《鱼类增养殖技术》课件-项目四 鱼类生态学基础知识认知

鱼类增养殖技术水产养殖技术专业教学资源库项目四

鱼类生态学基础知识认知任务一认识鱼类生活环境要素及其影响鱼类与非生物环境的关系鱼类与水域环境保持密切的关系，一方面把周围环境作为自身的生活条件，一方面鱼类本身又作为周围环境的一部分而影响环境。一、鱼类与非生物环境的关系1、水温鱼类是变温动物。在适宜温度范围内，当水温上升时，鱼的体温随之而升高，体内的生理过程加快。这符合范霍夫定律，即温度每升高10℃，生理过程的速度加快2～3倍。水温与鱼类生理活动强度密切相关。如鱼类的摄食强度、消化吸收率、生长率、胚胎发育速率以及性成熟年龄等都受水温的直接影响。

鱼类按照对温度的适应能力划分为4类：热带鱼类、温水性鱼类、冷水性鱼类和冷温性鱼类。（1）热带鱼类对水温要求高，适宜在较高的水温中生活，其生存温度为10～40℃，生长、发育的适宜温度为20～30℃，但不同种类略有差异。常见的热带鱼类有：遮目鱼（8.5～42.7℃）、罗非鱼（＞11℃）、鲮（＞7℃）、短盖巨脂鲤（12～40℃）、黄鳝（5～32℃）、胡子鲇（4～34℃）、石斑鱼（14～32℃）、军曹鱼（16～29℃）、真鲷（9～30℃）、卵形鲳鲹（16～36℃）、中华乌塘鳢（15～32℃）等。此外有金枪鱼、鲣、鲭及珊瑚礁中的一些鱼类。（2）温水性鱼类温水性鱼类要求在温带水域中生活，其生存水温为0.5～38℃，摄食和生长适宜水温为20～32℃，繁殖适宜水温为22～26℃，低于10℃摄食量下降，生长缓慢，15℃以上摄食量逐渐增加。我国淡水鱼类和近海的一些经济鱼类多属这种类型，如鲢、鳙、草鱼、青鱼、鳊、鲂、鲤、鲫、鲴、泥鳅、鳗鲡、眼斑拟石首鱼、鲻、鮻、小黄鱼、大黄鱼等。（3）冷水性鱼类冷水性鱼类要求在较低水温条件下才能正常生活，如大麻哈鱼、虹鳟、太平洋鲱、江鳕、香鱼、公鱼和大银鱼等。虹鳟的生存温度为0～25℃，适宜生长温度12～18℃，最适生长温度为16～18℃，低于8℃或高于20℃食欲减退，生长减慢，超过24℃即停止摄食，甚至死亡。（4）冷温性鱼类水温的适应能力介于温水性鱼类和冷水性鱼类之间，牙鲆、大菱鲆、黑鲪和大眼狮鲈等属冷温性鱼类。牙鲆存活温度为1～33℃，适宜生长温度为17～23℃。大菱鲆存活温度为0～30℃，适宜生长温度为10～24℃。黑鲪适宜温度为8～25℃，5～6℃停食，致死温度为1℃。根据鱼类对温度变化的耐受能力的不同，将鱼类分为广温性鱼类和狭温性鱼类两种类型。广温性鱼类：包括大部分温水性鱼类，适应于水温多变的环境。如在炎热夏季的浅水池塘和稻田内或在低达零度水域中的鲤、鲫都能安然无恙。狭温性鱼类：适温范围窄，经受不住温度的剧变，如前述的热带和亚热带性鱼类、冷水性鱼类都属于狭温鱼类，它们都生活在水温变化幅度很小的环境中，如果温度变化过大，将有导致死亡的危险。温度对鱼类的影响，往往表现为开始繁殖、索饵、越冬的信号因子，成为这些过程开始的天然刺激条件。2、盐度鱼类对盐度的适应范围广，从纯淡水直到盐度为47的海水中均有鱼类分布。根据鱼类对盐度的适应情况，可将鱼类分为4大类群。（1）海水鱼类只适应生活于盐度较高的水域，终生生活在海洋内。海水的盐度一般为16～47。（2）淡水鱼类只能适应极低的盐度，终生生活在淡水中。一般淡水的盐度为0.2～0.5。（3）洄游性鱼类它们对盐度的适应有阶段性，属这一类型的鱼类又可分为两种情况：①溯河鱼类。一生的大部分时间在高盐度的海水中生活，在生殖时期由海水经过河口区进入淡水水域产卵，如大麻哈鱼、鲥等。②降海鱼类。一生的大部分时间在淡水中生活，生殖期由江河下游至河口区，进入海中产卵，如鳗鲡。（4）河口性鱼类（又称咸淡水鱼类）它们适应于河口咸淡水水域，水的盐度在5～16之间。有一些海水鱼类在一定的阶段进入河口区生活，有一些淡水鱼类也能生活于河口区的低盐区段。如刀鲚、凤鲚及银鱼中的部分种类。

各种鱼类能够在不同盐度的水域中正常生活，与其具有完善的生理调节机制有关。很多鱼类对于盐度的缓慢变化，表现出很大的忍耐性，这一特点在生产上颇多利用。盐度变动对于鱼类的影响常表现在鱼类的繁殖方面：胚胎发育、浮性卵在水层中的垂直分布。3、溶氧溶解氧在养殖生产中的重要性，除了表现为对养殖生物有直接的影响外，还对饵料生物的生长，对水中化学物质存在形态有重要的影响，因而又间接影响到养殖生产。（1）影响鱼类的摄食、生长及健康状况。（2）影响饵料生物生长及环境物质代谢。含硫有机物有氧

SO42-

含硫有机物缺氧

S2-SO42-+有机物硫酸盐还原细菌缺氧

S2-+H2O+CO2

H2S的致死浓度：虹鳟0.0087mg/l,金鱼0.084mg/l。含氮有机物有氧

NO3-

含氮有机物缺氧

NH3氮化合物缺氧反硝化细菌

NH3

氨氮的24小时半致死浓度：鲢0.46mg/l,鳙0.91mg/l。4、酸碱度（pH）海水的pH通常在7.85～8.35的范围内，内陆水域则变化幅度较大。各种鱼类有不同的pH最适范围，一般鱼类生存pH范围为4～10，四大家鱼为4.4～10.2，鲤、鲫为4.2～10.4；鱼类多偏于适应中性或弱碱性环境，在pH为7～8.5范围水中生长良好。在酸性水体内，可使鱼类血液中的pH下降，使一部分血红蛋白与氧的结合完全受阻，因而降低其载氧能力，导致血液中氧分压变小。在这种情况下，尽管水中含氧量较高，鱼类也会缺氧。当pH值超出极限范围时，破坏皮肤粘膜和鳃组织。间接危害，如在酸性环境中细菌、藻类和各种浮游动物的生长、繁殖均受到抑制；硝化过程滞缓、有机物的分解速率降低，导致水体内物质循环速度减慢。5.二氧化碳、硫化氢、氨（1）二氧化碳来源于各种水生生物的呼吸及有机物质的氧化分解。除了以游离状态存在外，还有以碳酸盐和重碳酸盐的形式存在。水中高浓度的二氧化碳阻止了血液中二氧化碳向外弥散，导致鱼体内积累大量的碳酸，使血红蛋白氧饱和张力比正常的要高，因而尽管吸入多量的氧气，但血液还是充氧不足。(2)硫化氢是在溶氧不足时，含硫的有机物经嫌气性细菌分解产生，或者是富含硫酸盐的水质，经硫酸盐细菌的还原作用而生成。硫化氢对鱼类的毒害作用很强，易与血红蛋白中的铁化合而失去载氧能力。虹鳟幼鱼的阈值致死浓度为0.0087mgH2S／L。当增加水中溶氧时，硫化氢即可被氧化而消失。（3）氨在缺氧或氧气不足的情况下，含氮有机物分解而成，或含氮化合物被反硝化细菌还原而成。氨亦是水生生物代谢的最终产物，一般以氨的形式排出体外，与水接触后，即生成铵离子而建立了化学平衡，平衡时氨及铵离子总量决定于水的pH值和温度，pH值越小，温度越低，氨的比率也越小，反之则大。氨对于鱼类是极毒物质，即使其浓度很低也会抑制鱼类生长。6、光照（1）光与鱼类的视觉器官栖息在不同生境的鱼类，由于光线强弱不同，眼的大小和构造发生适应性变化。生活在光线很弱的水底层的鱼眼一般较小，如泥鳅等。生活在只有微弱光线的洞穴中的鱼，眼往往退化，如黄鳝。生活在中上层的鱼类，通常眼十分发达。但在海洋弱光层（水下80～400m）生活的一些鱼类却具有比较发达的眼，以弥补光度的不足，如一些发光鲷。（2）光对鱼类摄食的影响

有一些鱼类依靠视觉在白昼摄食，而另外一些鱼类如鲇、鳗、黄鳝等则在夜间摄食，光的强弱成为这些鱼摄食的信号。（3）光对鱼类胚胎发育的影响浮性卵在光线充足的条件下才能正常发育，在暗处卵的发育将延缓，例如将比目鱼卵放在黑暗环境中，它的胚胎发育会延迟1～2d。鲑鳟鱼类则需在无光照的条件下发育，光线会延缓鱼卵的发育，如将大麻哈鱼卵放在有光处发育，要比无光处慢4～5d，过度的光照甚至造成鱼卵死亡。（4）光对鱼类繁殖的影响照鱼类产卵的季节，可将鱼类分为长日照与短日照发育两大类型，光周期能够促进或延迟性腺的成熟。例如美洲红点鲑属短日照类型，如果在10～11月产卵后，翌年1月中旬至4月底用比自然光线长的人工光照射后，再遮断自然光，缩短光照时间，结果在7月份提前产卵。7、声音鱼类能感受机械振动、次声波、声波和超声波。鱼类对声音的感受器主要是测线器官、内耳下部的球状囊和瓶状囊。鱼类不但能感受声音，而且许多种类还能发出声音。许多鱼类的发声器官是具有特殊肌肉组织的鳔。在产卵繁殖季节，鱼类的发声对于吸引异性和集群活动均有一定的生物学意义。

8.电流鱼类对电流反应灵敏，同时有许多鱼类能用发电器官放电，在其身体周围形成电磁场。鱼类所进行的放电可分为两种类型，即用于攻击或自卫的强放电和具有信号作用的弱放电。现代渔业已进行电流捕鱼，或利用电流将鱼引向集鱼工具，或使鱼类发生暂时性休克麻痹以利捕捞。此外电流还可用于电拦鱼装置，使鱼类不能接近水电站的涡轮机或进入灌溉渠道，或将鱼类引入鱼道进口等等。9.底质及悬浮物底质有砂砾、软泥、岩石及珊瑚礁等类型。底质与鱼类的繁殖、索饵和越冬均有密切关系。水中悬浮微粒在许多方面对鱼类产生影响：首先是悬浮微粒对鱼类的机械作用。其次，悬浮微粒过多时，将导致水的混浊度增大，透明度降低，不利于天然饵料的繁生。第三，水中大量存在的悬浮微粒会使鱼类造成呼吸困难，严重时导致窒息死亡。10.压力与深度水的压力大小与深度有关，水域的深度差别限制鱼类的分布。深海鱼类长期栖息在很大水压下，骨胳和肌肉等都有特殊的适应：骨胳薄而疏松，且富有弹性，连接骨与骨之间的腱亦比较疏松而易于分离，身体两侧的肌肉松弛不发达，口极大，胃的伸缩力强，肠内和血液内溶解气体很多。11.水域污染水域污染的来源主要为工业废水。主要有害成分为硫化物、氰化物、各种重金属离子（汞、铜、锌、镉、铅、铬等）、酚、醛、砷、硒及有机氯农药制品等。此外有机物和各种营养盐类大量进入水域也可造成局部水域污染。破坏食物链。影响水生生物的幼体、成体的正常生长。危害鱼类的呼吸，甚至使鱼类窒息死亡。有机物和大量营养盐类污染的水域，对水生生物的危害性很重要是表现在“赤潮”现象。鱼类与其他水生生物之间的关系甚为密切。有些生物可以直接或间接地作为鱼类的饵料，有些可以使鱼类患有各种疾病，有些直接吞食鱼类。鱼与生物环境的关系，主要包括：鱼类的种内关系种间关系与其它生物间的关系。二、鱼类与生物环境的关系1.鱼类的种内关系主要有：（1）集群集群是种对环境的一种适应。不是所有的鱼类在整个生命过程中都集群。许多鱼类在幼小时形成鱼群，成长后就分散活动，特别是淡水凶猛鱼类，分散便于觅捕食物。鱼类在其生命周期中，常常形成临时性的群体，如产卵群体和索饵群体。海洋鱼类的集群现象比较明显，且鱼群的大小、形状往往具有一定的形式。鱼群的大小常随着各种因素的影响而变化。鱼类集群的生物学意义产卵、摄食、洄游。防卫。集群使得敌害无从下手，而且使得凶猛鱼产生错觉，把鱼群误认为是一个巨大的个体，因而产生恐惧，不敢进行袭击。有时鱼群在受到袭击时会迅速分散，一时使凶猛鱼不知所措。集群还有助于鱼类逃离移动中的网具。当鱼群只有一部分被网具围住时，往往全部都可逃脱。鱼群在游动时，还可形成有利于游泳的动水力学条件，比单独行动时减低了阻力，游泳的效力最高。（2）残食只有环境中营养条件恶化时，才会发生。是鱼类对自然界的一种适应性：在食物条件恶化时，大量幼小鱼类被消耗后，就可缓和本种的食物生物基础的紧张状况。有时幼鱼与大鱼的食性不同，幼鱼能吃较小食物，大鱼吞食幼鱼是间接地利用了水体中原来不能利用的食料基础。有的报导提到狗鱼也摄食本种小鱼，但不易消化吸收，还产生不良反应。这可能是防止自相残害的一种制约因素在起作用。（3）食物竞争在饵料不足的情况下。种内的食物竞争尤其严重。（4）通过非生物条件相互影响例如，如果池塘中放养的鱼类过密，就会因耗氧过多而发生缺氧现象，相互影响彼此的生活和生存。（5）寄生角鮟康科鱼类中的一些种类，雄鱼远远小于雌鱼，并连附在雌体身上，以吸取雌鱼的体液为生，这种寄生现象对本种的生存起有利的作用。2.鱼类的种间关系（1）残食关系凶猛鱼类在依靠牺牲者为食的基础上，产生了一系列在形态、生理方面的适应（消化道、消化酶、消化机制）。作为被凶猛鱼类猎食对象的温和鱼类，在长期生存竞争中亦随之形成了各种相适应的防御方式（如产生毒素、放电、具有相当发达的甲片或棘刺）。（2）种间寄生种间寄生是鱼类中相当少见的现象，这方面我们可以看到两种寄生现象：一种是寄生鱼较快的致寄主于死命，如盲鳗。另一种是不能很快使寄主死亡，但对寄主产生不良影响。（3）共栖即两种都能独立生存的生物以一定的关系生活在一起，一方栖于另一方，对该方有益而对另一方无害的相互关系，如鲨鱼与鮣鱼。（4）食物竞争这是最为普遍的种间关系3、鱼类与其他生物之间的关系天然水体中的各种动植物与鱼类的关系十分密切，其中最主要的也是营养关系，即多数水生动、植物是鱼类的直接或间接食物。有些水生生物则是鱼类的敌害，其中有的寄生在鱼体表面或体内，消耗鱼类的营养物质或破坏鱼体组织；有的直接以鱼为食。4.食物链在一切鱼类中无论种间或种内或与其他生物间的关系中，实质上表现为营养间的关系，彼此相互依存，相互制约。一种鱼只捕食其他鱼类或其他生物，而不被其他鱼类和其他生物所食，或不受其他生物直接或间接影响是很少见的，而我们经常见到的却是某种鱼类它既捕食另外的鱼，同时它本身又成为别种鱼的饵料；或者既捕食其他生物，同时又成为其他生物的饵料，至少或多或少地受到其他生物直接或间接的影响。这样就在海洋生态系统中形成一连串的食物关系。即所谓的食物链（FoodChain）。三、鱼类的栖息习性鱼类栖息水层是对生活习性与食性的一种适应。按照栖息水层的不同，养殖鱼类可以分成3大类：中上层鱼类、中下层鱼类和底层鱼类。这种划分是相对的，实际上鱼类的栖息水层依季节、水温、鱼的年龄、规格、生理状况和饵料分布等因素而变化。1、中上层鱼类鲢、鳙通常栖息在水体的中上层，鲢在上层，鳙稍下。鲢性情活泼、暴躁，善跳跃，有的能跃出水面1m多高。鳙性温顺，行动迟缓，易捕捞。鲈、鲻、鮻属浅海上中层鱼类，喜欢栖息于沿海近岸、浅海湾和江河入口咸淡水区。2、中下层鱼类草鱼、青鱼、团头鲂、三角鲂、短盖巨脂鲤等多为中下层鱼类。草鱼多在水体中下层活动，觅食时则在上层活动。团头鲂和三角鲂适应栖息于底质为淤泥、有沉水植物的敞水区。鲴和短盖巨脂鲤等喜欢栖息于静水或微流水中，尤其是水草繁茂的湖泊、河流或水库的岩缝中。3、底层鱼类鲤、鲫、鲮、泥鳅、黄鳝、胡子鲇、乌鳢、牙鲆、大菱鲆、真鲷、黑鲷、石斑鱼、六线鱼等均属底层鱼类。项目四

鱼类生态学基础知识认知任务二了解鱼类年龄和生长34一、研究鱼类年龄和生长的意义1．有助于制定合理的养殖计划。确定该种鱼的养殖年限。了解鱼类生长的好坏。引种驯化。2．预测鱼类资源变动情况。3．可根据捕捞鱼类的年龄组成分析，判断渔捞对于鱼类资源的影响。4．通过产卵群体的年龄组成分析，可帮助分析产卵群体的类型，为估计鱼类蕴藏量和可能的渔获量预报提出确切可靠的根据。5．研究鱼类的年龄和生长，是研究鱼类的其它各种生命机能的前提条件。

鱼类年龄鉴定35鱼类的寿命

寿命：是指鱼类整个生活史所经历的时间。它取决于鱼类的遗传特性和所处的外界环境条件。生理寿命（Physiological

longevity）：能正常完成整个生活史所经历的时间；生态寿命（Ecologicallongevity）：由于遭遇到不合适外界环境条件，而无法完成整个生活史所活的寿命。绝大部分鱼类的寿命介于2—20龄之间；其中约60％左右的鱼类，其寿命在5—20龄之间，能活到30龄以上的鱼类不超过10％，大约5％的鱼活不到2龄。36二、鱼类的年龄鉴定（一）年轮形成的基本原理生长的周期性是鱼类的一个特点。鱼类生长的不平衡性，也反映在鳞片和骨片等的生长上。鱼类在四季中生长的不平衡性就是我们用鳞片或骨片来测定其年龄的理论基础。“宽带”或“夏轮”——春、夏两形成较宽的轮带。“窄带”或“冬轮”——秋后入冬形成较窄的轮带。生长年带——一年之中所形成的宽带和窄带。年轮——当年秋冬形成的窄带和次年春夏形成的宽带之间的分界线。37

在耳石和鳃盖骨、匙骨等骨片上：宽层和狭层。年层——年轮。有些鱼类狭层十分窄细，可以将狭层视为年层。38年轮的形成与水温及食饵条件的变化密切相关，但绝不是营养或水温直接作用的结果。因为：鱼类种间、种群间，或者同一地理种群的不同年龄的个体间，年轮在鳞片上形成（出现)的时间不尽一致。许多性成熟鱼，年轮往往在产卵后才形成。在赤道和热带水域，水温没有明显的四季变化，但鱼的鳞片或其它骨质组织上亦有年轮标志。有一些鱼类，年轮形成并非总是以一年为周期。例如，黄鲷在一年中可以形成两个年轮。39一般认为：年轮是鱼体内在遗传特性、生理机能与外界生活条件共同作用，鱼体重新建立适应性代谢过程，开始新的生理周期的结果。目前经常用作年龄鉴定的材料有鳞片、鳃盖骨、耳石、脊椎骨、鳍条和匙骨等。鱼类生长的不平衡，在这些鳞片和骨片上都留下了各种宽窄不同的轮纹。各种鱼类标志年龄最理想的材料是不相同的。40（二）运用鳞片鉴定年龄的方法1、鳞片采集的部位及其处理

一般应先分区采集，然后进行观察比较。一般取鱼体中段近侧线上方到背鳍前半部下方的部位。有些鱼类的鳞片很容易脱落，通常采胸鳍掩盖部分。41每条鱼取10—20个鳞片。制片：将鳞片浸在淡氨水或温水中数分钟，然后用牙刷或软布轻轻擦去表皮及粘液，再放到清水中冲洗，拭干后夹在两载玻片中，贴上标签。以橡皮圈或透明胶粘带固定两玻片后即可进行观察。保存：将鳞片分别装在大约5cm×8cm大小的鳞片袋内，鳞片袋上要记录鱼的编号、采集日期等内容。422、鳞片上的年轮标志

1．疏密型2．切割型3．环片分歧4．环片合并5.环片形成间隙带6．环片改变方向和环片变细，类似中断。年轮的特点：清晰、完整、连续。433、副轮、生殖痕和再生鳞

①副轮

副轮又称假轮、附加轮，它是鱼类生活中所发生的非周期的、偶然的变化所引起的。如饵料不足、水温变化等外在原因和诸如疾病等内在的原因，使它们生长速度突然受到很大的影响，以致在鳞片上留下了痕迹。这种痕迹都称为副轮。副轮没有年轮那么清楚。它只出现在鳞片的某一区域。仅在某些鳞上出现。宽带在副轮之前或之后都较正常的狭窄。

44②幼轮

也是副轮之一，位于鳞片的中心区的一小环圈，容易与第一年轮相混。幼轮不一定在某一种鱼的每一个个体上都存在，有些个体上有幼轮，另一些却没有。检别幼轮的方法：可以把秋季捕到的当年鱼或早春捕到的未满一周岁的鱼的长度，对照根据鳞片推算出一龄鱼的长度。幼轮的形成往往与幼鱼入河降海和食性转变等情况有一定关系。45③生殖痕（产卵轮、产卵标志）

这是由于生殖作用而形成的轮圈。（1）生殖痕的表现是在鳞片的测区可以看到环片的断裂、分歧和不规则的排列；（2）在鳞片的顶区常生成一个多少是变粗了的暗黑色环片，这环片通常断裂成许多细小的弧形部分，环片的边上时常紧接一个无结构的、光亮的间隙；（3）有由于生殖行为而造成鳞片损坏、折断等造成被腐蚀的轮圈。生殖痕在鲑鱼类中最为明显。46④再生鳞鱼的个别鳞片由于机械损伤或其他原因而脱落，在原有部位又长出的新鳞称为再生鳞。再生鳞的中央部分已看不见有规则的环片，正常的环片是从鳞片已经重新形成的那一年开始发生的。这样的鳞片不适用于年龄鉴定。474、鱼类年龄的计算一般根据完整年轮的多少，归纳为几个简单的同年龄组。以阿拉伯数字记录鳞片（或骨质组织）上见到的轮纹数，如3表示有三个年轮。为表示年轮形成后，在轮纹外方又有新的增生部分，常在年轮数的右上角加上“＋”号，如1+、2+……1龄鱼（0＋—1）：大致经历了一个生长季节。2龄鱼（1+—2）：大致经历了两个生长季节。3龄鱼（2+—3）：大致经历了三个生长季节。4龄鱼、5龄鱼—…·等：依此类推。

48在一些研究著作中，根据年轮的数目划分年龄组（或称轮组），即1龄鱼被归入“0龄组”，2龄鱼被归入“1龄组”，3龄鱼被归入“2龄组”。这是实足年龄的统计方法。由于各种鱼的年轮形成时期，往往要拖延好几个月，如大黄鱼有的个体早在1月份已经形成新年轮，最晚的直到7月份才形成，而主要形成时期为5—6月，这样在年龄统计时常会引起误差，会将同一世代的鱼划分到2个不同的年龄组中，因此，有时需要以出生的世代来进行计数。

49（三）轮纹形成的周期关于鳞片、耳石及其他骨片上的轮纹是否就是年轮的证明方法，现知有好几种，其中比较切实适用的是观察鳞片等边缘状况的周年变化。就是对某研究对象的年龄鉴定材料进行周年不断的观察，摸清其年轮形成的周期及时间。可利用数学公式计算各年龄组鳞片或耳石等边缘周年的增长幅度以了解其生长规律，并证明轮纹形成的周期与时期。50有两种计算公式：第一种是鳞片或耳石等边缘增长幅度与其半径的比值：

I=这个计算式的缺点是在不同轮组中，其比值的差别显得过于悬殊。51第二种计算式较精确，计算式为

I=在新轮形成之初时，I值极小，接近于0；而当I值逐渐增大，当其接近单位值时（I≈l），即边缘幅度接近前两个轮间距的宽度时，则表明此时新轮即将出现。52三、鱼类的生长研究鱼类的生长就是要摸清各种经济鱼类的生长规律，了解它们在几龄以前生长最快，这样可以帮助我们制订养殖年限和捕捞规格，不要将正是生长最旺盛的鱼过早地捕起来，也不要使生长已经十分缓慢的鱼还养下去，做到合理捕捞。另外从发展养殖新品种来看，我们总是要选择生长速度快、繁殖力强、饵料容易取得等特性，其中生长速度是个十分重要的因素，这关系到这种鱼的经济价值。53（一）鱼类的生长特性1．鱼类在其适合生存的情况下，如食料充足，环境适宜，就可以继续不断地生长，直到衰老死亡为止。2．鱼类长度生长最迅速时期通常是在性成熟之前。3．鱼类不同的生长阶段，生长的表现不同。4．生长存在雌雄差异。5．生长有季节性变化。6．不同纬度地区的鱼的生长速度不相同。54（二）影响鱼类生长的外界因素1、饵料

食物的供应可能是影响生长的最主要因子，只要食物的数量充足，质量合适，在可以生存的理化环境条件下，鱼可以达到最大的生长。饵料的数量、质量和个体大小均影响到鱼的生长。鱼类各不同阶段是对食物的品种和数量有不同的要求。552、温度温度是影响鱼体生长的重要因素。温度能改变代谢过程的速度，在适温范围内，代谢强度与温度成正相关。每种鱼都有其最适宜生长的温度范围，在养殖生产上总是抓住各种鱼类的适温季节，进行强化培育，以充分发挥鱼的生长潜力。一般鱼类的最适生长的温度范围多在20—30℃之间。563、光照光线的刺激，通过视觉器官和中枢神经，影响到内分泌器官特别是脑垂体的活动，从而影响到鱼类的生长、发育。经实验证明，较长时间的光照，不一定能取得较好的生长效果。光照因子对生殖腺的发育也有一定关系，国外已有报道。用控制光照和温度办法，可控制鲻的生殖腺发育，使它的卵巢在非繁殖季节能很好地发育起来，可使鱼提早产卵。574、化学因子鱼类对水质的适应有一定的范围，超出这个范围，不仅生长受到阻碍，而且还会有死亡的危险。养鱼池一般都要求保持pH值在中性或弱碱性的。鱼在水中活动，必须不断地进行气体交换，这样才能保持它们的生命活动。因此，水中含氧量的多少，会影响到鱼的生长，氧气不足时，生长会缓慢。水中盐类总浓度必然影响于鱼的渗透压调节关系，任何过分的渗透压，都会阻碍生长。

585、水体的大小容纳鱼的总容积的大小，可以影响鱼的生长。渔民早有“宽水养大鱼”的经验。大水体中氧气充足、饵料丰富，栖息、活动场所广阔，生长强度就高，个体长得大。网箱养鱼和工厂化养鱼这些小水体高密度养鱼，也能取得高产的效果。但是，必须创造一个十分优良的水质环境和提供非常充足的饵料。项目四

鱼类生态学基础知识认知任务三了解鱼类的摄食一、鱼类的摄食类型和摄食方式

（一）摄食类型鱼类所摄取的食物种类很多。根据各种鱼成鱼阶段所摄取的主要食物性质，可以将鱼类的摄食类型分为以下几类：（一）植物食性的鱼类：主要饵料是植物。（二）动物食性的鱼类：主要饵料为动物，多数鱼类属动物食性。根据食物对象的不同，又可分为：温和肉食性鱼类：以无脊椎动物为食。凶猛肉食性鱼类：以鱼为食。（三）杂食性鱼类：其食物组成比较广泛，往往摄取两种或两种以上性质的食物，有动物性也有植物性的，亦食部分水底腐殖质。如果按照鱼类所吃的饵料生物的生态类型来划分，有：浮游生物食性：底栖生物食性：游泳生物食性：又可依据鱼类摄取食物种类的多少，分为：狭食性：广食性：有些鱼类吃的食物比较多样，往往可以划入两种食性类型。（二）摄食方式追捕：大多数凶猛肉食性鱼类均是以此方式摄食。滤食：食浮游生物的鱼类，浮游生物随着水流进入口咽腔，然后通过细密的鳃耙过滤食物。研磨：以无脊椎动物（如甲壳类，软体动物等）为食的鱼类，都有适应于其食性的不同类型的齿。刮食：以丛生植物为食的鱼用其往往极为锐利的下唇刮取食物。如：鲤科的白甲鱼和鲴鱼类、鲻、鮻鱼。吸食：海马、海龙等口呈长管状，它们以吮吸的方式摄取水层水的糠虾等无脊椎动物。寄生：鱼类中也有营寄生生活的种类，如七鳃鳗和盲鳗、角鮟鱇等。鱼类不同的摄食方式是和食物种类及其运动特点相联系的，当摄食不同食物时，鱼类也以不同的摄食方式获取，这是鱼类生态适应特点之一。鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。一般来说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知，口、牙齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。（三）摄食的形态学适应软骨鱼食甲壳类、贝类等温和食性的板鳃类，齿一般呈铺石状，如：星鲨、何氏鳐等。凶猛的肉食性板鳃类，齿尖锐，边缘常有小锯齿。全头亚纲中银鲛的齿呈板状，由许多小齿愈合而成，终生不换。硬骨鱼（1）犬齿状（犬牙状齿），如狗鱼、鳜鱼、带鱼等的齿，往往以其它水生动物为主要食物。

（2）圆锥齿状（圆锥状齿），如大麻哈鱼、鳕鱼等的齿，以小鱼和无脊椎动物为食。

（3）臼齿状（臼状齿），如鲤鱼、青鱼、其鲷等的齿，它们常食螺类，蚌类等坚硬的食物。

（4）门齿状（门牙状齿），如平鲷，回长棘鲷，香鱼，河鲀等的齿，适于摄取固着岩礁上的生物。鱼类鳃耙数目、形状与鱼的食性的关系食浮游生物鱼类：鳃耙细、密、长。食大型动物鱼类：鳃耙退化。但海龙科、烟管鱼科的鳃耙退化，而它们是以浮游生物为食的。板鳃类的鳃耙一般不发达，但以浮游生物为主要食物的姥鲨，鲸鲨等有密生而长的鳃耙。胃的形态大小与食性有关，温和鱼类胃小而直；凶猛贪食的鱼胃大而呈袋状；圆口类及硬骨鱼类的鲤科、海龙科等鱼类没有胃。肉食性的鱼类：肠管较短，仅为体长的1／3～1／4，多呈直管状或有一个弯曲；草食性鱼类：肠较长，一般为体长的2～5倍，有的甚至达15倍，在腹腔中盘曲较多；杂食性鱼类：肠短于草食者而长于肉食者。68

二、食物的选择性和食性的转换（一）食物的选择性

研究鱼类对食物的选择性，一般根据两方面的因素来判断：一是栖息环境中各种饵料生物的数量比重情况；二是鱼类吞食各种饵料生物的数量比重情况。将这两方面的情况加以对照分析，即可看出某种鱼对饵料有无选择性。以鱼肠中某一摄食对象的百分比除以该对象在自然环境中鱼类索饵的生物群落中所占的百分比，即得出选择指数。

E=如果选择指数大于1，那就表明该饵料对象被鱼所选择，如果小于1，就是被鱼所放弃。但是利用选择指数，必须考虑往往造成误差的一些因子，如采样工具的性能问题。69

有一些学者采用另一种统计选择指数的公式：

E=E=0，表示对这种成分没有选择性；E>0，表示有选择性；E<0，则表示对这种食物不喜好。还有的学者根据他实验的结果，采用另一种计算公式：

E=E=0，表示没有选择性；0<E<+1.0，表示有选择性；当0>E>-1.0，则说明对这种食物不喜好。根据这个公式求出的数值都在+1.0和-1.0的范围内。70

鱼类所摄取的食物通常可以分为以下几个范畴：（1）主要食物——构成食物组成的主要部分，它完全满足生活的需要。（2）次要食物——经常在鱼肠中见到，但数量不多，它不能完全供应鱼类全部生活的需要。（3）偶然食物——是偶然被鱼所摄取的饵料。（4）应急食物——由于环境条件改变，缺乏主要食物而摄取的食物，例如有时在鱼胃内能发现一般不大摄取的棘皮动物蛇尾类动物，这显然是由于缺乏食物而被迫吞下的。71

（二）鱼类食性的转换（一）因发育阶段不同而引起的食性转换（二）食性的季节变异（三）栖息场所不同而引起的食性变异（四）鱼类食饵的昼夜变化此外，有些鱼类的食物组成在不同的年份也会反映出不同的变异。鱼类食性的种种变异，往往一方面是受着食物数量的波动，特别是受基本食料的多少所影响，另一方面也在极大程度上依食物的易得性为转移，两者是互相联系的。总而言之，各种鱼类的食性组成常因不同的年龄、季节、地区等情况而有程度不同的变化。72

食性的可塑性和稳固性有些鱼类在各种环境的影响下，有改变营养特性的能力，食性组成比较容易发生变化，这可称为食性的可塑性。鱼类在各种环境的影响下，仍能保持自己的营养特性，食性组成比较稳定，变化不大，这可称为食性的稳固性。鱼类的食性往往既有稳固性，又有可塑性，这在各种鱼类中的情况是不同的。有些鱼类的稳固性和可塑性都很高；有些鱼类则稳固性较高，可塑性较低；还有些鱼类是可塑性较高，稳固性较低。鱼类食性的可塑性与环境条件、饵料组成等有很密切的关系。73

（三）鱼类的食量鱼类的摄食量一般有一次摄食量和日摄食量之分。一次摄食量：鱼类一次所摄食的饵料量。不同种类差别很大。日摄食量：鱼类24小时所摄食的饵料量。日摄食量的测定和计算方法：直接法：又称饵料减量法，即在已知容积的水体加入已知数量的鱼和饵料，经24小时，计算该水体内饵料减少量即该水体内鱼类的日摄食量。间接法：日摄食量=一次饱食量×鱼类摄食量受很多因素影响：（1）食性。（2）水域中饵料生物量的多少。（3）外界水文条件：温度、溶解氧等。（4）鱼类生理状态。处于生长发育旺盛时期的未成年鱼，其摄食量显著大于成熟的鱼。74

三、鱼类食性的研究（一）食性分析材料的收集对鱼类摄食情况的分析，观察的材料越多，则所了解的材料可以越接近于实际。收集食性分析材料可在船上或岸上进行，最好取自拖网、围网等主动性网具的渔获物，而尽量少用在水中滞留时间较长的被动性网具（如刺网、张网等）的渔获物，因为这些网具捕到的鱼由于留在水中时间较久，食物的一部分已经被消化或者反了出来，这样的材料进行食性分析往往得不出正确的结果。标本采集后一般需进行以下几项工作：75

1．生物学测定根据不同的研究目的，分析材料可取10—100尾鱼。在取出胃肠之前，先要作生物学测定，大致内容是记录它的产地、日期、编号、体长、全长、重量、性别及性腺成熟度等内容。然后取鉴定年龄和生长速度的材料——鳞片或耳石、鳍条、鳃盖骨等骨片。以上这些内容都要登记在统一设计的表格上，年龄鉴定材料要单独放在鳞片袋内，标上鱼的编号、采集日期等内容。76

2．肠胃充塞度测定进行了生物学测定之后就要进行肠胃充塞度的测定。就是用目测的方法，观察肠胃内食物的饱满程度，估计其摄食强度。目前经常采用的方法是将饱满程度分为六个等级，区分的标准如下：“00级”：胃和肠内无食物；“0级”：胃内无食物，肠内有残食；“1级”：胃内有少量食物；“2级”：胃内食物适量；“3级”：胃内充满食物，但胃壁不膨大；“4级”：胃内充满食物，胃壁膨大。77

3．样品固定目测肠胃充塞度之后，将研究样品取出进行固定。体长20厘米以下的鱼（小型鱼、仔鱼和幼鱼）可以整条固定，较大的鱼则取其胃肠道进行固定。一般将胃肠道从食道到肛门的一段全部剪下，必要时在食道及肠子末端用线扎紧，以兔食物溢出。每一份肠胃标本放上一个标签，标签号码必须同生物学测定的记录号码相一致，以便对照分析。将肠胃连同标签纸放入小瓶，或包扎于纱布之中，用5—10％的福尔马林溶液进行固定。如有可能，最好现场就将新鲜标本称重，福尔马林固定后会失重。以上几项工作都要在现场进行测定和处理，然后将材料带回实验室进行室内分析研究。78

采集鱼类食性样品时，必须在同一地点采集水生生物样品（底牺生物、自游生物、浮游生物、周丛生物等）。这些材料一方面对揭露饵料基础、饵料基础的利用程度、饵料生物的选择性问题、食饵相互关系等是必须的，另一方面，对取得饵料生物平均标准重量时也是极为重要的。4.采集水生生物样品79

（二）胃肠道内含物的处理研究胃肠道内含物的主要任务是鉴定食物团的组成和各种饵料成分的比重。通过这些分析，能够在数量上表示各种鱼类在不同年龄、不同性别、不同季节和各种不同地理位置等的食性。已固定的鱼（幼鱼、小型鱼）或胃肠，在分析的前一天必须放在盛有清水的容器中洗去福尔马林，最好更换几次水。固定的鱼用剪刀或解剖刀把鱼剖开，并用镊子小心地把肠道取出。胃肠内含物的基本处理方法如下：

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1．胃肠道长度测量胃肠道在解剖之前洗掉内脏的残碎物及油腻，然后测量肠道的长度，这样做一是为了得到肠道的长度对鱼体长度之比，二是为了确定所研究的肠道是否完整或者仅是其中的一部分。测量肠道的长度时，应该避免把肠道拉长，因为肠壁有弹性，拉得过紧，会得出比实际长度要大的数字。81

2．食物团称重胃和肠的内容物要分别进行称重。用刮刀或解剖刀取出每一段中的内含物，根据食物团的多少放于盘、培养皿或表面玻璃上。仔幼鱼胃肠道的内含物最好置于载玻片上，在放大镜下用弯形针或昆虫针，将内含物挤出。胃和肠内的食物团置于滤纸上将水分吸掉，直到滤纸上不再留有稍为明显的水分痕迹，然后在药用天平或扭力天平上称其重量，这就是食物团的实际重量。有些鱼类固定后，在肠道内除食物之外，经常还有一些固定了的粘液。在称量食物团之前，必须除去这些物质。但实际操作时，有时会感到困难，有些食物与粘液粘在一起，可用25—30％浓度的苛性钾或苛性钠溶液处理食物团。或用目力估计粘液占整个食物的团百分数，然后从肠道内含物总重量中扣除其占有的体积重量。3．饵料消化程度的测定消化道内含物称重之后，置样品于解剖镜下进行观察，首先按下列情况测定消化道各段食物的消化程度：（1）饵料生物完整，没有任何破损的迹象。（2）饵料生物稍微消化，还完全可能作种的鉴定和计数。（3）饵料生物被消化了一半，生物体已有部分破损，但还可以根据剩下部分鉴定其种属和计数。（4）生物体已被剧烈地消化以至完全破损，但根据其身体某些部分（骨、眼、肢、尾支、介壳、耳石等等）尚可鉴定出它的种属。（5）完全不能鉴定的物质。83

根据消化道各段的消化程度用数字进行记录，如某鱼消化道第一段（食道）内食物很完整，属第1级；第二段胃的食物稍微消化，属第2级；第三段（肠）的食物已被消化得很厉害，但根据残渣仍可作种的鉴定，属第4级，这条鱼食物团消化程度的记录数字为124。又例如，045，即表示消化道第一段内无食物，第二段的食物已被消化得很厉害，但尚能根据残渣鉴定，第三段的食物消化得更厉害，已无法鉴定。84

4．饵料成分的定性和定量分析定性就是确定食物中包括那些种类，定量就是统计各种饵料生物的数量。饵料成分鉴定到属或种，并测定个体的大小和它的发育阶段，这对于查明仔鱼和幼鱼的发育阶段和揭露鱼类食饵相互关系是十分重要的。85

5．重量更正

根据整个食物团的实际重量和各个饵料成分的实际重量可以得出有关鱼类被捕获时索饵程度的概念，这对研究鱼类的营养节律性和索饵洄游都是必要的。为了解决鱼类营养的其他许多问题，如测定日摄食量、饵料消化率等等，还必须知道被吃下的真正重量，为此，就要应用更正重量法或还原重量法。为了还原被鱼类吃下的饵料生物的重量，可以利用水生生物样品中所测定的饵料生物平均重量的资料，上述的水生生物样品是与收集鱼类营养样品时同时采集的。最好是同“活体”的平均重量，也就是说用活体生物的重量，而不是对固定了的生物称重所得的“湿”重量。也不要用消化道中未被消化的完整的个体来求平均“活”重。一般应从同一水域、同一时间、同一地点所采集的水生生物样品中，取出足够数量同一体长、同一年龄的个体称重所得。86

鱼类消化道内含物分析的结果可以用各种方式表示，常用的是以下几种基本方法；（1）计算各饵料成分个数。（2）测定饵料成分的出现频率。（3）测定饵料成分的容积。（4）测定饵料成分的重量。此外还有一些其他的方法。所有的方法的基础是正确的定性。在应用这些数字整理方法时，必须考虑研究的目的和任务选择适当的方法，往往也要考虑工作的条件。为了解决个别的、局部的问题，经常运用一些比较简便的，而耗费劳力较小的方法已经足够。（三）食性研究材料的整理87

1．出现频率法

这是最为简单和最为常用的测定饵料成分的方法。某种饵料成分的出现频率是以含有该种饵料成分的鱼类尾数对该种鱼类被研究的总尾数的百分比，而每尾鱼胃肠内该饵料成分的数量不必加以考虑。计算出现频率时，只取含有食物的肠，空肠不计算在内。出现频率(%)=×100为了统计鱼类摄食情况，有时需要统计鱼的摄食率，统计方法如下：摄食率(%)=×10088

2．个体数量法（饵料组成比例）个体数量百分比=×100个体数量法还有一种简便、迅速但很粗糙的方法，就是对饵料生物按“少”、“中等”、“多”三级统计，或以“＋”、“＋＋”、“＋＋＋”符号表示。也有以更详细的“零星”、“少”、“中等”、“多”、“大量”五级来表示。这在研究浮游生物食性鱼类时有应用，这个方法只能提供某种成分占优势的大概的概念。英国的研究者经常采用优势法。该方法是：先求出每种饵料成分的优势百分比，即某种饵料成分占优势的鱼类数，占被研究鱼类总数的百分比。然后求出所得到的优势百分比的总和，再求出优势百分数占这个总数的百分比。这个方法能更清楚地说明主要饵料生物的作用，但这个方法忽视了次要的饵料生物。89

3．体积法

这个方法需首先测定整个食物团的体积，然后求出各饵料成分的体积百分数。在研究浮游生物食性鱼类营养时常采用体积法。体积法的测定方法：先在量器里装水，大约装到一半，标出水位高度，然后把食物团在滤纸上弄干，弄干的程度是纸上不再留有水分，但食物团还处于潮湿状态，把弄干的胃或肠的内含物放到量器里，被排开的水的体积就等于食物团的体积。以后，把大型的生物体（如软甲亚纲、箭虫、水母等）从食物团中拣出，计数，并用上述方法测定它们的体积。从整个食物团的体积中除去大型生物体的体积，就得出其他小型生物体的体积。90

4．重量法

这是较为准确和完善的方法。前已述及，个体数量法不能全面反映鱼类的摄食状况，不能正确反映各饵料生物个数的基础上，以各种生物的重量进行换算，然后求出更正重量后的百分比。这个方法也称为还原重量法，应用这一方法时，按每一种饵料成分的大小和年龄来计数全部的个体（完整的或者是残渣），把它们还原为活重。还原重量通常总是大于实际重量。重量百分比=×100此外，还可计算食物充塞度指数（或称饱满指数）：食物充塞度指数=×1000091

为了研究鱼类食性组成的周年和季节变化，在统计分析时，常以更替率来表示各类群和各种类在各月和各季节的变化情况，其统计方法如下：更替率（％）＝＝1—相同率（％）其中：增补率(％)=新增种类的重量百分比十原有种类所增加的重量百分比减少率(％)=消失种类的重量百分比十原有种类所减少的重量百分比相同率(％)=两份样品中相同种类的重量百分比的相同值的总和更替率有以类群（纲）为单位来统计其类群更替率，也有以种类（种）为单位来统计其种类更替率。92

为了研究鱼类食性组成的周年和季节变化，在统计分析时，常以更替率来表示各类群和各种类在各月和各季节的变化情况，其统计方法如下：更替率（％）＝＝1—相同率（％）其中：增补率(％)=新增种类的重量百分比十原有种类所增加的重量百分比减少率(％)=消失种类的重量百分比十原有种类所减少的重量百分比相同率(％)=两份样品中相同种类的重量百分比的相同值的总和更替率有以类群（纲）为单位来统计其类群更替率，也有以种类（种）为单位来统计其种类更替率。93

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项目四

鱼类生态学基础知识认知任务四认知鱼类的繁殖101

一、鱼类的繁殖策略和两性系统（一）繁殖策略和繁殖技术所谓繁殖策略（reproductivestrategies），简单来说，是指每一个物种的繁殖特性，包括该物种的两性系统、繁殖方式、繁殖时间和地点以及亲体护幼等在繁殖过程中所表现的一系列特性。鱼类每一个体的繁殖特性由该个体的基因型决定的。某种鱼或某个种群的繁殖特性则由该种或种群的基因库所决定。个体对繁殖特性的表达，通常称表现型，其范围由个体遗传型决定。由于个体所处环境变化而引起繁殖特性表达的变动，是个体对这些环境变化的技术性反应。个体的这种技术性反应就是它的繁殖技术。个体的繁殖技术只能在物种繁殖策略所规定的范围内变动。102

（二）鱼类的两性系统1．性别（sex）（1）染色体性别：鱼类性别最基本表达方式应该是由遗传基因控制的遗传性别，是在受精时经过一半来自卵和一半来自精子的染色体的结合而形成的，所以又称染色体性别。但是，目前在大约1000多种进行过染色体数目和组型研究的真骨鱼类中，仅约30多种能从细胞学角度证明具有性染色体。（2）生理性别：在遗传性别的控制下，通过个体原始性器官分化而形成的性别，称为生理性别、或性腺性别。目前，鉴别鱼类的性别主要依靠性腺性别。鱼类的生理性别可能与染色体性别不一致。在性腺性别基础上，鱼类的性别可进一步分为雌雄异体、雌雄同体和单性型三种系统。雌雄同体又可分为不同时性雌雄同体（雌雄间体）和同时性雌雄同体。103

二、鱼类的性成熟和繁殖力（一）性成熟与生长鱼类初次性成熟的年龄在不同的鱼类有很大的差异。不少学者认为，决定性成熟开始的主要因素是生长，作为判断性成熟开始的指标通常是鱼体的大小而不是年龄。但也有人认为，有一些鱼的性成熟开始早晚与年龄的关系也相当密切，当达到某一年龄时，即使个体间的体长也有所差别，它们都能成熟产卵。雌雄两性间初次性成熟年龄的不同，在鱼类中是比较普遍的现象。在同一生殖季节里也往往是雄的成熟比较早，而且总是雄的先进入产卵场。通常性成熟期早的鱼类，其生命周期也较短，性成熟期晚的鱼类，生命周期就长。104

（二）影响鱼类性成熟的因素决定鱼类性成熟的因素是很复杂的，包括鱼类本身以及外界环境等多方面的因素。1.饵料。2.水温。3.光照。4.其它因素：水的盐度、水流速度、水质、透明度等条件，有时对性腺发育也会产生明显的影响。5.鱼体本身神经系统和内分泌腺脑垂体的作用。脑垂体分泌的促性腺激素是直接控制性腺发育成熟的首要生理因素。许多外界环境因素对性腺发育成熟的影响，都是通过脑垂体的分泌作用来完成的。分泌腺的分泌作用又受到神经的管制。

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（三）鱼类的性周期

鱼类性腺发育、成熟与产出等过程，都有严格的周期性，这种周期性是鱼类在历史发展过程中所固定下来的一种适应性。这一周期在鱼类达到性成熟之后，一般每年重复一次，只有那些一生只产一次卵的鱼（如大麻哈鱼等）是例外。卵巢和精巢的发育过程虽基本类似，但各期出现和经历的时间并不完全相同，有些雄鱼的潜在性成熟期较早于雌鱼。不同类群的鱼，由于繁殖习性不同，性腺发育周年季节节律也不相同，春季产卵的鱼和秋季产卵的就有不同的季节节律。大多数鱼类性成熟后每年生殖一次，性腺发育与季节变化密切相关。而一些热带鱼类，如罗非鱼，一年可以生殖多次，它们的性腺发育与季节变化较少联系，甚至没有联系。106

（四）鱼类发育阶段的划分鱼类生活史是指精、卵结合，直至衰老死亡的整个生命过程，亦称生命周期。鱼类的生活史可以划分为若干个不同的发育期。各发育期在形态构造、生态习性以及与环境的联系方面各具特点。硬骨鱼类的生活史通常可以划分为以下几个阶段：1．胚胎期（embryo）2．仔鱼期（larva）3．稚鱼期（juvenile）4．幼鱼期（young）5．成鱼期（adult）6．衰老期（agedorsenility）

1.胚胎期是精子和卵子结合（受精）到鱼苗孵出阶段。2.仔鱼期（larvalstage）仔鱼期的主要特征是鱼苗身体裸露无鳞片，眼无色素，具有鳍褶。该期又可分为前仔鱼期（prelarvastage）和后仔鱼期（postlarvastage）。前仔鱼期鱼苗的腹部携带卵黄囊，以卵黄为营养，后仔鱼期鱼苗的卵黄囊消失，开始摄食外界食物，又称为初次摄食仔鱼（firstfeedinglarva）。3.稚鱼期（juvenilestage）稚鱼期典型特征是鳍褶完全消失，运动器官形成，体侧开始出现鳞片。稚鱼期又称变态期（transformationstage）。4.幼鱼期（youngstage）幼鱼期的主要特征是全身被鳞，侧线明显，胸鳍条末端分枝，体色和斑纹与成鱼相似，但性腺未发育成熟。5.成鱼期（adultstage）成鱼期是指性腺初次成熟至开始衰老。具体的年龄、规格因鱼的种类而异。

6.衰老期（agedorsenility）器官及生理机能开始衰退，至死亡的阶段。112

（五）鱼类的繁殖力1、绝对繁殖力和相对繁殖力

一尾雌鱼在产卵前的成熟卵粒数即称之为鱼的繁殖力（或称个体生殖力Individualfecundity）。鱼类的繁殖力可以分为绝对繁殖力和相对繁殖力两类。绝对繁殖力：每一雌体在一个生殖季节中怀卵的总数。相对繁殖力：雌鱼在一个生殖季节中，单位体重或单位体长所具有的卵子数量。各种鱼类的怀卵量极不相同。鱼类的产卵数目对于保存种群来讲是有重大意义的。在鱼类中怀卵量最大的是鲀形目的翻车鲀，有三亿粒左右，而怀卵量少的鱼类只有几粒或几十粒，如软骨鱼类的宽纹虎鲨、锯尾鲨只产2—3粒卵。海水鱼类中怀卵量在几十万到几百万的种类相当多。113

2、繁殖力和生长、年龄等方面的关系

鱼类的繁殖力是随着体长和体重的增长而发生变化。与体长的关系:F＝aLb。与体重的关系：F＝a＋bw。与年龄的关系：一般情况下是随着年龄而增大的，到了高龄以后繁殖力的增长减缓，甚至有下降的现象。繁殖力与营养条件及栖息水域也有一定关系。114

三、生殖群体1、生殖群体的组成生殖群体是指性腺已经成熟，在即将到来的生殖季节中参加繁殖活动的那部分群体。鱼类的生殖群体包括两部分群体：一是过去已产过卵的群体，称为剩余群体；二是初次性成熟的群体，称为补充群体。根据各种鱼类性成熟的迟早以及生殖群体组成的结构等特征，鱼类的生殖群体可分为三种类型：第一类型种群D＝0，K=P第二类型种群D＞0，K＞D，K＋D＝P第三类型种群D＞0，K＜D，K＋D=P式中D——剩余群体。K——补充群体。P—生殖群体。115

2、雌雄性比鱼类种群雌雄性个体的比例，一般是接近1：1。但不同的种类、在不同的条件下，也有不同的情况。雌雄性比也是反映鱼类生殖群体组成的一项指标。116

四、繁殖习性1、产卵季节和产卵次数各种鱼类都要求一定的繁殖条件，鱼类的产卵季节，依种类而不同，在世界范围来看，几乎每个季节都有鱼类产卵。一定的水温范围，是鱼类产卵的一个重要条件，同一种鱼，由于分布地区不同，相同的季节，各地的水温有很大差别，因而同一种鱼在不同地区的产卵季节是有差异的。生活在赤道和热带地区的鱼类，在终年气候暖热的条件下，多数常年可以产卵，一年可以产卵多次，如罗非鱼。由于卵子的成熟特征不同，有些鱼的卵子是一批同时成熟，产卵时也是一批产完（当然也可能留有少数卵子，这些卵在这个生殖季节里是不会成熟的）。也有一些鱼的卵是分批成熟，成熟一批产一批，在整个生殖季节里分批产卵。117

2、卵的性质根据鱼卵的不同比重以及有无粘性和粘性强弱等特性，可以将鱼卵区分为以下几种类型：（一）浮性卵：卵的比重小于水，它的浮力通过各种方式产生，如含有使比重降低的油球、卵径很大，便于飘浮。我国大多数鱼类产的卵属此类型。（二）粘性卵：卵的比重大于水，卵膜有粘性，产出后粘附在水生植物上。如燕鳐鱼、六线鱼、太平洋鲱、松江鲈及一些鰕虎鱼等都产粘性卵。（三）沉性卵：卵的比重大于水，卵黄周隙较小，产出后沉于水底。如海鲶的卵。（四）漂浮性卵：卵的比重稍大于水，卵产出后即吸水膨胀，有较大的卵间隙。卵在静水中下沉，稍有流水即能浮于水面，又称为半浮性卵。鱼类卵子的大小差别很大，小的卵子只有0.3~0.5mm，如鰕虎鱼，而银鲛、鲨鱼等有大到80mm以上的，硬骨鱼类中要算产于南非的矛尾鱼的卵最大了，卵径85~90mm，重达320g。大多数鱼类的卵很小，多为1~3mm。119

3、产卵场和产卵条件鱼类过渡到产卵期，需要一定的外界条件，如水温、水流、水质、光线及附着物等。在适宜鱼类繁殖的地点，鱼类大批的群集进行繁殖，就形成了产卵场。根据产卵地点、条件和卵的发育条件，鱼类的产卵场所大致有如下几种类型：（一）敞水性产卵类型：大多数鱼类属此类型，多为浮性卵，也有半浮性卵。（二）石砾产卵类型：卵粒沉于水底，许多是粘性卵，粘附于砂砾石块上。（三）海藻上产卵类型：燕鳐鱼、太平洋鲱鱼等。（四）喜贝性产卵类型：淡水的鳑鲏、海边的一些鰕虎鱼、鳚类等。4、筑巢和亲体保护许多鱼类在产卵以后，有保护幼体的习性。凡是有护幼习性的鱼，大多都是营筑巢产卵的，卵产在巢窝内，卵子发育及幼体阶段有亲体进行保护。如：罗非鱼、大麻哈鱼、绵鳚、海龙、海马类。项目四

鱼类生态学基础知识认知任务五了解鱼类的洄游一、鱼类洄游的类型和影响洄游的因素1、鱼类洄游的类型各种鱼类在不同生活阶段中，存在不同类型的洄游。对于洄游的分类，从不同角度出发，存在许多不同的分类方法，目前，通常是按照鱼类洄游的不同目的而划分为产卵洄游、索饵洄游和越冬洄游，这三种洄游在多数情况下构成了鱼类三个主要生命过程之间的相互联系。123

（1）产卵洄游

当鱼类生殖腺成熟时，脑垂体分泌的性激素对鱼体内部产生生理上的刺激，而导致鱼类产卵繁殖的要求，在此期间常集合成群，游向产卵场地进行产卵活动。产卵洄游的特点是鱼类聚集成大群，在一定时期内，沿着一定路线，向一定方向作急速的洄游。产卵期间鱼类的集群一方面是由于性腺激素刺激的缘故，另一方面亦是具有生物学适应的意义，当大批聚集的鱼群到达产卵场后，就可以大规模地进行繁殖活动。列别捷夫（1946）指出，结群性鱼类能更快地找到洄游路线，比较容易地发现某些定向标志，甚至平时单独生活的鱼类，在洄游期间也集结成群。洄游开始的时间、路线和方向虽然因环境条件的变动而略有变动，但是总的趋势是保持着相对稳定的。根据产卵场地的不同，鱼类的产卵洄游有下列三种类型：124

①由深海游向浅海或近岸

见之于多数海洋鱼类，如大黄鱼、小黄鱼、鳓鱼、鲐鱼、马鲛、鲔、鲣等。它们的产卵场多在浅海近湾或河口附近，此处天然饵料丰富，温度、盐度都很适宜，对于受精卵的孵化和仔鱼、幼鱼的生长发育十分有利。125

②由海洋游向江河的溯河洄游

溯河洄游是指在海洋中生活，繁殖期间到江河（包括河口）产卵，它们一生中要经历二次重大变化，一次是其幼鱼从淡水迁入海洋环境，另一次是成年时期又从海洋洄到淡水环境中进行繁殖活动。溯河鱼类在溯河洄游中遇到最大的问题就是渗透压的调节。所有溯河鱼类都具有很好的调节能力。溯河产卵洄游的鱼类相当普遍，如鲥、鲚、银鱼、鲟鱼、大麻哈鱼等。大麻哈鱼逆水上游的能力很强，甚至途中遇到象瀑布那样的障碍，亦会克服重重困难，奋力跃出水面，越过障碍，达到目的地。大麻哈鱼产卵洄游的另一特点是“回归”性特别强，世世代代都不会忘记从海洋再回到它原来出生的淡水河流里来进行产卵繁殖。我国四大家鱼（青、草、鲢、鳙）等淡水鱼，在产卵前由下游及支流洄游到河流的中上游产卵，有的行程达500—1000km以上，这是产卵洄游的又一种类型。126

③由江河游向海洋的降河洄游

属于这一类型的代表以鳗鲡最明显，它们平时栖息在淡水里，性成熟后开始离开其索饵、生长的水域，向江河下游移动，在河口聚成大群，游向深海。鳗鲡性成熟期较长，雄性的8—10年，雌性则更长。鳗鲡的洄游，一般多在夜间进行，开始洄游时身体肥满，但在长距离洄游途中消耗巨大能量，又不摄食，体质极消瘦，到达产卵场产完卵后，亲鱼大部疲惫而死。孵化后，幼鱼逐渐向原来的栖居处所洄游，其时幼鱼白色，头细，形如柳叶状，称为柳叶鳗，它漂泊于水面波涛间，回到欧洲的柳叶鳗须经三年之久，在进人淡水以前，始变为鳗形的线鳗。回到美洲的柳叶鳗，行程较短，约需一年时间方可变态进入淡水。因为产卵洄游的鱼群大批游入产卵场地，所以对捕捞来讲价值最大，目前我国海洋渔业生产中，不少是捕捞各种鱼类的产卵群体，我们可以根据产卵群体的雌雄性比、年龄组成、体长组成的分析，来判断鱼群动向和鱼汛的盛衰。127

关于导致鱼类产卵洄游的机制，一般认为受生殖腺刺激与压迫，不得不向着鱼类祖先千百年来的老路走；又有解释为受环境因素的影响，如水温、水流、盐度等作用。因为外因的变化，促使生殖腺逐渐成熟，生殖腺的成熟导致内在生理的变化。但有些鱼类能自行调节体内外的情况（体内渗透压与外界水环境相适应）故无需产卵洄游，无需寻找适当之产卵场所，而另外一些鱼类不能主动调节体内渗透压与外界环境相适应，则非迁地不可，以求得这种体内外环境的相互协调作用。只有这样才能适应其产卵时对环境条件的要求。多数溯河产卵的鱼类，在溯河过程中一般多停止摄食，或不如在海洋中摄食强烈，洄游运动中所消耗的能量完全由洄游前体内所积累的能量来补给。128

（2）索饵洄游（又称肥育洄游）

是鱼类追随或寻找饵料所进行的洄游。索饵洄游在产卵后的鱼群或接近性成熟和准备再次性成熟的鱼群中表现得较为明显。索饵洄游的基础在于饵料，因之洄游路线、方向、时间的变动较大，变动的原因主要取决于饵料生物的种群分布与移动。由于饵料生物垂直分布的变动，亦可引起鱼类追随饵料生物的垂直索饵移动，它主要与饵料生物的昼夜垂直移动和季节变动有关。索饵鱼群在索饵场消耗大量饵料后，导致饵料密度的下降，当饵料密度下降至某一最低限度时（对不同鱼类和不同饵料生物是不同的），鱼类取食饵料时将耗费过多能量，不能保证必要速度来积累能量供其生活必需，此时索饵鱼群就要转移索饵场地继续寻找新的饵料生物群。当我们知道饵料生物出现的时间、分布及变动情况和最低密度、鱼群摄食速度后，我们就能够大致确定索饵鱼群在索饵场逗留的时间，测知鱼群所在，这对渔捞业具有很大意义。129

（3）越冬洄游

越冬洄游亦称季节洄游，多见于暖水性鱼类。因鱼类对水温的变化非常敏感，一般在晚秋和冬季，由于水温降低，鱼体代谢强度显著下降，摄食强度亦随之下降，甚至停止摄食活动，变得不大活动，有时甚至陷入休眠状态，在此场合下，鱼类不是停留在索饵场地过冬，而是主动地选择它们所适宜的海区进行集群性移动，洄游至海底地形、底质、温度等条件都适于过冬的深海区，这种因水温下降而作的集群性移动叫做越冬洄游。当海区温度下降到一定限度时，刺激了具备越冬条件的鱼体，导致了鱼类的越冬洄游。鱼类越冬洄游在于达到较为温暖的海区度过严冬，所以越冬洄游的开始、洄游路线、地点等，主要受水文条件影响较大（水温、海流等）。130

上述三种类型的洄游，虽然因各种洄游的特点而被人为区分开来，但在自然界中，三者在同一鱼类的生活史中却是密切联系不能截然分开，它们往往是互相连贯而有时亦具不同程度的交叉现象。如小黄鱼和鲐，每年春季进行产卵洄游，产卵完毕紧接着进行索饵洄游，秋后由于水温下降，就进行越冬洄游。这个周期在不同种鱼类的生活中往往要重复一次或许多次。131

2、影响鱼类洄游的各种因素洄游是鱼类的种或种群的特征之一，鱼类洄游具有明显地规律性，是由于鱼类在长期历史发展过程中所形成的。洄游往往表现出很强的规律性，而其所发生的变化，仍是对于环境条件的适应。影响鱼类洄游的因素非常复杂，包括内在的与外界环境等多方面的因素，而内在因素也正是历史上的鱼类与过去环境条件互相统一的结果的反映。所以认识产生鱼类洄游的原因及影响鱼类洄游的因素必须考虑多方面的综合影响。132

⑴历史因素

鱼类洄游是具有遗传性的，鱼类自身在其物种的发展历史上就决定了它们洄游的一系列特性，这是主要原因之一。这种遗传性在每种鱼类甚至不同的种群是具有不同的特性。研究鱼类洄游时，必须掌握种在其发展历史中一系列影响洄游的历史环境因素，这样才可能理解洄游的原因和探讨洄游变动的基本规律。133

⑵鱼体内在因素

鱼的自身因素对于洄游的影响也是很复杂的，而且常与外界其他因素有着密切的联系。这方面最明显的是性激素对于产卵洄游