植物生理课件：种子和果实的发育

种子和果实的发育种子的种类与构造胚乳的发育与代谢种子发育与植物激素种子发育与基因表达植物的成熟与衰老生理种子的种类与构造子叶胚乳胚芽胚根种皮胚种子的种类与构造子叶胚芽胚根种皮无胚乳种子种子的种类与构造胚乳胚芽胚根胚芽鞘胚根鞘盾片子叶胚种皮有胚乳种子SeedsinaPod,Arabidopsissp种子的发育时期种子发育过程示意图胚胎发生期：受精到胚形态初步建成种子形成期：胚、胚乳或子叶迅速生长成熟休止期：胚进入休眠期拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。胚的发育过程原胚期→球形胚期→心形胚期→鱼雷形胚期→子叶期→胚胚乳的发育胚乳是受精极核（初生胚乳核）反复分裂而发育起来的胚的营养组织大麦胚乳的发育分为多核期、细胞形成期、分化期和成熟期核期胚乳发育进程核型胚乳：胚乳的细胞核分裂后，并不随之进行相应的细胞质分裂，而是连续进行多次核分裂，再进行细胞质分裂，形成胚乳细胞。细胞型胚乳：核分裂后即进行细胞质的分裂，形成多细胞结构的方式。细胞期胚乳发育进程种子的种类：按子叶和胚乳分类单子叶有胚乳种子水稻、小麦、玉米等单子叶无胚乳种子慈姑、眼子菜等双子叶有胚乳种子蓖麻、番茄、辣椒等双子叶无胚乳种子豆类、瓜类等种子的种类：按储藏物质进行的分类淀粉种子小麦、玉米、水稻、豌豆、蚕豆、菜豆等脂肪种子大豆、花生、油菜籽等蛋白质种子豆类、坚果类细胞分裂素生长素赤霉素脱落酸CTKGA\IAAABA种子发育进程首先出现的CTK可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程；其次增加的GA和IAA参与调解有机物向籽粒的运输与积累；ABA促进种子储藏蛋白的基因表达，并促进种子的脱水干燥，有利于种子休眠。种子发育与植物激素种子发育与基因表达种子贮藏蛋白基因表达LEA基因表达LEA蛋白LEA蛋白是种子胚胎发育后期高丰度表达的蛋白质（lateembryogenesis-abundantproteins）LEA蛋白富含不带电荷的氨基酸，是高亲水性的可溶性蛋白，有高度的热稳定性LEA蛋白在胚发育后期含量很高，但在种子萌发早期迅速消失已鉴定出的LEA蛋白基因小麦Em基因 玉米Em基因水稻RAB基因 大麦Dehydrin基因胡萝卜Dc3和Dc8基因 大麦的PHVal基因 玉米的MLG3基因LEA蛋白的生理意义保护细胞的结构和代谢，使种子在后期脱水时不致受到破坏作为渗调物质的调节蛋白某些LEA蛋白带有正电荷的保守区域可以和核酸结合，调节基因表达果实的发育果实是由子房或连同花的其他部分发育而成，分为真果(果实由子房膨大发育形成)与假果(由子房和花的其它部分发育而成

)两类。果实生长停止后，发生一系列生理生化变化，包括色、香、味的形成和硬度变化，达到可食状态，这个过程即果实的发育和成熟（fruitdevelopmentandripening）果实的生长果实生长曲线（慢-快-慢）：▪单S形曲线如苹果、番茄、梨、香蕉、草莓等▪双S形曲线果实的生长曲线模式

如桃、李、杏、等果实无融合生殖与单性结实植物的卵不经受精作用直接发育成胚，或由胚珠内的反足细胞、助细胞等发育成胚，形成种子，产生有籽果实，这叫无融合生殖（apomixis）植物不经受精作用，但子房膨大形成无籽果实，这种现象叫单性结实（parthencarpy）果实的呼吸跃变

Respiratoryclimacteric随着果实的成熟进程，某些果实的呼吸速率最初降低，至成熟末期突然升高而后下降，这种现象称果实的呼吸跃变。呼吸跃变的出现标志着果实达到成熟可食的程度，也意味着果实即将进入衰老。Climactericeg.TomatoNon-climactericeg.Orange常见的跃变型果实和非跃变型果实跃变型果实非跃变型果实

苹果MalasSylvestris

樱桃Prunusavium

鳄梨Perseaamericana

葡萄Vitisvinifera

香蕉

MusaSapientum

柠檬Citruslimonia

桃Prunuspersica

柑桔CitrusSinensis

猕猴桃Actinidiachinensis

荔枝Litchichinensis

芒果Mangiferaindica

菠萝AnanasComosus

密瓜Cucumismelo

草莓Fragaria

李

Prumusamericana

抑制成熟突变体番茄（nr）

番茄Lycopersiconesculentum

不成熟突变体番茄（nor）常见的跃变型果实和非跃变型果实最主要的原因是内源乙烯含量增加乙烯是启动和促进果实成熟的激素

鳄梨果实的呼吸和乙烯产生

CO2C2H2C2H4乙烯与果实成熟乙烯促进果实成熟的证据乙烯的增加和果实成熟过程中呼吸强度上升的时间进程相吻合外源乙烯诱导可加速果实成熟除去果实中的乙烯，推迟果实成熟乙烯合成抑制剂和拮抗剂处理，抑制果实成熟乙烯对非跃变型果实也有促进成熟和衰老的作用系统I和系统II乙烯McMurchie等（1972）提出跃变型果实中存在两个乙烯生成和调节系统，系统I负责跃变前果实中低速率的基础乙烯的生成；系统II负责跃变时乙烯自我催化的大量生成跃变型果实和非跃变型果实的重要区别在于非跃变型果实乙烯生成速率较低，整个成熟过程中只有系统I乙烯生成外用乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。果实对乙烯的敏感性也随果实的发育而提高某些果实内源乙烯水平（mg/g）跃变型果实非跃变型果实跃变前跃变后

乙烯水平鳄梨0.1300~700甜橙0.04~0.12香蕉0.140柠檬0.11~0.17苹果0.02100中国甜橙0.014~0.028桃0.0242葡萄0.01~0.1淀粉酶、转化酶、蔗糖合成酶活性提高，淀粉水解转化成可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等积累在液泡中，果实逐渐变甜柠檬酸、苹果酸、酒石酸等有机酸转化为糖，使果实的酸味降低过氧化酶催化单宁等涩味物质的转化，涩味消失果实成熟过程中的物质转化：酶催化形成各种酯类或醛类芳香物质，使果实具有其特殊的香味叶绿素逐渐减少，类胡萝卜素合成积累增加，果皮呈现黄色和橙色。阳光照射和较大的昼夜温差促进花色素的合成。细胞壁水解酶和果实软化果胶酯酶（PE）：果胶水解为果胶酸多聚半乳糖醛酸酶（PG）：多聚半乳糖醛酸α-1,4键的水解IAA、CTK和GA促进果实膨大生长，特别是IAA起关键作用。果实成熟的基因表达番茄的PTOM5,6,13,36,99等基因在成熟果实中大量表达PTOM13为ACC氧化酶基因，低水平乙烯即可诱导其大量表达PTOM6是编码PG的基因,PG的活性和果实成熟及软化正相关番茄成熟的突变体成熟抑制突变体rin（ripeninginhibitor） 不成熟突变体nor（nonripening）

表型：其PG酶活性降低，果实不软化，没有呼吸高峰，果实不能正常成熟永不成熟突变体Nr（Neverripe）

表型：P