植物生理课件：脱落酸

脱落酸

AbscisicAcid（ABA）脱落酸的发现脱落酸的化学结构脱落酸的生物合成脱落酸的运输和代谢脱落酸的生理功能脱落酸的作用机制一、脱落酸的发现

脱落素II（abscisinII）棉铃休眠素（dormin）美国梧桐休眠芽脱落酸（abscisicacid，ABA）。1967年国际植物生长物质会议。Platanusoccidentalis(Sycamore，小无花果树)二、ABA的结构与活性ABA是一种15C的酸性倍半萜(terpene),分子式为C15H20O4,含一个具有不饱和键和三个甲基的脂肪环、一个不饱和侧链一个羧基末端。1’位有一个不对称的手性碳原子，所以有两种对映体构型S（+），R（-）。OCH3CH3CH3CH3OHCCCCOOHHCHH生物合成的ABA构型是顺式右旋（S对映体），人工合成的ABA是S和R对映体的消旋混合物。S&R对映体在植物组织中不能相互转换。ABA分子的任何改变几乎都导致其失活天然活性形式无活性，可以转化为有活性的顺式结构在气孔关闭实验中无活性S

对映体是在ABA快速生理效应中发挥作用，如气孔关闭；在长期效应中,两种对映体都有活性。如种子储藏蛋白质的合成等。

新月酸地钱紫黄质叶黄质C15途径，类萜烯途径C40途径，类胡萝卜素途径合成部位:根尖、叶片,花、果实与种子等也可合成,细胞内合成是在叶绿体和其他质体。三、脱落酸的生物合成、运输和代谢直接途径（C15途径）infungi紫黄质（C40）黄质醛（C15）ABA醛（C15）高等植物间接途径（C40途径）ABA的生物合成ABA（C15）法尼基焦磷酸（C15）玉米黄质异戊烯基焦磷酸IPP（C40）紫黄质（C40）黄质醛（C15）ABA醛（C15）高等植物间接途径ABA（C15）法尼基焦磷酸（C15）玉米黄质异戊烯基焦磷酸IPP胎萌ABA分布：在维管植物中广泛分布,苔藓类也有存在。

在植物中,从根冠到顶芽的主要器官和组织中均能测定到ABA,但进入休眠后,器官和组织中ABA含量较多;在逆境条件下,ABA含量明显增加。ABA在植物体内的运输没有极性,主要以游离型的ABA为运输形式。结合态形式被运输至叶后被水解酶释放成游离形式。ABA可在木质部和韧皮部运输,叶片内的运输主要依赖韧皮部运输，根系合成的主要依赖木质部运输到茎叶部。ABA的运输：脱落酸结合物脱落酸的降解脱落酸的代谢红花菜豆酸二羟红花菜豆酸ABA-β-D-葡萄糖酯ABA氧化结合ABA氧化失活反应ABA结合物的形成诱导某些植物气孔的关闭抑制GA诱导糊粉层α-淀粉酶

无ABA活性钝化无活性（贮藏）ABA的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径例如在发育的种子中，ABA水平可以在几天的时间内↗100倍，然后会随着成熟度的↗而↘几乎为0的水平；在水分胁迫的条件下，叶片中的ABA水平可以在4－8小时内↗50倍，随着水分条件的改善，ABA水平又会在相同的时间内↘到正常水平。

植物体内特定器官内ABA水平的变化会随着环境条件的变化发生大幅度的波动。水分胁迫条件下叶片中ABA水平的↗是由下列几个原因共同作用：①叶片内ABA生物合成的增加；②叶肉细胞内储存ABA的释放；③根系内合成的ABA通过蒸腾流向叶片的运输。水胁迫消失时,由于叶片中的降解和输出、及合成速率的降低,[ABA]降低。四、脱落酸的生理功能脱落酸调节气孔关闭脱落酸作为逆境激素脱落酸促进种子成熟脱落酸调节种子休眠脱落酸促进叶片衰老ABA在种子发育中的一个重要功能就是促进耐干燥性的获得。在种子发育的中晚期,一些特异的mRNAs在高内源[ABA]时被诱导积累(晚期胚胎富含蛋白，LEA，具极强的亲水性和热稳定性，保护细胞膜不受脱水的伤害)。同时,在这个时期ABA还促进种子储藏蛋白的合成。（一）ABA与种子发育脱落酸促进种子成熟第一阶段：以细胞分裂增殖为特征，从受精卵开始形成胚胎组织和胚乳组织；第二阶段：以储藏物积累为特征，细胞停止分裂，淀粉、脂肪、蛋白质等储藏物质大量积累，种子脱水，胚胎的耐干燥性逐渐增强LEAABA晚期胚胎富含蛋白（late-embryogenesis-abundantproteins，LEA）（二）ABA与种子休眠1、ABA/GA比例控制种子休眠种皮型休眠（coat-imposeddormancy）ABA胚胎型休眠（embryodormancy）ABA/GA拟南芥ABA缺陷型突变体（aba）种子没有休眠性，外源ABA不能诱导aba突变体胚胎产生休眠;拟南芥的ABA不敏感型突变体abi1

和abi3的休眠性也很弱。番茄ABA缺陷型突变体种子也表现相似的性质。ABA对维持种子胚胎休眠具有重要意义

种子发育过程中，ABA水平的高峰期与种子内GA水平的低峰期重合；休眠打破时，GA水平高峰期与种子内ABA水平低峰期重合；ABA和GA在种子生长发育过程中是此消彼涨的关系。第一个拟南芥ABA缺陷型突变体的试验。GA缺陷型突变体的种子在缺乏外源GA的培养基上是不能发芽的，将这些种子诱变处理，然后筛选能够发芽的突变株。能发芽的植株不是GA合成的回复突变株，是ABA缺陷型突变体，突变株能够发芽的原因是种子内的ABA:GA的比例与野生型种子相同，而两种激素的绝对水平都比野生型要低。基本原则:植物激素的平衡比它们的绝对浓度在发育的调节中常常更加关键。ABA&GA作用于种子萌发的不同时期,因此它们的拮抗效应并不反映它们的直接相互作用。玉米胎萌（vp）突变体2、ABA与胎萌现象ABA合成缺陷型突变体的胎萌现象可以用外源ABA处理加以抑制（三）ABA与逆境ABA在植物的抗旱、抗寒和抗盐的生理过程中具有重要的作用——“逆境激素”调节气孔运动抗逆激素1、调节气孔运动充分供水的向日葵木质部汁液中[ABA]在1.0~15nM,但在水胁迫(干旱)条件下可上升到3000nM

这时ABA可能作为根的信号分子通过关闭气孔而降低叶片的蒸腾作用而减少失水。值得注意的是:这种胁迫下的木质部[ABA]的变化在不同植物种类间变化很大。木质部3000nM[ABA]足以使气孔关闭,但不是所有的ABA都被运输至保卫细胞.大部分在蒸腾流中被叶肉细胞吸收并代谢.在干旱早期,木质部汁液受干旱胁迫诱导而变得更碱化,pH值从6.3上升至7.2。这样的碱化有利于ABA(弱酸)解离成ABA-而不易穿过膜.因此,只有少量的ABA进入叶肉细胞,叶片中ABA的总含量没有改变

大部分通过蒸腾流达到保卫细胞。同时,木质部汁液pH值的升高可能作为根的信号促进气孔的快速关闭。RedistributionofABAintheleafresultingfromalkalinizationofthexylemsapduringwaterstress正常状态水分胁迫木质部酸性木质部汁液有利于叶肉细胞吸收非解离形式的ABAABA使保卫细胞中K+等发生外渗脱落酸引起气孔关闭机理wtwtwtabaabaabaabaabaabaabaabaabaABA合成缺陷型突变体通常表现为萎蔫突变体，这些突变体丧失了正常的气孔关闭功能。外源ABA会恢复这些突变体的气孔关闭，恢复叶片细胞的膨压。2、抗逆激素水分胁迫，盐胁迫、低温胁迫甚至高温胁迫等逆境条件下ABA水平都会升高。●细胞的膨压下降诱导ABA合成增加；●外源ABA处理会增强植物抵抗霜冻和盐害的能力；●抗盐性研究中，发现NaCl处理或脱落酸处理都可以诱导烟草产生一种渗透素（osmotin）,一种保护性蛋白，在其他植物中也广泛存在。（四）ABA促进叶片衰老ABA在叶片的衰老过程中起着重要的调节作用，且这种促进作用并非以乙烯为中介，而是直接发挥作用。由于ABA促进了叶片的衰老，增加了乙烯的生成，间接地促进了叶片的脱落。离体燕麦叶片切段的衰老过程中，ABA作用在衰老过程的早期，启动和诱导的作用；而乙烯作用在衰老的后期。（五）ABA的生理促进作用较低浓度处理可以促进发芽和生根，促进茎叶生长，抑制离层形成，促进果实肥大，促进开花等。生育促进性质与其抗逆激素性质密切相关对低温、盐碱等逆境条件下的作物表现最为显著。ABA改善了植物逆境适应性，增强了生长活性，所以在许多情况下表现出有益的生理促进作用。（六）脱落酸诱导的抗病性1、脱落酸诱导植物产生抗虫蛋白，抑制害虫生长和生殖2、脱落酸自身抑制昆虫的生殖能力（七）脱落酸诱导的抗虫性胞内受体的存在的证据:直接供给细胞质ABA，气孔关闭胞外受体的存在的证据:ABA显微注射到紫露草胞内，不影响气孔的关闭;也不抑制大麦糊粉层中GA诱导的a-淀粉酶合成。（一）ABA的胞外和胞内受体：五、脱落酸信号转导途径无活性的光解性笼化ABA注入光解性笼化ABA，紫外照射前10分钟紫外照射30S后30分钟注射笼化ABA，恢复30分钟后，记录紫外照射前后各30分钟的气孔直径变化曲线。FCA（开花时间控制蛋白）位于核内ABAP1位于质膜ABA受体：ABARGPCRABA是介导环境胁迫和植物抗