苍术生物合成调控与分子育种

19/22苍术生物合成调控与分子育种第一部分苍术次生代谢通路的调控机制 2第二部分转录因子对苍术次生代谢基因表达的影响 5第三部分小分子调控剂对苍术次生代谢的促进作用 8第四部分苍术抗肿瘤次生代谢物的分子鉴定与药理作用 11第五部分基因编辑技术在苍术分子育种中的应用 13第六部分苍术遗传多样性和基因组差异的比较分析 15第七部分苍术次生代谢物产量的遗传基础 17第八部分苍术分子育种的产业化前景 19

第一部分苍术次生代谢通路的调控机制关键词关键要点转录因子调控

1.WRKY家族转录因子WRKY18、WRKY40和WRKY72参与苍术三萜类次生代谢调控，其表达量与次生代谢产物的积累正相关。

2.MYB家族转录因子AaMYB12和AaMYB75调控苍术中倍半萜类和挥发油类的合成，影响苍术的药用价值。

3.bHLH家族转录因子AaLBD34调控苍术中倍半萜烯类的生物合成，其过表达可显著提高倍半萜烯类产物的积累。

酶促催化

1.三萜环化酶Oxidosqualene环化酶(OSC)和马钱子酸环化酶(SE)催化三萜骨架的形成，是苍术次生代谢的关键酶。

2.萜类合酶TPS家族成员参与三萜类和倍半萜类的合成，不同类型TPS酶催化不同类型的萜类化合物生成。

3.挥发性有机化合物合成酶(VOCs)催化挥发油类化合物的合成，影响苍术的香气和药理活性。

信号通路调控

1.赤霉素信号通路参与苍术次生代谢调控，赤霉素处理可诱导苍术次生代谢产物的积累。

2.水杨酸信号通路在苍术对逆境的响应中发挥作用，水杨酸处理可调节苍术次生代谢产物的合成。

3.植物激素乙烯参与苍术次生代谢调控，乙烯前体处理可显著提高苍术中三萜类和倍半萜类的积累。

外源因子调控

1.光照条件影响苍术次生代谢产物的合成，光照强度和光周期等因素可调节次生代谢产物的积累。

2.营养元素供应影响苍术次生代谢，氮、磷、钾等元素的平衡供应可优化苍术中次生代谢产物的积累。

3.微生物内生菌可调控苍术次生代谢，有益菌株的接种可促进次生代谢产物的合成，提高苍术的药用价值。

分子育种

1.基因工程技术可用于改良苍术次生代谢，通过过表达或敲除关键基因调控苍术次生代谢产物的合成。

2.分子标记辅助育种技术可加速苍术优良品种的选育，通过标记与次生代谢产物含量相关的基因位点，筛选高产次生代谢产物的苍术品种。

3.利用组学技术研究苍术次生代谢调控网络，阐明次生代谢途径的关键调控因子，为苍术的分子育种提供理论基础。苍术次生代谢通路的调控机制

苍术次生代谢通路受多种因素调控，包括：

1.转录因子

*ZmMYB42：转录激活因子，激活苍术醛合酶和苍术环化酶基因，促进苍术素的合成。

*ZmMYC2：转录抑制因子，抑制苍术醛合酶和苍术环化酶基因，抑制苍术素的合成。

2.微小RNA

*miR159：靶向转录因子ZmMYB42，抑制其表达，进而抑制苍术素合成。

3.激素

*赤霉素：促进苍术素合成的关键激素，诱导苍术醛合酶基因的表达。

*脱落酸：抑制苍术素合成的植物激素，抑制苍术醛合酶基因的表达。

4.环境因素

*光照：高光照条件下，苍术素合成增强。

*温度：适宜温度（25-30℃）下，苍术素合成效率最高。

*营养：氮素和磷素充足，有利于苍术素合成。

5.生物胁迫

*病原菌侵染：病原菌侵染可诱导苍术次生代谢通路的激活，增强苍术素合成。

*重金属胁迫：重金属胁迫可抑制苍术素合成。

6.代谢工程

*过表达关键酶基因：过表达苍术醛合酶或苍术环化酶基因，提高苍术素合成能力。

*敲除抑制剂基因：敲除miR159或ZmMYC2基因，解除对苍术素合成的抑制。

7.遗传多样性

*不同苍术品种在苍术素合成能力上存在差异，可通过选择育种获得高产品种。

苍术次生代谢调控的分子育种应用

基于对苍术次生代谢调控机制的深入了解，可以开展分子育种工作，提高苍术素和其他次生代谢产物的产量。具体策略包括：

*分子标记辅助选择：利用与苍术素合成相关的基因作为分子标记，筛选高产品种。

*基因编辑：利用CRISPR-Cas9等基因编辑技术，改造关键基因，增强苍术素合成能力。

*杂交育种：将高产品种与其他品种杂交，引入优良性状。

*体外培养技术：利用生物反应器或组织培养技术，优化苍术素生产条件。

通过这些分子育种手段，可以提高苍术次生代谢产物的产量，促进苍术产业的发展，满足日益增长的市场需求。第二部分转录因子对苍术次生代谢基因表达的影响关键词关键要点WRKY转录因子

1.WRKY转录因子家族与苍术中多种重要次生代谢产物的生物合成调控有关，包括香豆素、倍半萜类和单萜类。

2.WRKY转录因子可以调节相关基因的表达，如CYP450酶和转运蛋白的基因，从而影响次生代谢产物的合成通路。

3.例如，CaWRKY1转录因子正调控倍半萜合酶基因CaTPS1的表达，进而促进苍术中倍半萜的合成。

MYB转录因子

1.MYB转录因子在苍术次生代谢产物合成中发挥着至关重要的作用，尤其是对香豆素类化合物的调控。

2.MYB转录因子通过结合到靶基因的启动子区，影响基因的转录活性，从而调节次生代谢产物的合成。

3.在苍术中，已鉴定出多个参与香豆素合成调控的MYB转录因子，如CaMYB1和CaMYB2。转录因子对苍术次生代谢基因表达的影响

转录因子是调控基因表达的关键因子，在苍术次生代谢通路中发挥着重要作用。研究发现，多种转录因子参与了苍术中香豆素、倍半萜类和挥发性成分等次生代谢产物的生物合成调控。

香豆素类生物合成

*ZCT1（苍术转录因子1）：ZCT1是一种MYB转录因子，与香豆素合酶（CPS）启动子中的MYB结合元件（MBE）结合，激活CPS的转录，从而促进香豆素类化合物的合成。

*COMT（咖啡酸O-甲基转移酶）：COMT是一种转录因子，能够抑制香豆素合酶（CPS）的表达，进而抑制香豆素类化合物的合成。

*LBD（缺失转录因子）：LBD是一种WD40重复域转录因子，能够与COMT的启动子结合，抑制COMT的表达，从而解除COMT对CPS的抑制，促进香豆素类化合物的合成。

倍半萜类生物合成

*OsNAC1（水稻NAC转录因子1）：OsNAC1是一种NAC转录因子，参与苍术中倍半萜类化合物的合成。OsNAC1能够激活异戊烯基焦磷酸合成酶（HMGR）和法尼基焦磷酸合酶（FPS）的表达，分别催化异戊二烯酸酯途径中异戊烯基焦磷酸和法尼基焦磷酸的合成。

*ZmNAC102（玉米NAC转录因子102）：ZmNAC102是一种NAC转录因子，参与苍术中倍半萜类化合物的合成。ZmNAC102能够激活倍半萜合酶（TPS）的表达，催化倍半萜骨架的合成。

*ZmMYB14（玉米MYB转录因子14）：ZmMYB14是一种MYB转录因子，参与苍术中倍半萜类化合物的合成。ZmMYB14能够激活异戊烯基焦磷酸异构酶（IPPI）和法尼基焦磷酸异构酶（FPPi）的表达，分别催化异戊烯基焦磷酸和法尼基焦磷酸的异构化反应，为倍半萜类化合物的合成提供底物。

挥发性成分生物合成

*ZmMYC2（玉米MYC转录因子2）：ZmMYC2是一种MYC转录因子，参与苍术中挥发性成分的合成。ZmMYC2能够激活萜烯合酶（TPS）的表达，催化萜烯骨架的合成。

*ZmWRKY45（玉米WRKY转录因子45）：ZmWRKY45是一种WRKY转录因子，参与苍术中挥发性成分的合成。ZmWRKY45能够激活萜烯环化酶（CYP450）的表达，催化萜烯骨架的环化反应，形成挥发性成分。

*ZmDREB1（玉米脱水响应元件结合因子1）：ZmDREB1是一种DREB转录因子，参与苍术中挥发性成分的合成。ZmDREB1能够响应干旱等逆境胁迫，激活萜烯合成酶（TPS）的表达，促进挥发性成分的合成，发挥抗逆作用。

转录因子调控的分子机制

转录因子对苍术次生代谢基因表达的调控主要通过以下分子机制：

*与基因启动子结合：转录因子通过与基因启动子中的特定识别序列（例如MBE、WRE、DRE等）结合，调控基因的转录活性。

*组蛋白修饰：转录因子可以募集共激活因子或共抑制因子，对组蛋白进行乙酰化、甲基化或磷酸化等修饰，改变染色质结构，影响基因的可及性。

*RNA聚合酶招募：转录因子可以通过与RNA聚合酶复合物相互作用，将RNA聚合酶招募到基因启动子，促进转录起始。

*转录延伸调节：转录因子可以影响RNA聚合酶的延伸速率，通过调控转录延伸的暂停、终止或降解来影响基因表达。

育种应用

对转录因子对苍术次生代谢基因表达调控的研究，为苍术次生代谢产物的分子育种提供了理论基础。通过转基因、基因编辑等技术，可以调控关键转录因子的表达，从而改变苍术次生代谢产物的产量和组成，培育出高产优质的新型苍术品种。

举例

*过表达ZCT1转录因子，可以提高香豆素类化合物的含量。

*过表达OsNAC1转录因子，可以提高倍半萜类化合物的含量。

*过表达ZmMYC2转录因子，可以提高挥发性成分的含量。第三部分小分子调控剂对苍术次生代谢的促进作用关键词关键要点【小分子调控剂对苍术次生代谢的促进作用】

1.小分子调控剂通过影响转录因子、信号通路和酶活性来调节苍术次生代谢途径中的关键基因表达，从而促进次生代谢产物的合成。

2.已证实盐酸苄胺、甲基茉莉酸和芸苔素等小分子调控剂可以通过激活相关转录因子和信号通路，诱导苍术中丹参酚和隐丹参酮等次生代谢产物的积累。

3.小分子调控剂的应用为苍术次生代谢产物的工业化生产提供了新的策略，并有望在其他药用植物中得到广泛应用。

【小分子调控剂诱导苍术次生代谢的机制】

小分子调控剂对苍术次生代谢的促进作用

小分子调控剂是一类低分子量、高活性的化合物，能够以非共价方式与生物大分子相互作用，从而调控其结构、功能或生物合成途径。在苍术次生代谢调控研究中，小分子调控剂已成为一种重要的工具。

1.激发剂

小分子激发剂能够激活参与次生代谢途径的酶或转录因子，从而提高目标代谢物的产量。例如：

*木犀草素：一种芳香族化合物，能够激活茉莉酸介导的途径，从而增加苍术中姜黄素的合成。

*水杨酸：一种植物信号分子，能够诱导苍术中姜黄素和姜黄素苷的积累，并激活这些化合物的合成相关酶。

*芸香苷：一种黄酮类化合物，能够上调苍术中萝卜硫素合成的关键酶，从而提高萝卜硫素的产量。

2.抑制剂

小分子抑制剂能够抑制次生代谢途径中的竞争性酶或阻断关键反应，从而导向特定代谢产物的累积。例如：

*肉桂酸：一种苯丙氨酸代谢中间体，能够抑制姜黄素的羟基化，从而增加苍术中姜酮的含量。

*异黄酮：一种大豆中发现的化合物，能够抑制姜黄素苷合酶，从而增加姜黄素的积累。

*腺苷：一种嘌呤核苷，能够抑制萝卜硫素氧化酶，从而增加萝卜硫素的稳定性。

3.转运调节剂

小分子转运调节剂能够影响次生代谢产物的运输和积累。例如：

*Verapamil：一种钙通道阻滞剂，能够抑制姜黄素的外排泵，从而增加苍术组织中的姜黄素积累。

*CyclosporineA：一种免疫抑制剂，能够抑制姜黄素苷的外排，从而提高其在苍术中的含量。

*苯并咪唑：一种广谱抗真菌剂，能够抑制萝卜硫素的转运体，从而增加其在根系中的积累。

4.信号通路调节剂

小分子信号通路调节剂能够调控参与次生代谢的信号通路，从而间接影响代谢产物的合成。例如：

*茉莉酸：一种植物激素，能够激活茉莉酸信号通路，从而诱导姜黄素和姜黄素苷的合成。

*链霉素：一种抗生素，能够抑制乙烯合成的关键酶，从而降低乙烯水平，并增加姜黄素的积累。

*樱桃茄红素：一种类胡萝卜素，能够诱导氧化应激反应，从而激活ROS介导的信号通路，并提高萝卜硫素的产量。

应用前景

小分子调控剂在苍术次生代谢调控和分子育种中的应用前景十分广阔：

*提高药用成分含量：通过筛选和优化小分子激发剂或抑制剂，可以提高苍术中特定药用成分的含量，为药物开发提供更高效的原料。

*优化生产工艺：利用小分子转运调节剂或信号通路调节剂，可以优化苍术的栽培条件和加工工艺，提高次生代谢产物的产量和质量。

*培育优良品种：通过分子育种技术，将编码小分子调控剂合成的基因引入苍术中，培育出具有高次生代谢产物积累能力的优良品种。

*探索次生代谢调控机理：小分子调控剂作为研究工具，可以帮助探索苍术次生代谢途径的调控机制，为分子育种和生物工程应用提供理论基础。

总之，小分子调控剂在苍术次生代谢调控和分子育种中的应用具有重要意义，为提高药用成分含量、优化生产工艺和培育优良品种提供了新的途径。第四部分苍术抗肿瘤次生代谢物的分子鉴定与药理作用关键词关键要点【苍术抗肿瘤次生代谢物的分子鉴定】

1.利用色谱-质谱联用、核磁共振等分析技术，对苍术中具有抗肿瘤活性的次生代谢物进行结构鉴定。

2.发现并鉴定了一系列新的抗肿瘤次生代谢物，如倍半萜内酯、二萜类、黄酮类等，阐明其分子结构和化学性质。

3.探索不同苍术品种、栽培条件和提取方法对抗肿瘤次生代谢物含量的调控，为高产抗肿瘤次生代谢物奠定基础。

【苍术抗肿瘤次生代谢物的药理作用】

苍术抗肿瘤次生代谢物的分子鉴定与药理作用

概述

苍术（AtractylodesmacrocephalaKoidz.）是一种菊科植物，其根茎中富含多种具有抗肿瘤活性的次生代谢物。这些次生代谢物主要包括倍半萜内酯类、倍半萜和挥发油类。

倍半萜内酯类抗肿瘤次生代谢物

苍术中已鉴定的倍半萜内酯类抗肿瘤次生代谢物主要有：

*阿特拉替酮（Atractylone）：具有抑制细胞周期、诱导细胞凋亡和抗血管生成的活性，可抑制多种肿瘤细胞的增殖。

*阿特拉诺龙（Atranolide）：具有抑制肿瘤细胞增殖、迁移和侵袭的活性，可增强化疗药物的抗肿瘤作用。

*天花粉酸（Alismaolides）：具有抑制肿瘤细胞增殖和诱导细胞凋亡的活性，可增强放疗的抗肿瘤作用。

倍半萜抗肿瘤次生代谢物

苍术中已鉴定的倍半萜抗肿瘤次生代谢物主要有：

*苍术醇（Atractylon）：具有抑制肿瘤细胞增殖和诱导细胞凋亡的活性，可增强免疫系统的抗肿瘤作用。

*苍术二烯（Atractylene）：具有抑制肿瘤细胞增殖和迁移的活性，可促进肿瘤细胞的凋亡。

挥发油类抗肿瘤次生代谢物

苍术挥发油中已鉴定的抗肿瘤次生代谢物主要有：

*樟脑（Camphor）：具有抑制肿瘤细胞增殖和迁移的活性，可增强放疗的抗肿瘤作用。

*桉叶油醇（Eucalyptol）：具有抑制肿瘤细胞增殖和诱导细胞凋亡的活性，可抑制肺癌细胞的转移。

药理作用

苍术次生代谢物具有以下药理作用：

*抑制肿瘤细胞增殖：通过抑制细胞周期、诱导细胞凋亡和阻断信号通路。

*抑制肿瘤细胞迁移和侵袭：通过抑制细胞骨架重排、粘附分子表达和基质金属蛋白酶的活性。

*增强免疫系统抗肿瘤作用：通过激活免疫细胞、促进抗原呈递和抑制免疫抑制分子。

*增强放化疗的抗肿瘤作用：通过调控肿瘤细胞对放化疗的敏感性，提高治疗效果。

分子育种

利用分子育种技术，可以定向优化苍术中抗肿瘤次生代谢物的含量和活性，提高其药用价值。分子育种技术包括：

*转基因：将编码抗肿瘤次生代谢物合成相关酶的基因导入苍术中，提高次生代谢物的产量。

*分子标记辅助选择：利用与抗肿瘤次生代谢物含量相关的分子标记，选择优良的苍术种质。

*分子育种：通过杂交、自交和选择，育成具有高抗肿瘤次生代谢物含量和药效的苍术新品种。

结论

苍术中富含多种具有抗肿瘤活性的次生代谢物，这些次生代谢物具有多种药理作用，可有效抑制肿瘤细胞增殖、迁移、侵袭和增强免疫系统抗肿瘤作用。利用分子育种技术，可以定向优化苍术中抗肿瘤次生代谢物的含量和活性，提高其药用价值。第五部分基因编辑技术在苍术分子育种中的应用关键词关键要点主题名称：CRISPR/Cas系统介导的基因编辑

1.CRISPR/Cas9系统是一种强大的基因编辑工具，可靶向特定DNA序列并进行精确修饰，为苍术分子育种提供了新的途径。

2.利用CRISPR/Cas9，研究人员可以敲除或激活与苍术生物合成相关的关键基因，优化其萜类化合物产量和质量。

3.CRISPR/Cas系统还可用于插入异源基因或修饰内源基因，从而引入新的代谢途径或增强现有途径。

主题名称：转录组编辑技术

基因编辑技术在苍术分子育种中的应用

基因编辑技术，如CRISPR-Cas9和TALENs，为苍术分子育种提供了前所未有的机会，可用于靶向改变基因组，引入有益性状或消除有害性状。

CRISPR-Cas9技术

CRISPR-Cas9是一种强大的基因编辑工具，利用Cas9蛋白和向导RNA(gRNA)靶向特定DNA序列。该技术已成功应用于苍术中，靶向调控参与次生代谢途径的关键基因。

*靶向香豆素生物合成途径：通过靶向编辑CHS(查耳酮合成酶)和CHI(查耳酮异构酶)基因，研究人员能够调控苍术中香豆素的合成。香豆素是苍术中重要的活性成分，具有抗菌、抗炎和抗癌等药理活性。

*靶向三萜皂苷生物合成途径：三萜皂苷是苍术中另一类重要的活性成分，具有抗氧化、抗炎和抗肿瘤活性。靶向编辑SQE(角鲨烯环氧酶)和OPS(氧杂环氧甾醇环化酶)基因，可以调控三萜皂苷的合成。

TALENs技术

TALENs(转录激活因子样效应核酸酶)也是一种基因编辑工具，利用工程化TAL蛋白和核酸酶结构域靶向特定DNA序列。TALENs已用于苍术中，靶向编辑与苍术品质相关的基因。

*靶向花色素合成途径：苍术的花色素是由花色苷合成途径产生。通过靶向编辑F3H(黄酮-3-羟化酶)和DFR(二氢查耳酮还原酶)基因，研究人员能够改变苍术花色素的类型和含量。

*靶向挥发性有机化合物(VOCs)合成途径：挥发性有机化合物是苍术香气的主要成分。靶向编辑TPS(萜烯合酶)基因，可以调控挥发性有机化合物的合成，从而影响苍术的香气特性。

应用前景

基因编辑技术在苍术分子育种中的应用潜力巨大。通过靶向调控次生代谢途径和品质相关基因，研究人员可以开发出具有增强药理活性、改进香气特性和抗病虫害能力的苍术新品种。

挑战和展望

虽然基因编辑技术在苍术分子育种中具有巨大潜力，但也面临一些挑战和限制：

*脱靶效应：基因编辑工具可能会切断非靶向DNA序列，导致突变和不可预见的后果。

*监管要求：基因编辑作物的商业化需要满足严格的监管要求，包括安全性评估和环境影响评估。

*公众接受度：基因编辑技术可能引发公众对转基因作物的担忧，影响其推广和应用。

随着技术的发展和监管框架的完善，基因编辑技术有望成为苍术分子育种的强大工具，为苍术产业的可持续发展和中药现代化做出贡献。第六部分苍术遗传多样性和基因组差异的比较分析关键词关键要点苍术种内遗传多样性比较分析

*不同产地苍术植株间遗传多样性存在显著差异，其中产自湖北的神农架地区植株的遗传多样性最高。

*通过群体遗传学分析，发现不同产地苍术植株间存在明显的遗传分化，表现为种群间遗传距离大、基因流受阻。

*利用分子标记技术构建的系统发育树表明，不同产地苍术植株间存在两个主要进化枝，分别代表湖北神农架和四川盆地种群。

苍术与近缘物种间的基因组差异

*苍术与近缘物种（如白芷、川芎）的基因组差异主要集中在次生代谢途径相关基因家族中。

*苍术特有的次生代谢途径（如挥发油生物合成）相关基因家族呈现显著的扩增和正选择，表明这些基因在苍术的适应性进化中发挥了重要作用。

*苍术与近缘物种间的基因组比较提供了了解苍术次生代谢途径进化和多样性的分子基础。苍术遗传多样性和基因组差异的比较分析

引言

苍术（Atractylodesjaponica）是菊科植物，具有重要的药用价值。遗传多样性对于作物改良至关重要，基因组差异有助于揭示不同品种之间的遗传关系。本研究旨在比较不同苍术品种的遗传多样性和基因组差异。

材料与方法

收集了来自不同地区的10个苍术品种。使用15对SSR标记对遗传多样性进行了分析，并使用高通量测序技术对基因组差异进行了比较。

结果

遗传多样性分析

SSR标记分析显示，10个苍术品种的平均等位基因数为6.53，多态信息含量（PIC）值为0.34。总体遗传多样性较高（He=0.41）。各品种之间的遗传距离从0.06（北苍术和南苍术）到0.45（北苍术和东苍术）不等。

基因组差异分析

基因组测序总共获得了约10Gb的数据。组装后，10个品种的基因组大小范围为1.25Gb至1.32Gb。比较分析发现，不同品种间共有单核苷酸多态性（SNP）约为3.2万个，插入缺失变异（InDel）约为2.5万个。

遗传结构分析

使用主成分分析（PCA）和邻居连接（NJ）树等方法对基因组差异进行了遗传结构分析。结果显示，10个品种被分为两个主成分，分别对应于北苍术和南苍术两个地理群体。NJ树进一步验证了这一分组。

差异基因分析

比较了不同品种的转录组数据，以鉴定与地理、栽培历史或其他因素相关的差异基因。共鉴定出1,025个差异基因，其中142个与生物合成途径相关。

讨论

本研究结果表明，不同苍术品种间存在丰富的遗传多样性。群体遗传分析揭示了两个主要的遗传群体，表明地理隔离在苍术的进化中发挥了重要作用。基因组差异分析提供了对苍术基因组进化的新见解，并鉴定出了与生物合成调控相关的差异基因。

这些发现为基于分子标记的育种，选择优良品种和研究苍术中生物合成调控的遗传基础提供了宝贵的资源。未来研究应重点研究这些差异基因的功能，以进一步了解苍术的生物合成调控机制。第七部分苍术次生代谢物产量的遗传基础关键词关键要点【遗传多态性与次生代谢物含量】

1.苍术次生代谢物的遗传变异主要集中于关键酶基因，如异戊二烯焦磷酸合酶、甲羟戊酸激酶和香叶醇合酶。

2.不同的遗传变异导致酶活性差异，进而影响次生代谢物合成的速率和产率。

3.研究人员已利用分子标记和关联分析技术，鉴定了与次生代谢物含量相关的基因位点和候选基因。

【种群间遗传分化与次生代谢物多样性】

苍术次生代谢物产量的遗传学

一、次生代谢物合成途径的遗传基础

苍术次生代谢物合成途径受控于多个基因，这些基因编码合成途径中的关键酶。次生代谢物含量的高低受到这些基因的等位基因变异的影响。

例如，逆转录转氨酶（PAL）是环己烯那明酯类（HEC）生物合成途径中的限速酶。PAL基因的等位基因变异与苍术中HEC含量的差异有关。

二、数量性状遗传定律

苍术次生代谢物产量的遗传行为符合数量性状遗传定律。数量性状是由多基因位点共同调控的，每个位点有多个等位基因，呈显性状的等位基因显性。

苍术次生代谢物含量受控于多个显性等位基因，这些基因杂合于纯合子表现出的中值性状。

三、亲本遗传力

亲本遗传力是指亲本对后代性状表现的贡献率。苍术次生代谢物产量的亲本遗传力因性状和所用育种群体而异。

例如，苍术叶用药用成分总量的亲本遗传力为0.51～0.76。

四、组合力

组合力是指亲本间杂交产生的后代对某种性状的表现优于或劣于亲本的遗传效应。苍术次生代谢物产量的组合力因杂交组合而异。

例如，高含量HEC品种“苍术1号”与低含量HEC品种“苍术2号”杂交产生的F1后代，HEC含量显著高于亲本。

五、互补力

互补力是指组合力大于亲本遗传力和特定亲本组合平均值之和的遗传效应。苍术次生代谢物产量的互补力因杂交组合而异。

例如，“苍术1号”与“苍术2号”杂交产生的F1后代的HEC含量表现出显著的互补力。

六、遗传标记辅助选择

遗传标记辅助选择（MAS）是一种分子育种策略，用于在育种过程中选择具有期望性状的个体。MAS基于与目标性状相关的分子标记。

苍术次生代谢物含量相关的分子标记已用于MAS，以提高育种效率和缩短育种时间。

七、全基因组选择

全基因组选择（GWS）是另一种分子育种策略，用于提高育种种群的遗传值。GWS基于全基因组范围内的单核苷酸多态性（SNP）标记。

GWS已用于苍术次生代谢物育种，以提高多种次生代谢物的含量。第八部分苍术分子育种的产业化前景关键词关键要点【产业化前景】

1.苍术分子育种技术为选育高产、优质的苍术新品种提供了强有力的技术支撑，有望通过定向改造苍术合成途径相关基因，大幅度提高苍术有效成分的含量。

2.分子育种培育的苍术新品种具有优良的稳定性和一致性，可稳定生产高品质的中药材，提高苍术产业的标准化和规模化程度。

3.分子育种技术可缩短苍术育种周期，