼓室空气→圆窗→内耳骨传导(boneconduction):非正常途径正常时几乎无作用,气传导明显受损时增强:

声波→颅骨振动→颞骨岩部耳蜗内淋巴振动09第九章感觉器官的功能二、内耳的感音功能（一）耳蜗的结构骨质管腔绕骨轴21/2~23/4周前庭膜和基底膜分管腔为:

前庭阶:外接卵圆窗膜,内充外淋巴,

顶部与鼓阶相通蜗管:内充内淋巴,末端为盲管鼓阶:外接卵圆窗膜,内充外淋巴基底膜:膜上有声音感受器——螺旋器或称柯蒂器(organofCorti)

由内、外毛细胞(haircell)和支持细胞组成09第九章感觉器官的功能耳蜗纵行剖面(甲)和耳蜗管的横断面(乙)09第九章感觉器官的功能（二）耳蜗的感音换能作用毛细胞兴奋与感受器电位(receptorpotential)

基底膜振动→盖膜和基底膜交错移动→毛细胞顶部纤毛受剪切力作用而弯曲:

若静纤毛向动纤毛一侧弯曲→毛细胞顶膜机械门控阳离子通道开放→毛细胞膜去极化→感受器电位

若动纤毛向静纤毛一侧弯曲→毛细胞顶膜机械门控阳离子通道关闭→毛细胞膜超极化09第九章感觉器官的功能基底膜和盖膜的关系09第九章感觉器官的功能基底膜和盖膜振动时,毛细胞纤毛受力情况上:静息时下:基底膜上抬时09第九章感觉器官的功能（三）耳蜗及听神经的生物电现象1.耳蜗静息电位又称内淋巴电位(endolymphaticpotential)+80mV,∵内含高K+,血管纹细胞富含钠泵∵毛细胞内70~80mV∴毛细胞顶膜内外电位差为150~160mV2.耳蜗微音器电位(cochlearmicrophonic~)

毛细胞感受器电位的复合特点:与声波的频率和幅度完全一致、无真正阈值、潜伏期、不应期、不易疲劳、不发生适应09第九章感觉器官的功能微音器电位(CM)和听神经动作电位(AP)注:声音位相改变时,CM位相倒转,而AP位相不变09第九章感觉器官的功能3.听神经的动作电位(actionpotential)听神经复合动作电位(见前页)

由若干电位波动(图中N1、N2、N3)所组成振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同步化程度所决定听神经单纤维动作电位

特征频率(characteristicfrequency,CF)

又称最佳频率,每一纤维都具有其CF

取决于纤维末梢在基底膜上的位置

声音强度与单一纤维放电频率范围↑、及兴奋的纤维数↑有关,但很复杂

09第九章感觉器官的功能（一）人耳的听阈和听域听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听域表示，20～20000Hz。听阈(hearingthreshold)：声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。最大可听阈：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。听域三、与听觉有关的若干生理现象09第九章感觉器官的功能人耳的正常听阈和听域图09第九章感觉器官的功能（二）耳蜗对声音频率和强度的分析基底膜的振动若卵圆窗膜内移→前庭膜和基底膜下移→圆窗膜外移;若卵圆窗膜外移→相反方向移行波理论(travelingwavetheory)

振动波自蜗底开始,向蜗顶行走高频波:行波传播愈近,最大振幅愈近蜗底低频波:行波传播愈远,最大振幅愈近蜗顶耳蜗初步分析声频的原理基底膜不同部位的听神经纤维感受不同声频09第九章感觉器官的功能不同声频引起不同部位基底膜出现最大幅度振动09第九章感觉器官的功能前庭器官的解剖和组织学

内耳前庭器(vestibularorgan)官包括:

前庭:椭圆囊(utricle)和球囊(saccule)

半规管(semicircularcanal):上、外、后感受器(receptor)：椭圆囊和球囊:囊斑(macula)

半规管:壶腹嵴(cristaampularis)第四节前庭器官的平衡感觉功能09第九章感觉器官的功能半规管(上)和椭圆囊囊斑(下)09第九章感觉器官的功能半规管壶腹嵴09第九章感觉器官的功能前庭器官的感受细胞——毛细胞(haircell)蛙球囊毛细胞纤毛的电镜扫描图一、前庭器官的感受细胞和适宜刺激09第九章感觉器官的功能毛细胞感受外界刺激的一般规律纤毛受力情况与电位变化的关系09第九章感觉器官的功能（一）椭圆囊和球囊椭圆囊和球囊囊斑——直线加速度运动囊斑上每个毛细胞排列方向都不同人体直立不动时:

椭圆囊囊斑平面与地面平行,位砂在上球囊囊斑平面与地面垂直,位砂在外当头部位置改变或直线加速度运动时:

总有些毛细胞纤毛排列与运动方向一致→静毛向动毛一侧最大弯曲→毛细胞兴奋09第九章感觉器官的功能09第九章感觉器官的功能（二）半规管的功能

半规管壶腹嵴——旋转(或角)加速度运动嵴内有一排毛细胞对着管腔,动毛对着壶腹以外半规管为例,绕身体垂直轴向左转:

左侧外半规管内淋巴由管腔向壶腹移动→静毛向动毛一侧弯曲→毛细胞去极化右侧外半规管内淋巴由管腔向管腔移动→动毛向静毛一侧弯曲→毛细胞超极化当旋转突然停止时:则发生相反变化

09第九章感觉器官的功能二、前庭反应

（一）前庭器官的姿势反射车前行时,躯干屈肌和下肢伸肌紧张↑电梯上升时,四肢伸肌紧张↓,下肢屈曲（二）前庭自主神经反应

HR↑,BP↓,呼吸频率↑,出汗,恶心,呕吐（三）眼震颤(nystagmus)

定义、测试及意义快动相(quickcomponent)和慢动相(slowcomponent)09第九章感觉器官的功能眼震颤示意图09第九章感觉器官的功能一、嗅觉器官(olfaction)

1.感受器(receptor)

嗅上皮(olfcatorymucousmembrane)

嗅细胞(olfcatorycell)

顶部纤毛——感受部位底部嗅丝——无髓传入纤维2.适宜刺激

空气中有气味的化学物质(嗅质)

自然界有2万余种嗅质,7种基本嗅质:

樟脑,麝香,花草,乙醚,薄荷,辛辣,腐腥第五节其他感觉器官的功能09第九章感觉器官的功能09第九章感觉器官的功能二、味觉器官(gustation;taste)1.感受器(receptor)

味蕾(tastebud):舌背表面和舌缘味细胞(gustatorycell)

顶部纤毛(味毛)——感受部位味感受器无轴突,经突触向感觉末梢传递2.适宜刺激

食物中的化学物质(味质)4种基本嗅质:

甜味→舌尖部;酸味→舌两侧;

咸味→舌两侧的前部;苦味→软腭和舌根部此外,还有一种鲜味(美味)

09第九章感觉器官的功能09第九章感觉器官的功能三、皮肤感觉(cutaneous)

（一）触、压觉(touch&pressure)

感受器:游离神经末梢(freenerveendings)、毛囊感受器(hairfolliclereceptor)、环层小体(Paciniancorpuscle)、麦斯纳小体(Meissnercorpuscle)、鲁菲尼终末(Ruffiniending)、梅克尔盘(Merkeldisk),等有快适应和慢适应之分适宜刺激:机械性刺激(mechanicalstimulus)09第九章感觉器官的功能09第九章感觉器官的功能（二）温度觉(temperature;thermalsensation)包括冷觉(cold)和热觉(warmth)

感受器:游离神经末梢适宜刺激:冷和热,实际上是温差(三碗实验)（三）痛觉(pain)

感受器:游离神经末梢适宜刺激:无,任何刺激达到伤害程度故痛觉感受器又称伤害性感受器特点:不易适应(慢适应)

意义:危险信号报警09第九章感觉器官的功能1.感受器对外界刺激的强度和量的编码是通过

A.改变动作电位的幅度

B.改变动作电位的潜伏期

C.改变动作电位的发放频率

D.改变动作电位的传导速度

E.改变动作电位的波形课后自测2.视近物时使成像落在视网膜上的主要调节活动是

A.角膜曲率半径变大B.眼球前后径变大

C.瞳孔缩小D.房水折光系数增高

E.晶状体前、后表面曲率半径变小09第九章感觉器官的功能

3.眼经过充分发挥调节作用能够看清眼前物体的最近点，称为

A.主点B.节点C.近点D.远点E.焦点4.因眼球前后径过长而导致眼的折光能力异常，称为

A.正视眼B.近视眼C.远视眼

D.老视眼E.散光眼09第九章感觉器官的功能5.视杆系统的特点是

A.对光敏感性高，有色觉，分辨能力弱

B.对光敏感性高、无色觉，分辨能力弱

C.对光敏感性低、有色觉，分辨能力强

D.对光敏感性低、无色觉，分辨能力弱6.产生夜盲症的原因是

A.视蛋白合成障碍B.视黄醛合成过多

C.视紫红质缺乏D.视紫蓝质缺乏

E.维生素E供应不足09第九章感觉器官的功能7.暗适应的产生机制主要与视网膜哪种细胞中的视紫红质的合成增强有关

A.视锥细胞B.视杆细胞C.双极细胞

D.水平细胞E.无长突细胞8.听骨链的生理作用在于使声波：

A.幅度减小，压强增大

B.幅度增大，压强增大

C.幅度减小，压强减小

D.幅度增大，压强减小

E.幅度不变，压强增大09第九章感觉器官的功能9.耳蜗底部病变可导致

A.感音性耳聋B.传音性耳聋

C.中枢性耳聋D.高频听力受损

E.低频听力受损

10.位于椭圆囊和球囊的囊斑结构中的毛细胞