植物逆境生理概论

植物逆境生理绪论植物抗逆的一般机制植物非生物逆境抗性抗旱性抗盐性抗冷性抗热性植物生物逆境抗性植物与病原菌关系植物的防御机制第一节植物逆境生理概论植物逆境与抗性的概念影响植物抗性的因素植物逆境抗性的类型植物抗性的一般机制Externalsignalsthataffectplantgrowthanddevelopmentincludemanyaspectsoftheplant’sphysical,chemical,andbiologicalenvironments一、逆境的概念及种类逆境（environmentalstress）：对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。抗逆性(resistance)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。生物胁迫非生物胁迫逆境的种类：Manyfactorsdeterminehowplantsrespondtoenvironmentalstress植物对不利于生存的环境逐步适应的过程叫做锻炼（hardening）植物通过自然或人工品种筛选逐步适应逆境的过程叫做驯化（acclimation）植物的抗逆性是植物对逆境的适应性反应1.避逆性（stressescape）：植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。

特点：不利的环境因子并未深入组织内部，因而组织本身也不会产生相应的代谢反应。植物抗性的类型：2.御逆性（stressavoidance）：植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。

举例：仙人掌类植物叶片退化成刺，降低蒸腾，茎内贮存大量水分而避免干旱的不利影响。

特点：同避逆性3.耐逆性（stresstolerance）：植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。举例：干旱或低温情况下，植物细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。特点：组织产生相应的代谢反应；在可忍范围内，逆境所造成的损伤是可逆的。植物抵御逆境的方式：逆境逃避避逆性御逆性不产生相应的代谢反应逆境忍耐耐逆性产生相应的代谢反应黑云杉牧豆树菠菜北美莫哈维沙漠之星墨西哥树形仙人掌（一）植物在逆境下的形态结构变化二、逆境胁迫对植物的影响（二）逆境胁迫下植物的代谢特点

逆境与植物的水分代谢：逆境水分胁迫脱水影响膜系统的结构和功能大豆对水分亏缺的反应

低温（高温）气孔关闭CO2扩散受阻光合酶钝化或变性

干旱气孔关闭叶片的角质层和蜡质层增厚CO2扩散受阻

水涝水层阻碍CO2

逆境与植物的光合作用：

逆境下CO2供应不足是导致光合速率下降的主要原因之一。

呼吸速率降低（冻害、热害、盐害、淹水）呼吸速率先升高后降低（冷害、旱害）呼吸速率明显增高（病害）

逆境与植物的呼吸作用：物质合成小于物质分解酶系统的水解活性大于合成活性，氧化活性大于还原活性

逆境与植物的物质代谢：三、植物抗性的一般机制生长发育与形态结构植物激素调节渗透胁迫与渗透调节活性氧及其清除系统逆境蛋白与抗逆基因植物抗性的交叉反应（一）生长发育调节：生长减缓、老叶脱落——降低蒸腾改变根冠比例——改善水平衡和营养早开花和结籽（二）激素ABA通过调节气孔运动，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增强植物的抗逆性。ETH促进器官衰老，引起枝叶脱落，减少蒸腾面积，还可以提高与酚类代谢有关的酶的活性。（三）代谢调节C3光合作用途径向C4或CAM光合作用途径转变，也有C4光合作用途径向CAM光合作用途径转变的例子。C3途径→C4或CAM冰叶日中花，在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mMNaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示了PEP羧化酶。（四）渗透胁迫与渗透调节渗透胁迫是指环境与生物之间由于渗透势的不平衡而形成对生物的胁迫。植物可以通过调节细胞内的渗透势来维持细胞压力势的作用，被称为渗透调节

（osmoticadjustment）。1、概念

逆境胁迫细胞脱水水势维持正常的生理过程必须具有一定的膨压

即：

Ψw

，要Ψp不变

ΨsΨp=Ψw-Ψs

渗透调节的直接生理作用：在一定的范围内维持细胞膨压的稳定性，而使细胞的生理生化过程能够正常进行。2、渗透调节物质参与渗透调节的可溶性物质称为渗透调节物质。渗透调节物质分为两大类：1.外界环境进入细胞内的无机离子，如植物中的K+和Cl-；2.细胞内的有机溶质，主要是多元醇和偶极含氮化合物，如可溶性糖、糖醇、γ-氨基丁酸、谷氨酸、脯氨酸、苏氨酸、甘氨酸、丙氨酸、甜菜碱等。常见有机渗透调节物有机渗透调节物质的特点：

分子量小； 易溶于水； 合成迅速；生理中性； 不易透过细胞膜；引起酶结构变化作用最小。

中性化合物，不引起酸碱失调，不抑制酶活；游离proline的毒性最低；游离proline的溶解度最高。脯氨酸（proline）理想渗透调节物质

H2CCH2HNCH2CHCOOH疏水部分（吡咯烷环），与蛋白质联结亲水基团，与水分子结合脯氨酸在抗逆中的作用:•作为渗透物质，维持渗透平衡。

•增强蛋白质的水合作用和可溶性，减少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构和功能的稳定。保持膜结构的完整性。

（五）膜保护物质与活性氧平衡

逆境下膜的变化：

逆境组织脱水膜脂双分子层排列方式六晶形结构的星状排列膜蛋白变构膜透性增加物质外渗

膜脂碳链越短固化温度越低

抗冷性膜脂不饱和脂肪酸越多越强植物最敏感的变化是原生质膜透性破坏，电解质和非电解质物质向组织外渗漏。膜受到破坏的重要原因是细胞内活性氧积累，导致膜脂过氧化。活性氧及其清除系统活性氧（reactiveoxygenspecies，ROS）：指在化学反应性能方面比氧更活泼的含氧物质。主要包括：超氧阴离子自由基（O2¯•）、羟自由基（•OH）、单线态氧（1O2•

）和过氧化氢（H2O2）等。自由基是游离态的，带有不成对电子的分子、原子或离子。ROS特点：活跃强氧化性不稳定，瞬时存在能持续进行连锁反应自由基清除系统：酶促保护系统超氧化物歧化酶SOD过氧化氢酶CAT过氧化物酶POD抗坏血酸过氧化物酶APX谷胱苷肽还原酶GR非酶促保护系统生育酚（维生素E）VE抗坏血酸（维生素C)VC谷胱苷肽GSH多胺Polyamines胡萝卜素、玉米黄素等Carotene&Zeaxanthin超氧化物歧化酶：2O2-·+2H+SOD

O2+H２O2过氧化物酶：H２O2+R(OH)2POD

2H２O+RO2

过氧化氢酶：2H２O2CAT

2H2O+O2谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）谷胱甘肽还原酶（GR）等酶促保护系统：植物抗氧化系统活性氧平衡:在正常条件下，植物体内ROS产生与清除处于动态平衡，由于ROS的浓度很低，不会造成伤害。但是，当植物受到逆境胁迫时，体内ROS的产生与清除之间的平衡状态被破坏，产生速率高于清除速率，当ROS的浓度超过伤害“阈值”时，必将导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化与破坏，尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键最易受到ROS的攻击，发生脂质的过氧化作用，并引起连锁反应，使膜结构破坏，胞内组分外渗，代谢紊乱；同时，脂质过氧化产生的脂性自由基可使膜蛋白或膜酶发生聚合反应和交联反应，破坏了蛋白质的结构与功能。最终造成细胞的伤害或死亡。质膜的透性对逆境的反应非常敏感，逆境下活性氧积累，引起脂质过氧化是造成膜损伤的重要原因,是逆境伤害的共同机制。（六）逆境蛋白逆境蛋白：植物在各种逆境胁迫下诱导形成的或含量增加的蛋白质。渗调蛋白（osmotin）热激蛋白(heatshockprotein,HSP)胚胎发生晚期丰富蛋白（LEA）水分胁迫蛋白（Waterstressprotein）同工蛋白（isoform）类脂转移蛋白（lipidtransferprotein,LTP）激酶调节蛋白（MAPK）病程相关蛋白（pathogenesis-relatedproteins,PRs）重金属结合蛋白（HeavyMetalBindingProteins）冷诱导蛋白（coldinducedproteins）厌氧蛋白（AnaerobicstressProteins,ANPs）活性氧胁迫蛋白和紫外线诱导蛋白逆境蛋白的种类：逆境胁迫引起植物基因表达的变化，某些正常蛋白质合成受阻、逆境蛋白被诱导合成。植物通过逆境蛋白的合成，使自身在代谢和结构上发生调整，从而增强抵御外界不良环境的能力。质膜信号感受胁迫信号信号转导中间产物转录调节因子胁迫诱导基因耐胁迫性状核启动子蛋白胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图植物抗性交叉性的概念抗病性抗虫性抗逆性抗寒性抗旱性抗盐性交叉适应（crossadaptation）:植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。（1）多种保护酶的参与。如SOD、GPX、POD、GR等都参与植物的抗性反应。（2）多种逆境条件下植物体内的ABA、ETH等激素含量都增加，从而提高对各种