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第一章细胞ChapterOneCell细胞学说及细胞概念细胞的化学组成细胞的结构与功能细胞周期与细胞分裂细胞的增殖与分化细胞的衰老与死亡细胞的基本概念细胞是生物体形态、结构和生命活动的基本单位。不同组织器官的细胞形态各异。细胞具有独立的、有序的自控代谢体系,细胞是代谢与功能的基本单位。细胞是生命活动的基本单位。细胞具有遗传的全能性。动物克隆构成细胞的基本元素:O、C、H、N、S、K、Ca、P、Mg等,其中前四种元素占90%以上。细胞的无机物:水和无机盐。•水约占细胞重量的75%‐80%,其中游离水约95%。•无机盐的含量约为1%,主要以离子形式存在。细胞的有机物:蛋白质、核酸、脂类和糖等,约占细胞干重的90%以上。•蛋白质是细胞的结构成分,也是细胞功能的实现者。生化反应的催化剂——酶是蛋白质。一个细胞中约有104种蛋白质•核酸包括DNA和RNA,DNA是遗传信息复制、传递和基因转录的模板,RNA参与蛋白质的合成。细胞的化学组成细胞的结构与功能溶酶体细胞膜高尔基体中心粒鞭毛细胞核粗面内质网核糖体滑面内质网微体线粒体微管微丝细胞膜(Cellmembrane)细胞膜又称质膜,是包在细胞表面的界膜。1.细胞膜的结构细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。EM:细胞膜呈三层:内外两层电子密度高,中间层电子密度低。两暗夹一明“流动镶嵌模型”Singer和Nicolson,19722.细胞膜的化学组成主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,以糖脂和糖蛋白存在。A.膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三类,是膜的基本骨架。磷脂:约占膜脂的50%以上,主要特征:一个极性头、两个非极性尾。糖脂:约占5%以下,神经细胞膜含量高,约占5-10%。胆固醇:含量约膜脂的1/3,功能是提高膜的稳定性,调节流动性,降低水溶性物质的通透性。B.膜蛋白膜蛋白占核基因组编码蛋白质的30%,是膜功能的主要体现者。根据与脂分子的结合方式分为:整合蛋白(integral
protein)、外周蛋白(peripheral
protein)和脂锚定蛋白(lipid‐anchored
protein)整合蛋白(integral
protein):又称内在蛋白(intrinsicprotein),跨膜蛋白(transmembraneprotein),部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧。外周蛋白(peripheral
protein):靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或脂分子结合。脂锚定蛋白(lipid‐anchored
protein):又称脂连接蛋白(lipid-linkedprotein),通过共价键的方式同脂分子结合,位于脂双层的外侧。同脂的结合有两种方式,一种是蛋白质直接结合于脂双分子层,另一种方式是蛋白并不直接同脂结合,而是通过一个糖分子间接同脂结合。3.细胞膜的特化结构包括微绒毛、褶皱、内褶、纤毛、鞭毛。其结构细微,只能在电镜下观察到。4.细胞膜的特点A.质膜的流动性[膜脂的运动和膜蛋白的运动]膜脂的运动:①侧向扩散运动;②旋转运动;③摆动运动④伸缩震荡运动;⑤翻转运动;⑥旋转异构化膜蛋白的运动:侧向扩散和旋转扩散膜流动性的生理意义:当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。B.质膜的不对称性膜内外两层组分和功能的差异,称膜的不对称性。膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布。膜糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。膜蛋白的不对称性:如细胞色素C位于线粒体内膜M侧。C.脂筏(lipid
raft)是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域,就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。细胞膜有着许多重要的生物学功能,这些功能大多数是由膜蛋白来执行的。细胞膜的功能功能蛋白示例作用方式运输蛋白Na+泵主动将Na+泵出细胞,K+泵入细胞连接蛋白整合素将细胞内肌动蛋白与细胞外基质蛋白相连受体蛋白血小板生长因子(PDGF)受体同细胞外的PDGF结合、在细胞质内产生信号,引起细胞的生长与分裂酶腺苷酸环化酶在细胞外信号作用下,导致细胞内cAMP产生细胞质(Cytoplasm)细胞质由基质、细胞器和内含物组成。A.基质(Cytoplasmicmatrixorcytomatrix):定义:指细胞质中的液体部分,呈均匀透明而无定形的胶状。组成:内含水、无机盐、氨基酸、糖类、脂类、蛋白质(酶)、核苷酸和RNA等。功能:1.维持细胞内相对稳定的离子环境。2.完成重要的代谢过程,如①蛋白质合成;②核苷酸合成;③脂肪酸合成;④糖酵解;⑤磷酸戊糖途径;⑥糖原代谢;⑦信号转导。3.供给细胞器行使其功能所需要的底物。4.控制基因的表达,参与细胞的分化。5.蛋白质的合成、加工、运输和选择性降解。B.细胞器(Organelle)定义:指细胞质中具有特定形态结构并执行一定生理功能的成分。种类:膜性细胞器和非膜性细胞器
膜性细胞器:线粒体、高尔基复合体、内质网、溶酶体、过氧化物酶体
非膜性细胞器:中心粒、核糖体、细胞骨架[微管、微丝、中间丝、微梁网]
C.内含物(Inclusion)内含物是指细胞质中具有一定形态的营养物质或代谢产物,如脂滴、糖原、蛋白颗粒、分泌颗粒、色素颗粒等。其数量和形态,可因细胞类型和生理状态的不同而变化。主要细胞器De结构与功能①线粒体(Mitochondrion,M)A、形态结构线粒体为圆形或椭圆形的膜性细胞器。电镜下,它由两层单位膜叠套而成的囊状结构。线粒体多分布在细胞功能旺盛的区域,可向这些区域迁移。机体代谢旺盛器官组织线粒体多。结构:分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。1、外膜:具有亲水通道,允许小分子物质通过,标志酶为单胺氧化酶。2、内膜:心磷脂含量高(达20%)、缺乏胆固醇,通透性很低。
•具有嵴(Cristae),能扩大表面积(5-10倍),嵴上有基粒。•标志酶为细胞色素C氧化酶。3、膜间隙:是内外膜之间的腔隙,宽约6‐8nm。标志酶为腺苷酸激酶。B、功能细胞氧化代谢的场所。线粒体为细胞提供80%以上的能量,故有细胞内“供能站”之称。4、基质(Matrix):液态成分,含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类;mtDNA及核酸、蛋白合成体系;纤维丝和致密颗粒状物质,内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。标志酶为苹果酸脱氢酶。②核糖体(Ribosome)A、形态结构是细胞内一种核糖核蛋白颗粒[rRNA(60%)+蛋白质(40%)],是细胞内合成蛋白质的细胞器。
核糖体为颗粒状,由大、小两个亚基构成,大小亚基只在合成蛋白时结合在一起,合成终止后解离。原核与真核细胞核糖体不同。
原核细胞的核糖体:由50S和30S两个亚基组成。真核细胞的核糖体:由60S和40S两个亚基组成。B、类型根据存在方式:单核糖体:单个核糖体。多聚核糖体:由一条mRNA串联起来。根据分布部位:附着核糖体:附着在内质网外表面。游离核糖体:游离于细胞基质中。C、功能合成蛋白质附着核糖体:主要合成分泌蛋白,如抗体、消化酶等;游离核糖体:主要合成结构蛋白,如膜蛋白、基质蛋白等,它们供细胞生长、代谢、增殖等使用。③内质网(Endoplasmicreticulum,ER)a.膜性细胞器,呈小管、小泡或扁囊状,腔内含有多酶。b.内质网分为:粗面内质网、滑面内质网等两种类型。c.是细胞内蛋白质与脂类合成的基地,几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。核糖体粗面内质网滑面内质网滑面内质网粗面内质网核糖体核膜A、粗面内质网(Roughendoplasmicreticulum,RER)特点:粗面内质网膜上附有核糖体,多呈扁平囊状[含氮类激素分泌细胞粗面内质网丰富]。功能:主要是合成分泌性蛋白,也能合成少量结构蛋白,并对合成的物质起运输和分隔作用。分布:多接近细胞核周围,且与核周隙贯通。多分布在分泌活动旺盛内。B、滑面内质网(Smoothendoplasmicreticulum,SER)特点:滑面内质网膜上没有核糖体附着,多呈分支小管状或小泡状[类固醇类激素分泌细胞滑面内质网膜发达]。功能:与解毒作用、胆汁生成、糖原代谢等有关。分布:接近或者“连接”高尔基体
。多分布在一些特化的细胞中。④高尔基体(Golgicomplex,G)A、形态结构高尔基体位于细胞核附近,光镜下呈网状。由3部分组成:扁平囊泡[该细胞器的主体]、小泡[散布于扁平囊泡周围,多见于形成面]、大泡[多见于扁平囊泡的膨大末端或分泌面]。扁平囊泡分泌面小泡大泡形成面B、功能a.参与细胞的分泌活动。分泌物在此加工、浓缩、分类和包装,最后形成分泌颗粒排出细胞外。b.进行糖脂、多糖的合成。c.形成溶酶体。⑤溶酶体(Lysosome,Ly)特点:膜性细胞器,圆形或卵圆形小泡,外包单位膜,内含60多种酶。标志酶为酸性磷酸酶。分类:初级溶酶体和次级溶酶体[根据溶酶体中是否含有作用底物]。异噬作用[即清除进入细胞内的外源性异物,它与机体的防御机能有关]自噬作用[即清除细胞内的残余物,它是细胞结构自我更新的过程]自溶作用[在某种特定情况下,溶酶体酶还可释放出来,使细胞自行溶解。如蝌蚪变为青蛙时,尾巴的脱落即是尾部细胞自溶的结果]功能:异噬作用、自噬作用、自溶作用⑥过氧化物酶体(Peroxisome)特点:膜性细胞器,圆形或卵圆形小泡,外包单位膜,内含细粒状物,中央有一致密核芯。含有40多种酶。标志酶为过氧化氢酶。功能:解毒[氧化酶能氧化多种底物,并使氧还原为H2O2;而过氧化氢酶能使H2O2还原为水,以防细胞因H2O2浓度过高而中毒]、参与脂肪代谢、糖原异生等。⑦细胞骨架[微管、微丝、中间丝等]培养的上皮细胞左图:绿色为微管;右图:黄色为细胞核、红色为微管结构:13条原纤维(Protofilament)构成的中空管状结构,直径22-25nm。每条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成,均可结合GTP。微管(Micorotubule)单微管:广泛分布于胞质内[如纺锤体微管],可被解聚或重新组装[动态的微管];类型:单微管、双联微管和三联微管着丝点微管极体微管星体微管双联微管:分布于纤毛和鞭毛[永久性结构(稳定的微管)]三联微管:分布于中心粒和纤鞭毛基体
[永久性结构(稳定的微管)]功能:1.支架作用:维持细胞形态2.细胞内物质的运输:是胞内物质运输的路轨,涉及2类马达蛋白:kinesin[左上图]、dyenin[右上图],需ATP供能。3.形成纺锤体:纺锤体微管[着丝点微管、星体微管和极体微管]4.形成纤毛和鞭毛:参与纤毛和鞭毛的运动微丝(Microfilament,MF)结构:又称肌动蛋白纤维(actinfilament),是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋,形状如双线捻成的绳子,直径约7nm。1.参与形成肌原纤维2.形成应力纤维:结构类似肌原纤维,使细胞具有抗剪切力3.形成微绒毛4.细胞的变形运动5.
胞质分裂功能:中间丝(Intermediatefilament,IF)直径10nm左右,介于微丝和微管之间,故名。•IF是最稳定的细胞骨架成分,主要起支撑作用。•分5类:角蛋白、结蛋白、胶质原纤维酸性蛋白、波形纤维蛋白、神经纤丝蛋白。⑧中心粒(Centriole)结构:一个细胞通常有两个中心粒,彼此互相垂直;在其周围有特化的致密基质称中心球。中心粒与中心球一起构成中心体。中心粒位于细胞中央或细胞核附近,光镜下呈颗粒状,因而得名。功能:细胞分裂时形成星体和纺锤丝;在具鞭、纤毛的细胞的质膜下的中心粒特称毛基粒(体)或动粒,可长出轴丝(鞭、纤毛)
中心粒中心球细胞核的结构与功能细胞核(Nucleus)是细胞遗传和代谢活动的控制中心,在细胞的生命活动中起关键作用。数量:每个细胞通常有一个核,少数细胞无核或有多个核。形态:与细胞的形态相关。如球形细胞的核为球形,柱状细胞的核为长椭圆形,扁平细胞的核为扁平形等。大小:约为细胞体积的1/4-1/3。幼稚细胞的核较大,成熟细胞的核较小。位置:一般位于细胞的中央。结构:核被膜、核仁、染色质、核基质、核内骨架。①核被膜(Nuclearenvelope)核被膜又称核膜,是包在细胞核表面的界膜。电镜下,它由4部分组成:内外核膜、核周隙、核孔和核纤层。是真核细胞间期核中最显著的结构。通常表现为单一或多个匀质球形小体。大小数目形状随生物种类、细胞类型和细胞代谢状态而变化。成分:蛋白质、RNA、DNA
②核仁(Nucleolus)功能:a.合成rRNA
b.rRNA前体的加工c.组装核糖体大小亚基③核基质(Nuclearmatrix)与核骨架(Nuclearskeleton)核骨架是由中等纤维和其他一些尚不了解的蛋白质组成的细胞核内的骨架结构(包括核纤层、核孔复合体)。核骨架细胞质中的细胞骨架核纤层核基质是指细胞核内的无定形液体成分,内含水、无机盐、酶类等。④染色质(Chromatin)与染色体(Chromosome)染色质是指真核细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白组成的线形复合结构(染色质丝)。染色体是指在细胞分裂时,染色质丝高度卷曲折叠而变粗变短,组装成一条条光镜下清晰可见的短线状或棒状结构。染色质出现于细胞周期的间期,染色体出现于细胞周期的分裂期,分别代表间期和分裂期遗传物质的存在形式。染色质和染色体是同一种物质在细胞周期不同阶段的表现形式。
常染色质(Euchromatin):指在间期折叠压缩程度低,处于伸展状态,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。特点:a.其DNA遗传活性高(具有转录活性);b.弱嗜碱性,染色浅,大多位于核中央。A.染色质异染色质(Heterochromatin):指在间期处于凝集状态,用碱性染料染色时着色深的染色质。特点:a.DNA遗传活性低(无转录活性);b.强嗜碱性,染色深,呈块状,大多位于核膜下。
异染色质分为结构异染色质和功能异染色质两种类型。结构异染色质是指各类细胞在整个细胞周期内处于凝集状态的染色质,多定位于着丝粒区、端粒区。功能异染色质只在一定细胞类型或在生物一定发育阶段凝集,如雌性哺乳动物含一对X染色体,其中一条始终是常染色质,但另一条在胚胎发育的第16~18天变为凝集状态的异染色质,该条凝集的X染色体在间期形成染色深的颗粒,称为巴氏小体(Barrbody)。中期染色体结构:主缢痕(着丝粒)、臂、次缢痕(核仁组织区)、随体和端粒B.染色体染色单体主缢痕(初级缢痕)次缢痕着丝粒短臂长臂随体常染色质区异染色质区C.染色体的类型D.染色体的数目染色体具有种属特异性,同种生物细胞的染色体数目相同。一些常见动物的染色体数目是:黄牛60、水牛48、马64、驴62、猪38、山羊60、绵羊54、犬78、兔44、猫38、鸡78、鸭80、鸽80。E.常染色体与性染色体动物的生殖细胞只有一组染色体,为单倍体。而体细胞有两组染色体,为双倍体,它们配合成对,其中有1对与性别有关,称性染色体(sexchromosome),其余的称常染色体(autosome)。哺乳动物:雄性——XY性染色体;雌性——XX性染色体禽类:雌性——ZW性染色体;雄性——ZZ性染色体F.核型根据染色体的相对大小,着丝粒的位置,臂的长短,随体的有无等特征,把某种生物体细胞中的全套染色体按一定顺序分组排列起来,就构成了这一物种的核型。细胞的基本结构小结
细胞膜
基质
线粒体、内质网膜性细胞器
高尔基体
溶酶体、过氧化物酶体
细胞器
核糖体、中心粒
细胞
细胞质
非膜性细胞器
微管、微丝
中间丝细胞骨架微梁网
糖原、脂滴内含物
分泌颗粒
色素颗粒等
核被膜、核仁细胞核
染色质(染色体)
核基质、核内骨架细胞周期细胞周期(Cellcycle):细胞从上一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的时间称为细胞增殖周期,简称细胞周期。G1期:有丝分裂结束到DNA合成开始之间的间隔期S期:DNA合成期G2期:DNA合成结束到有丝分裂开始之间的间隔期M期:有丝分裂期细胞周期分为4个时相:S+G2+M的时间变化较恒定,M是时间最短的时相,变化最大的是G1期。连续分裂细胞(周期性细胞):有活跃的分裂能力,可在细胞周期中连续运转的细胞,如表皮生发层细胞、骨髓干细胞等。终末分化细胞:停止分裂不能再返回细胞周期的细胞,如神经元,肌纤维,红细胞,表皮细胞等。
休眠细胞(G0期细胞):暂时脱离细胞周期,不进行生长、分裂,但仍能执行生理功能,在适当的刺激下可重新进入细胞周期的细胞,如肝细胞,淋巴细胞,肾细胞等。根据细胞周期可将高等动物细胞分为3类:细胞分裂是个体生长和生命延续的基本前提。
无丝分裂(Amitosis)
细胞分裂方式有丝分裂(Mitosis)
减数分裂(Meiosis)
细胞分裂有丝分裂为了便于描述人为的划分为:分裂期和分裂间期。分裂期(Mitosis):前期(Prophase);中期(Metaphase);后期(Anaphase);末期(Telophase)。间期(Interphase):G1期、S期和G2期。主要进行DNA、中心体复制,细胞体积增大等准备工作。前期:染色质浓集,纺锤体形成,核膜解体,核仁消失有丝分裂各期特点:中期:染色体排列在赤道面上形成赤道板,染色体集缩成典型形态[短线状或棒状结构]
后期:染色体的两条染色单体分开并移向两极末期:子染色体到达两极开始至形成两个新细胞[涉及子核的形成和胞质分裂两个方面]指DNA和染色体复制一次后连续进行两次细胞分裂,使子细胞染色体数减半的分裂方式。主要发生在生殖细胞形成和成熟过程中。
减数分裂Ⅰ
减数分裂间期
减数分裂Ⅱ
减数分裂
减数分裂减数分裂结果:一个精母细胞形成4个精子;一个卵母细胞形成一个卵子及2‐3个极体。在个体发育过程中,由一种相同的细胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定差异,产生不同细胞类群的过程称为细胞分化。细胞分化本质:基因的选择性表达。Celldifferentiation细胞分化细胞分化是基因选择性表达的结果鸡胚胎发育中Tbx4基因表达(蓝色)诱导前肢产生;Tbx5基因表达(红色)诱导后肢产生。分化细胞基因组中的基因分为两种:
管家基因(House-keepinggenes):所有细胞中均要表达,其产物是维持细胞生命活动必需。
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