植物营养学课件

绪论

第一节植物营养学与农业生产营养元素——植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素

植物营养——植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。

基本概念：植物营养学的主要任务——

阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程

体内营养物质运输、分配和能量转化的规律

施肥手段:良好生长环境植物遗传特性手段:调节植物体的代谢，提高植物营养效率提高作物产量和改善产品品质植物营养学:研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。化肥、有机肥土壤根际？作物优化生产投入养分产量品质环境05001000150020002500300035004000450019751978198219851988199119941997200015000200002500030000350004000045000500005500060000650007000075000肥料施用量粮食总产量粮食产量(万吨)肥料施用量(万吨)1975年以来我国肥料施用量与粮食总产量的变化大气污染植物营养与生态环境土壤污染水体污染

索秀尔（Saussure,1804）、伍德沃德（Wood-ward）：水培试验实践的先驱.第二节植物营养学的发展概况一、植物营养研究的早期探索

海尔蒙特（VanHelmont,1577-1644），柳条试验

罗伯特•波义尔（RobertBoyle）索秀尔，碳素营养学说

泰伊尔（VonThaer,1752-1832）腐殖质营养学说

布森高（Boussingault,1802-1887）氮素营养学说1640年Helmont的柳树插条试验200磅-2盎司5磅164磅5年后200磅雨水56.7g

养分归还学说：植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植会使土壤贫瘠，为了保持土壤肥力，就必须把植物带走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤。

驳斥腐殖质营养学说，确立植物矿质营养学说李比希的学说——二、植物营养学的建立和李比希的工作Giessen'suniversity(withmorethan21,000students)hasalongandinterestinghistory.Itwasfounded1607.Theofficialname"Justus-Liebig-University"stemsfromthefamousGerman"JustusvonLiebig",whobecameprofessorinGiessenattheageof21andwhotaughtintheagriculturalchemistrydepartmentfor28years.Liebig最小养分律作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化

确立植物矿质营养学说，建立了植物营养学科，从而促进了化肥工业的兴起

推行新教学法，重视实践和人才培养李比希的功绩——

提出养分归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义

把化学应用于农业，使化学融于农业科学之中

过于强调矿质养分作用，对腐殖质作用认识不够李比希观点认识的不足与局限性

尚未认识到养分之间的相互关系

对豆科作物在提高土壤肥力方面的作用认识不足三、植物营养学的发展近代田间试验研究有了明显发展布森高在1834年建立了世界上第一个农业 试验站;

鲁茨1843年创立英国洛桑试验站，工作延 续至今；门捷列夫1869年在俄国四个省同时建立了 试验站.在鲁茨的倡导下，近百年来世界各国先后建立了长期实验站。

发展了营养液培养技术萨克斯（Sachs,1860）、克诺普（Knop,1861）三、植物营养学的发展近代田间试验研究有了明显发展

布森高在1834年建立了世界上第一个农业 试验站;

鲁茨1843年创立英国洛桑试验站，工作延 续至今；

门捷列夫1869年在俄国四个省同时建立了 试验站.在鲁茨的倡导下，近百年来世界各国先后建立了长期实验站。

发展了营养液培养技术萨克斯（Sachs,1860）、克诺普（Knop,1861）英国洛桑试验站RothamstedisthelargestagriculturalresearchcentreintheUnitedKingdomandalmostcertainlytheoldestagriculturalresearchstationintheworld.Overits160yearhistory,RothamstedResearchhasbuiltanenviableinternationalreputationasacentreofexcellenceforscienceinsupportofsustainablelandmanagementanditsenvironmentalimpact.Itsscientificresearchrangesfromstudiesofgenetics,biochemistry,cellbiologyandsoilprocessestoinvestigationsattheecosystemandlandscapescale.到19世纪末，生物试验的常规方法已接近完善并发展为试验网。在我国1958年建立了全国肥料试验网。氮素营养的研究工作

罗宗洛（1898-1978）中国 普良尼施尼可夫（1865-1948）苏联发现并确定了植物必需的微量元素理论知识的深化和传统概念的更新

对必需营养元素的营养生理作用有了 更深入的了解 提出了一些有益元素 明确了营养元素存在的相互作用 完善了养分跨膜运输理论 建立了根际概念 对土壤养分生物有效性的认识

植物营养学的发展植物营养学的发展新交叉学科的形成

植物营养遗传学

植物营养生态学

古典时期新古典发展时期现代植物营养发展时期（20世纪50年代以后）（20世纪前半叶）（19世纪）100多年来，植物营养学从零散的经验和现象描述到揭示机理，最后建立完整的学科体系，经历了一、植物营养学的范畴第三节植物营养学的范畴及其主要研究方法植物营养生理学植物根际营养植物营养遗传学植物营养生态学植物的土壤营养肥料学及现代施肥技术营养元素生理学产量生理学逆境生理学土壤养分行为学土壤肥力学植物营养生理学营养元素生理学：研究养分元素的营养生理功能与养分的再循环、再利用，养分的吸收、养分在植物体内的长距离与短距离运输、养分的分配等；产量生理学：研究主要农作物产量的形成、养分的分配和调节过程、库-源关系及其在产量形成过程中的作用；研究利用各种内外源激素或调节剂对产量形成过程的调控和机理；逆境生理学：研究植物在旱、涝、盐碱、高温、寒冷、病虫害、通气不良、营养不足或失调等逆境条件下的生理变异及适应性变化规律，通过营养调节挖掘植物抗逆性的基因型潜力。植物根际营养：

主要研究根-土界面微域中养分、水分及其它物质的转化规律和生物效应；植物-土壤-微生物及环境因素之间物质循环、转化的机制及调控措施。

地下世界植物营养遗传学：主要研究不同植物种类及品种的矿质营养效率基因型差异的生理生化特征，生态变异和遗传控制机理，以便筛选和培育出高效营养基因型植物新品种。主要研究不同生态类型中各种营养元素在土壤圈、水圈、大气圈、生物圈中的转化和迁移规律；各种养分和环境生态系统的关系，其中包括重金属和污染物在食物链中的富集、迁移规律和调控措施。植物营养生态学土壤养分行为学：土壤中各种养分的形态、含量、吸附固定等转化和迁移的规律；有效养分的形态、形成过程及影响因素；各种养分的生物有效性以及土壤肥力水平与植物营养的关系；土壤肥力学：研究在农业耕作条件下，施肥对土壤肥力演变的影响；阐明维持和提高土壤肥力的农业措施与影响条件。植物的土壤营养肥料学与现代施肥技术主要研究各类肥料的理化性状和农艺评价，在土壤中的行为，对植物的有效性；建立以有机、无机肥料合理分配为中心的轮作施肥制度以及建立电子计算机作物施肥决策与咨询系统，推行定量化配方施肥新技术。二、植物营养学的主要研究方法生物田间试验法生物模拟试验法化学分析法数理统计法核素技术法酶学诊断法在田间自然条件下进行，是植物营养学科中最基本的研究方法试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际，所得结果对生产有直接的指导意义田间自然条件有时很难控制，不适合进行单因素试验。此法应与其它方法结合起来运用。生物田间试验法生物模拟试验法运用特殊装置，给予特殊条件便于调控水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究，多用于田间条件下难以进行的探索性试验。所得结果往往带有一定局限性，需要进一步在田间试验中验证，然后再应用于生产低磷介质上菌根对植物利用磷的影响-AM+AMArbuscular

Mycorrhiza

菌根30um隔网Ca2-P,Ca8-P,Ca10-P,Fe-P,Al-P不同土壤，不同磷源30mm间接标记直接标记水稻根表形成的铁氧化物膜研究背景水稻根表诱导形成的铁膜

化学分析法研究植物、土壤和肥料体系内营养物质含量、形态、分布与动态变化的必要手段，是进行植物营养诊断所不可少的方法。在大多数情况下，此法应与其它方法结合运用，但手续繁多，工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服了这一缺点。数理统计法指导试验设计，检验试验数据帮助试验者评定试验结果的可靠性，作出正确的科学结论；计算机技术的应用，可进行大量数据处理，可进行数学模拟，建立数学模型等。核素技术法（同位素示踪技术法）利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律；缩短试验进程，解决其它试验方法难以深入的问题。酶学诊断法通过酶活性的变化了解植物体内养分的丰缺状况，反应灵敏，能及时提供信息专一性较差，需累积经验。植物营养学主要内容介绍

上册：植物营养原理---主要阐述植物对养分的吸收、运输、转化及利用规律

下册：主要介绍与营养元素相对应的肥料的种类、性质、合理施用技术及其在土壤中的转化21（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；（2）根对养分的获取与养分向根表迁移；（3）在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程。土壤有效养分示意图“土壤养分生物有效性”的含义第一节土壤养分化学有效性化学有效养分主要包括:可溶性的离子态、简单分子态养分易分解态和交换吸附态养分一些气态养分化学有效养分通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来一.化学浸提的有效养分（一）化学有效养分的提取一.化学浸提的有效养分（二）化学有效养分测定值的相对性土壤测试标准方法速测方法指标和分级ICP（三）化学有效养分与植物吸收的相关性

一.化学浸提的有效养分（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用一.化学浸提的有效养分在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。80160240255075土壤含磷量(Pmg/kg)建议施磷量(kg/ha)不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系二、养分的强度因素与容量因素（一）养分的强度因素（I）是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤养分供应的主要因子。（二）养分的容量因素（Q）是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。

土壤溶液中养分浓度活性养分库在生长期内释放的养分土壤矿物和有机残留物田间根系体积强度容量快慢很慢土壤养分供应强度与容量的示意图(三)缓冲容量表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度随数量变化的关系可以用△Q/△I的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。土壤溶液中K+的强度(I)两种不同容量土壤对K+缓冲力比较的图示K+的吸附数量（Q)QII土壤A

土壤B土壤A土壤B第二节土壤养分的空间有效性一、养分位置及其有效性

土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系占土壤容积百分数大约为3%。因而养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。二、根系对养分的获取根系获取土壤养分有两种途径：其一是根对土壤养分的主动截获；其二是土壤养分向根表的迁移。截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度123土壤根地上部（1、截获

2、质流3、扩散）植物根获取土壤养分的模式图

植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。

土壤养分向根表的迁移有两种方式：即质流和扩散（一）质流养分迁移的距离长运输养分数量多特点养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。质流获得的养分（％）＝土壤养分浓度×全生育期水分蒸腾量植物吸收养分总量×100123土壤根地上部（1、截获2、质流

3、扩散）植物根获取土壤养分的模式图由于根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。(二)扩散土壤养分的扩散作用具有速度慢、距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。123土壤根地上部（1、截获

2、质流3、扩散）植物根获取土壤养分的模式图部分养分离子在不同介质中的扩散系数K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水250C水250C水250C水250C水土壤土壤土壤1.98×10-50.89×10-51.90×10-50.78×10-50.70×10-510-7~10-810-8~10-1110-6~10-7离子种类介质扩散系数D（cm2/s）（三）不同迁移方式对植物养分供应的贡献

在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少

大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径

钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，而

H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献**根据Baeber（1974）估计，根容积等于土壤容积的1%H2OH2OH2O截获质流扩散第三节植物根系的生长与养分有效性一、植物根系的特性

（一）形态结构

单子叶植物的根属须根系，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系，粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系。

（二）根毛根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离，增加总吸收表面积。根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。

0钾吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积(mm3/cm)洋葱玉米黑麦草属番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响（三）根系深度与底层土壤养分的有效性

根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。通常农作物的根深为50-100cm。植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响。（四）根系密度与养分空间有效性

根系密度是指单位土壤体积中根的总长度，表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。一、植物根系的特性舂小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（%）生育期孕穗期开花期灌浆期

舂小麦吸磷总量（Kg/ha天）0.3450.2650.145土层深度（cm）83.38.15.92.758.817.816.37.167.415.512.05.10~3031~5051~7576~90白羽扇豆缺磷诱导形成排根及其效应第四节植物根际养分有效性？？地上与地下部分如何相互作用RHIZOSPHERE根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内一、根际养分的分布根际养分分布类型根际富集：截获+质流＋扩散>吸收量根际亏缺：截获+质流＋扩散<吸收量不变化：截获+质流＋扩散=吸收量123+-001234养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际养分浓度变化模式图（1、积累2、亏缺3、持平）Ca2+，NO3-，SO42-，Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般呈累积分布H2PO4-、NH4+、K+和一些微量元素Fe2+、Mn2+、

Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低，一般在根际出现亏缺分布

粘粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，离子迁移速率快，养分亏缺范围大玉米根际主要养分的浓度分布情况00.10.20.31.00.60.2离根距离（cm）相对浓度梯度0.80.40.0PKNO3距根表距离

(mm)0土壤溶液中钾的浓度(μmol/L)

200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L钾800土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系二、根际pH（一）根际pH值变化的原因

根系呼吸作用和根际微生物的呼吸作用释放CO2

根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸

根系吸收阴阳离子的不平衡（二）影响根际pH变化的因素供应NH4+-N根系向外释放H+，根际pH值下降；供应NO3--N根系释放OH-或HCO3-，根际pH值上升。1.氮素形态2.共生固氮作用

一些豆科植物固氮会降低根际pH值。：土体的pH值不同形态氮素对根系各部位pH值的影响NO3--NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.65.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7左：供NH4+使根际pH降低，供NO3-使根际pH升高右：三叶草固N时根际pH发生变化（二）影响根际pH变化的因素3.养分胁迫

双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时，根系向外释放质子，酸化根际环境缺铁白羽扇豆缺磷时，可形成排根，向体外分泌大量柠檬酸，酸化根际4.根际微生物

微生物既可通过呼吸作用释放CO2

，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。

（二）影响根际pH变化的因素三.根际氧化还原电位根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，从而使根际氧化还原状况不同于土体旱作土壤根际Eh值都低于土体淹水土壤根际Eh值高于土体根的还原作用使根际Mn变为低价（白色）水稻根际Eh升高，Fe被氧化为红色.四、根分泌物“根分泌物”是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总同化碳量的5%~25%（一）根分泌物的组成1.渗出物.是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。2.分泌物.是由根代谢过程中细胞主动释放的.包括低分子量或高分子量的化合物

3.粘胶质.由根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的胶状物。4.分解物与脱落物.包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。

从化学组成来看，根系分泌物有两大部分：一是大分子量化合物，主要有多糖、糠醛酸和蛋白质等；二是小分子量、易扩散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有机酸等。对植物生长和土体影响最大的是低分子的根分泌物，即水溶性和可扩散的物质。图中的高分子物质给微生物提供碳源苜蓿能分泌柠檬酸；油菜能分泌柠檬酸，苹果酸和草酸；玉米能分泌酒石酸；木豆能分泌番石榴酸；羽扇豆能分泌柠檬酸专一性根分泌物麦根酸的结构图麦根酸（MA）（Fe-MA）（三)根分泌物对土壤养分有效性的影响1.增加土壤与根系的接触程度2.对养分的化学活化作用

(1)还原作用根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性植物根系分泌的有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物。(2)螯溶作用另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。一方面能直接增加这些微量元素的有效性；3.增加土壤团聚体结构的稳定性，从而改善根际养分的缓冲性能五、根际微生物

根际微生物数量约为非根际土壤的10~100倍。这些微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性及养分循环起着重要作用。根际(R)土壤(S)根际微生物分布示意图（一）改变根系形态，增加养分吸收面积（二）活化与竞争根际养分

在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分，与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。（三）改变氧化还原条件根际微生物对土壤养分有效性的影响(四)菌根与养分有效性

菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分外生菌根和内生菌根两大类

外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木

内生菌根中最普遍的是泡囊-丛枝菌根（VAM）自然条件下，80%以上的植物种都可形成

VA菌根板栗外生菌根外生菌根对板栗吸磷量的影响(mg/pot)CKB.e

S.l

13.25a35.22b24.55bVAMYCORRHIZAE(1)通过外延菌丝大大增加吸收养分的表面积(2)降低菌丝际pH值,有利于磷等养分的活化。(3)VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。(4)植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。

VA菌根增加磷、铜、锌等养分有效性的机理主要是：根菌丝

运输形式：聚磷酸盐阻力小速度快DFFDA:Germtube

0.8sinterval,for25sec10µm菌丝根菌丝功能PPotwiththreecompartments30

m菌丝桥地下菌丝桥主要内容第四节叶片和地上部分其它器官对养分的吸收第一节植物的营养成分第二节养分进入根细胞的机理第三节影响根系吸收养分的因素一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念及确定标准三、必需营养元素的分组及功能第一节植物的营养成分其他元素植物的组成成分70％－95％42%有机物质无机物质其他元素必需营养元素非必需营养元素

有益元素其它元素一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念及确定标准三、必需营养元素的分组及功能第一节植物的营养成分直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。*Arnon&Stout,1939必需营养元素的概念及确定标准对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素确定必需营养元素的三条标准*必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。

目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种。它们是:MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯、镍碳、氢、氧氮、磷、钾钙、镁、硫植物必需营养元素的发现氢和氧：很早就知道水是植物必需营养物质，水由氢和氧组成；碳：1800年，Senebier和Saussure氮：1804年，Saussure磷、钾、镁、硫、钙：1839年，Sprengel植物必需微量营养元素的发现铁：1860年，J.Sacks锰：1922年，J.S.McHargue硼：1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman锌：1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman铜：1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney钼：1939年，D.I.Arnon和P.R.Stout氯：1954年，T.C.Broyer等镍：1987年，P.H.Brown等一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念及确定标准三、必需营养元素的分组及功能第一节植物的营养成分分组原则：根据植物体内元素含量的多少分为C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl，Ni大量元素（macro-element)[9种，在植物体内的含量一般高于1/1000]微量元素(micro-element)8种，在植物体内的含量一般低于1/1000]中量元素大量元素来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳;氢和氧来自水

其它的必需营养元素几乎全部来自土壤由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且，也是植物所需矿质养分的主要供给者。正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢K.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需营养元素分为四组：第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S；第二组：

P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。必需营养元素的一般营养功能非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或是某些种类植物所必需的，这些元素为有益元素。例：豆科作物-钴；藜科作物-钠；硅藻和水稻-硅.有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。需要注意的问题——

十七种营养元素同等重要，具有不可替代性小结

灰分，必需营养元素，有益元素确定必需营养元素的三个标准目前已确定的必需营养元素及分类掌握一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输第二节养分进入根细胞的机理第二节养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输根系的构造根系是植物吸收养分和水分的主要器官；也是养分和水分在植物体内运输的重要部位；它在土壤中能固定植物，保证植物正常受光和生长；并能作为养分的储藏库。第二节养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输浓度（

mmol/L）丽藻法囊藻离子池水（A）细胞液（B）B/A海水(A)细胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液中离子浓度的关系营养液及玉米、蚕豆根汁液中离子浓度的变化外部浓度（mmol/L）根汁液中4天后*4天后浓度（mmol/L）离子初始浓度玉米蚕豆玉米蚕豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59310Na2+0.320.510.580.66H2PO4-0.250.060.09

612NO3-2.000.130.07

3835SO42-0.670.610.81146*未补充蒸腾损失的水分植物根细胞对养分离子的吸收具有选择性根细胞对养分离子的积累特点基因型差异养分离子在根细胞中的积累第二节养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输质外体是指植物体内由细胞壁(微孔）、细胞间隙、细胞壁与细胞膜之间的孔隙所构成的空间。它普遍存在于植物的根、茎、叶等器官中。质外体可以进行物质储藏与转化、养分积累与利用、植物与微生物互作、信号传导、对环境胁迫的适应性反应等生理功能根质外体中养分离子的移动在42K营养液中的大麦根系吸收42K的动态时间（min）根中42K的含量（dpm/g）05001000200015000102030405060在KCl溶液中在KCl溶液中加有KCN时间（min）根中42K的含量（dpm/g）010002000500040000204060801001203000移入水中移入硫酸钾溶液中在水及K2SO4溶液中大麦根质外体空间42K积累的释放状况（根）自由空间根自由空间是指植物（根部）某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。自由空间水分自由空间WFS杜南自由空间DFS根自由空间中离子存在形态至少有两种：其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。“水分自由空间”（WFS)水溶性离子可以自由进出的那部分空间,主要处在根细胞壁的大孔隙）杜南自由空间”（DFS）细胞壁上的非扩散性负电荷吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间，主要处在细胞壁的小孔隙）表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子WFSDFS？根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。双子叶植

物阳离子交换量单子叶植

物阳离子交换量大豆65.1春小麦22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麦12.3棉花36.1冬小麦

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的阳离子交换量（cmol/kg干重）吸收与运输量（Znµg/g干物重/24h）锌的供应形态*根地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*营养液中锌的浓度：1mg/L大麦对锌的吸收和运输第二节养分进入根细胞的机理一、养分吸收器官——根系结构与功能二、根细胞对养分离子积累的特点三、根质外体中养分离子的移动四、养分的跨膜运输细胞膜的主要化学成分三、离子的跨膜运输脂类主要是磷脂，为双亲性的化合物,是膜的骨架，对膜的透性有重要意义。脂类蛋白质（一）细胞膜的性质与结构~(1:1)CHOPOCH2CH2N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰胆碱(卵磷脂)CH2OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH单半乳糖甘油二酯CH2

O-CH2O-CHOHOHOHCH2SOHOHOHH12H(长链多聚不饱和脂肪酸)硫代奎诺糖甘油二酯O磷脂既有疏水的“长尾巴”，又有亲水的“头”，为双亲性的化合物生物膜的流动镶嵌模型：结构决定性质？流动性不对称性选择性细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体主动运输（吸收）养分离子（分子）逆电化学势梯度、需能量的选择性吸收过程（二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理跨膜运输溶质养分从质膜一侧到达另一侧的转移被动运输（吸收）养分离子（分子）顺电化学势梯度(化学势和电势）进行的扩散运动，这一过程不需要能量离子跨膜的主动（“上坡”）和被动（“下坡”）运输图示扩散通过类脂与载体相连通过含水孔隙质膜上坡下坡自由能变化+-0（）为溶质四种方式 简单扩散 离子通道 离子载体 离子泵被动运输主动运输简单扩散溶液中的离子存在浓度差时，将导致离子（分子）由浓度高的地方向浓度低的地方扩散，称为简单扩散。可使离子通过脂类（如亲脂性物质），也可通过载体和膜上含水孔隙（如亲水性物质）被吸收。植物体内电压门控钾离子通道模型孔状蛋白离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面电荷密度决定着它的选择性。离子通道运输

离子载体运输载体：细胞膜上能携带离子跨膜的蛋白或其它物质载体学说当离子跨膜运输时，离子首先要结合在载体上，形成载体－离子复合体而将离子转至膜内释放。这一结合过程与底物和酶结合的原理相同。S+EESE+Pk1k3k2酶促反应和载体运输S+CCSS’+Ck1k3k2底物酶酶－底物酶产物离子（外）载体载体－离子离子（内）载体载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-Menten方程可求出(吸收动力学方程）：

V=Vmax·C/（Km+C）式中：V——吸收速率；

Vmax——载体饱和时的最大吸收速率；

Km——离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏常数；

C——膜外离子浓度。当V=1/2Vmax时，Km=C。根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值。ν(μmol/g鲜重×h)0K+浓度(mM)0.050.100.150.200510Kmv

max外界KCl（）或K2SO4（）浓度对K+吸收速率（V）的影响V=Vmax·C/（Km+C）在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为最小浓度，以Cmin表示。Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正，提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。离子流入量（In）计算公式如下：Cmin是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。In=Vmax(C-Cmin)Km+(C-Cmin)作

物离

子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉

米NH4+300.170NO3-250.110水

稻*NH4+20.020NO3-1.50.600洋

葱NO3-200.025三叶草H2PO4-1.20.001羽扇豆H2PO4-2.60.006各种作物对不同离子吸收的动力学参数*为离体根，其它为完整活体根

载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：（i）离子的选择性吸收；（ii）离子通过质膜以及在膜上的转移；（iii）离子吸收与代谢的关系。离子泵运输离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动吸收。两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为K+>NH4+>Na+，对阴离子较不敏感。液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV细胞膜细胞质液泡膜液泡阳离子阴离子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向运输反向运输？协同运输？协同运输ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质,同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。阴离子也能与质子协同运输10K+浓度(mM)(K+μmol/g鲜重×h)A03050100305001020300102030K+浓度(mM)(Piμmol/g鲜重×h)20402040离子吸收ATP酶B不同植物种类离体根的K+吸收量与根中ATP酶活性的关系A：KCl（RbCl）浓度对不同植物吸收K+（或Rb+）的影响B：KCl（RbCl）浓度对不同植物根质膜ATP酶活性的影响大麦菠菜小麦玉米对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质，尤其是离子，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+-ATP酶。离子吸收与酶活性之间有很好的相关性。阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细胞质小结小结质外体，自由空间，水分自由空间，杜南自由空间，主动吸收，被动吸收，离子通道，载体，离子泵细胞膜的结构与性质根细胞吸收养分的特点养分离子跨膜运输的机理掌握第三节影响养分吸收的因素环境因素(外因)根的代谢活性、苗龄、生育期植物体内营养状况植物的遗传特性（内因）介质养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤pH值、养分离子的理化性质一、介质中养分浓度KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响浓度（mmol/L）吸收率（µmol/g鲜重×h）0246823451K+Na+在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低（一）中断养分供应的影响植物对养分有反馈调节能力。中断某一养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。（二）长期供应养分的影响外界磷浓度对生长4周以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响生长24小时生长4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷浓度（µmol/L）磷吸收率（µmol/g根鲜重×h）（三）养分吸收速率的调控机理

植物在体内某一养分离子的含量较高时，可降低其吸收速率

养分缺乏时，能明显提高吸收速率净吸收速率的降低包括：流入量的降低和溢泌量的增加植物根系对养分吸收的反馈调节机理:[离子][离子]液泡细胞质根皮层中柱根部离子吸收的反馈调控模型养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。（四）细胞质和液泡中养分的分配一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。介质K+细胞质K+液泡K+0.01133210.114061介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K+浓度(mmol/L)的影响一般6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。二、温度温度过高（超过40ºC）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时，高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。三、光照养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO21001001001001001001001005858767810710385955640334164684665517151349402235光照对水稻吸收养分的影响四、水分水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响水分状况是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件水分状况是决定土壤中养分离子迁移的重要因素五、通气状况土壤通气状况与植物对养分的吸收根系的呼吸作用有毒物质的产生土壤养分的形态和有效性六、土壤酸碱反应（pH）pH改变了介质中H+和OH-的比例阳离子阴离子离子吸收量（mg/kg鲜重/6h）培养液的pH变化NH4+-NNO3--N总吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH条件对番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影响外部溶液的pH及Ca2+的供应对大麦根K+净吸收率的影响pH234560+10+20K+净吸收率（μmol/鲜重g×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+七、离子理化性状（一）离子半径（二）离子价数同价离子：吸收速率与离子半径之间的关系呈负相关。细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。相互作用的强弱顺序为：不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。吸收速率常以此顺序递减。水合离子的半径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。碱金属离子吸收与离子半径之间的关系阳离子离子半径(nm)吸收速率(µmol/g×3h）锂0.382钠0.3615钾0.3326铯0.3112溶液pH相对吸硼量(%)67891002040801001160硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系以pH6时各种供应浓度的吸收量为100，其中实线：未解离H3BO3的百分数；：10mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB八、离子间的相互作用（一）离子间的拮抗作用离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的作用，主要表现在离子的选择性吸收上。非竞争性的拮抗作用竞争性拮抗作用一般认为，化学性质相似的离子在质膜上占有相同的结合位点（与膜上载体的结合位点）。阳离子：K+，Rb+和Cs+Ca2+，Sr2+和Ba2+阴离子：Cl-，Br-和I-，

SO42-与SeO42-H2PO4-与SO42-H2PO4-与NO3-

NO3-与Cl-之间八、离子间的相互作用（一）离子间的拮抗作用5.0含量(umol/g)Cl-K+离子浓度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-对大麦根和地上部K+,Cl-的影响资环竞争电荷的非竞争性拮抗作用。八、离子间的相互作用（一）离子间的拮抗作用K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物质)Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。这种作用主要表现在阳离子和阴离子之间，以及阴离子与阴离子之间。一般认为是由于Ca2+具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。Ca2+对多种离子的吸收有协助作用，这种协助作用也称“维茨效应”。（二）离子间的协助作用

八、离子间的相互作用吸收速率(umol/g鲜重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1Ca2+对根系选择性吸收K+/

Na+

的影响

九代谢活性九、代谢活性能量的主要来源是呼吸作用离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度被根系吸收所有影响根系呼吸作用的因子都可能影响离子的吸收（呼吸作用）处

理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2µL/g干物质)32P相对吸收速率(cpm/g干物质)对

照2.460.174100去基部叶

片2.320.095

57遮

荫1.700.062

32遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和32P吸收率的影响十、苗龄和生育阶段一般在植物生长初期，养分吸收的数量少。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少（S型的养分吸收曲线）。营养临界期是指植物生长发育的某一时期，对某种养分要求的绝对数量不多但很迫切，并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将对植物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期就叫植物营养的临界期。不同作物对不同营养元素的临界期不同。大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。钾营养临界期（水稻）分蘖期和幼穗形成期。在植物整个生育期中，根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和养分最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥起最大效能的时期，叫植物营养的最大效率期。

玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期甘薯：块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期玉米抽雄前10—15天即玉米大喇叭口期。外观特征是：棒三叶甩开但未展开，心叶丛生，上平中空，形如喇叭，雌穗进入小花分化期小结掌握离子间的拮抗作用（例子），离子间的协同作用（例子），维茨效应，营养临界期（实例），养分最大效率期（实例），养分吸收的反馈调节第四节叶片和地上部分其它器官对养分的吸收植物除可从根部吸收养分之外，还能通过叶片（或茎）吸收养分，这种营养方式称为植物的根外营养（叶面营养）。植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织所组成的。一、植物叶片的结构和组成气孔是由表皮细胞分化出来的，并按一定距离分布于叶表面上，其主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分。陆生植物可以通过气孔吸收气态养分二、叶片对气态养分的吸收在空气污染严重的工业区CO2、O2、SO2、NH3叶片会过量吸收SO2、NO、N2O水生植物的叶片是吸收矿质养分的部位，叶片大而薄，细如丝且透明陆生植物：叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层，对矿质元素的吸收有明显障碍。角质层和细胞外壁有微细孔道－外质连丝，是叶片吸收养分的通道。三、叶片对矿质养分的吸收叶表皮细胞外壁的示意图角质半物质果胶蜡质角质角质层初生壁次生壁质膜细胞质蜡质覆盖带除垢剂的小水滴小水滴蜡质小秆外质连丝在土壤养分有效性较低的干旱和半干旱地区，叶面施肥通常是一种满足作物营养需求的有效途径。四、叶面营养的特点及应用

叶面施肥见效快，效率高，可防止养分在土壤中被固定，并可同时施用一些生物活性物质如赤霉素

在作物生长期间缺乏某种元素，叶面喷施可弥补根系吸收养分的不足。在缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响处理穗数/m2穗粒数籽粒重（g/m2）不施铜土壤施铜CuSO4(kg/ha)2.510.0叶面施铜12%,2CuSO4(kg/ha)

拔节喷施一次拔节及抽穗期各施一次

37.00.140.0328.82.31.058.52.92.363.817.114.0127.452.079.3总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好（？）肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗叶面施肥的局限性（二）矿质养分的浓度

在一定浓度范围内，矿质养分进入叶片的速率和数量随浓度的提高而增加，但浓度过高会灼伤叶片。五、影响根外营养的因素（一）矿质养分的种类

叶片对钾的吸收速率依次为：KCl>KNO3>K2HPO4；对氮的吸收为尿素>硝酸盐>铵盐。（三）叶片对养分的吸附能力角质层厚的叶片很难吸附溶液。避免高温蒸发和气孔关闭时期，以及加入表面活性剂，对改善喷施效果很有好处。双子叶植物叶面积大，叶片角质层较薄，溶液中的养分易被吸收。单子叶植物则相反。对单子叶植物应适当加大浓度或增加喷施次数。（四）植物的叶片类型及温度温度对营养元素进入叶片有间接影响。温度下降，叶片吸收养分减慢。但温度较高时，液体易蒸发，也会影响叶片对矿质养分的吸收。作物增产途径改变环境，满足作物要求发挥生物本身的能力，适应环境农艺措施遗传育种，品种改良植物营养特性？英国洛桑试验站1952-1976年，采用高产、高效的品种，使春小麦的氮利用率由35%提高到65%

品种差异造成的肥料利用率变异高达24%-82%

我国北京农业大学玉米、小麦长期定位试验结果表明，品种可提高肥料利用率

20%-30%改良植物的遗传特性，解决养分的

“遗传学缺乏”。(geneticdeficiency)——植物营养遗传学途径之一主要内容第一节植物营养性状的概念第二节植物营养性状基因型差异的机理第三节植物营养性状的遗传学改良第一节

植物营养性状的概念

遗传学中把生物个体所表现的形态特征和生理生化特性统称为性状。

植物营养性状是指与植物营养特性有关的植物性状的总称，主要包括养分效率和对元素毒害的抗性。一、什么是植物营养性状？目前对养分效率（Nutrientefficiency）尚无统一定义。一般认为，养分效率应包括两个方面的含义：其一、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。品种A品种B产量养分浓度较低时，高效与低效品种的表现品种A品种B养分浓度产量含义1含义2养分浓度较高时，高效与低效品种的表现养分效率（nutrientefficiency)：植物对养分元素吸收和利用的能力大小，如氮效率、磷效率、钾效率、铁效率和铜效率等。养分效率又分吸收效率和利用效率利用效率=

产量植物体内养分量吸收效率=

产量介质中养分量在农业生产系统中，用肥料利用率来表示养分效率肥料利用率（%）=施肥区养分吸收量-不施肥区养分吸收量施肥量

100植物营养效率的不同表示方法植物营养性状的复杂性根际生态系统与养分吸收植株体内养分运输、同化和代谢过程的复杂性植物营养性状的多层次性植物营养性状遗传的特点表现为连续变异的数量性状，但又不同于一般的数量性状是多个子性状综合表现的结果二、植物营养性状的特点植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异基因是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。基因型（genotype）是生物体内某一性状的遗传基础总和。表现型（phenotype）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。P1FeFefefeFefeFeFeFefefeFefefeP2（绿叶）（黄化叶）（绿叶）绿叶：黄化叶F2表现型分离F2表现型比例3：1图：大豆对铁利用的高效率基因型与低效率基因型杂交后代的分离情况(引自Weiss,1943)植物基因型与表现型的关系DNADNA环境因素影响基因表达蛋白质转录翻译分化生长植物表现型（基因型+环境作用）植物基因型（所有基因）由于分离、重组和突变等原因，某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”

植物营养性状基因型差异的机理第二节一、植物营养性状基因型差异的例证1、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状。（Weiss，1943）2、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性