渔业资源评估课件

绪论一、渔业资源：水域中的经济鱼类和其他动物二、渔业资源评估(FisheryStockAssessment):

研究渔业生物（主要是经济鱼类）种群动态、数量变动的一门学科。

利用各种统计和数学的方法对鱼类种群针对不同的管理策略而发生的变动所做出的定量预测。

———Hilborn&Walters(1992)三、渔业资源评估的内容：用数学的手段进行定量分析，对渔业资源进行评估和估算，（初级生产力法，水生学法，生物调查法等）。三、渔业资源评估的内容：用数学的手段进行定量分析，对渔业资源进行评估和估算，（初级生产力法，水生学法，生物调查法等）。定量分析：在一定假设前提下，建立简单和抽象的数学模型来描述渔业的各种变化。一般步骤：1、确定生物学特征：年龄、生长、体长、体重、群体组成、繁殖力等。对捕捞对象的生长、死亡规律进行研究。2、通过渔业统计资料来评估资源的数量和质量。捕捞努力量（E）统计资料渔获量（C）一般步骤：

3、对资源量和渔获量作出估计和预报，供决策者选择最佳方案。包括：合适的捕捞强度，限定渔获量（TAC），上岸尺寸（网目大小）等等。

4、对鱼类种群针对不同管理策略而发生的变动作出定量的评估年龄、生长、长度、重量、繁殖力及渔获组成等多年的渔获量和捕捞努力量等渔业统计数据估算生长、死亡等有关参数研究生长、死亡和补充的规律捕捞对渔业资源数量和质量的影响对资源量和渔获量作出估计和预报寻求合理利用资源的最佳方案为制定渔业政策和渔业管理规定提供科学依据

Stockassessmentinvolvestheuseofvariousstatisticalmathematicalcalculationstomakequantitativepredictionsaboutthereactionsoffishpopulationstoalternativemanagementchoices.(Hilborn&Walters,1992)

渔业资源评估包括利用各种统计学和数学的方法对鱼类种群针对不同的管理策略而发生的变动所作出的定量预测。四、渔业资源评估的目的：

合理地，可持续地利用渔业资源利用不足：扩大利用尺度过度开发：控制、限制开发力度开发适度：稳定根据性质生产性：通过研究种群变动，预测下一年或下一捕捞季节的资源数量，可捕量为多少（短期）决策性：捕捞方案对资源量的长期影响

（长期）根据开发程度五、渔业资源评估简史（最早的三个学说）繁殖论（德国耿克）

所有鱼捕捞前产卵一次，就有持续资源，因此要限制鱼体捕捞长度。2.稀疏轮/生长论（丹麦彼德逊）

饵料基础与生长有关，捕捞对生长有利。3.波动论（挪威约尔特）

鱼类成活和世代数量并不取决于饵料量及非生物因素影响，受世代强度影响有世代波动特点。1918年—前苏联渔业科学家巴拉诺夫（Baranov）最早用数学分析方法研究了捕捞对种群数量的影响。提出计算产量的数学模型，建立了捕捞效率和捕捞强度的基本概念，用体长分布计算鱼类死亡率，把总死亡分离成捕捞死亡和自然死亡。1931年—Russell

提出了影响种群数量的四个因素：补充、生长、捕捞死亡和自然死亡与种群数量间的关系1935年—Graham

首次用Logistic“S”型增长曲线近似描绘鱼类种群的增长。1945年—Ricker

将生长、死亡和产量结合在一起建立Ricker平衡模型和繁殖模型。1957年—Beverton-Holt

应用vonBertanlanffy生长方程建立单位补充量渔获量的B-H模型及B-H繁殖模型。1965年—Gulland

建立年龄结构实际种群分析（VPA）；1972年由Pope简化为世代分析法或股分析法（CA）；1974年，Jones建立体长结构VPA，1987年Pope和Yang提出MSVPA。第一章渔业资源数量变动的一般规律第一节研究资源数量变动的基本单位一、种群(Population)：在特定的时间内，占据着特定空间的同种有机体的集合群。是仅次于种的下一个分类单位。二、群体(Stock)：由可充分随机交配的个体群所组成，具有时间或空间的生殖隔离以及独立的洄游系统，在遗传离散性上，保持着个体群的生态、形态、生理性状的相对稳定，是水产资源研究和管理的基本单位。第二节资源数量变动的基本原因及其一般规律一、基本原因鱼类资源数量变动内部原因

生物学因素：出生、生长、补充、死亡等。外部原因环境（温、盐、海流、风、污染）捕捞、饵料、种间竞争、捕食等卵—仔幼鱼—稚鱼—成鱼—亲鱼—衰老死亡二、基本模型

引起鱼类资源数量变动的因素复杂，从而导致变动规率不明显，但也并非无章可循。1、Russell原理：用绝对数量表示的基本模型图1.1影响资源数量变动的4个因素及其数量变动图补充可捕群体生长自然死亡（未开发群体）产量（已开发群体）表达式：B2=B1+R+G-M-C(1.1)

当B2>B1时，资源处于增加状态当B2<B1时，资源处于减少状态当B2=B1时，资源处于平衡状态补充生长自然死亡捕捞死亡2、Schaefer和Beverton（1963）用相对变化率来描述资源量变动

r(B)，g(B)，M(B)分别为以生物量为自变量的补充率，生长率和自然死亡率；

F(f)是以捕捞努力量f为自变量的捕捞死亡率；

η为随机因素，由环境因素引起的随机变化率，可以看作误差项，从长期考虑E(η)=0

当资源群体处于平衡状态（不考虑η

）：即F(f)=r(B)+g(B)-M(B)(1.2)此时，平衡渔获量Ye=Fe(f)∙B=[r(B)+g(B)-M(B)]∙B(1.3)Ye式是绝对量表达式Y=R+G-M的变化式。

用语言表达：平衡渔获量等于由于补充和生长而产生的增加量减去由于自然原因死亡而产生的损失量。注意：上述表达式只是在理想状态下的表达式。实际生产中很难在如此理想状态下描述鱼类种群数量变化规律

对基本模型作某些简化后，所作定量研究大体有两种途径：1〉把R，G，M综合考虑剩余产量模型2〉把R，G，M分开考虑B-H动态综合模型三、补充群体和剩余群体的数量变动

通常鱼类种群或资源群体可分为补充部分和剩余部分，即补充群体和剩余群体1、补充群体生物学涵义：鱼类经卵、仔鱼生长为幼鱼，再进入产卵场产卵的群体。渔业上涵义：凡幼鱼长到一定规格后进入渔场与渔具相遇并被大量捕捞的个体。

补充类型：一次补充：简便起见评估中常假设的类型（刀口型）分批补充：同一世代随生长率不同而分批成熟连续补充：实际中最普遍的补充类型2、剩余群体生物学涵义：重复产卵个体渔业上涵义：首次捕捞后剩余的个体

注：渔业资源评估中采用渔业上的涵义。3、渔业群体数量变动原因补充群体数量变动原因亲体数量，产卵量，水文环境，敌害，饵料等剩余群体数量变动原因捕捞（主要）和世代丰度一个世代资源量减少的过程世代发生量补充前期补充期捕捞资源M99%以上GGGGGM90%以上MFMFM10%以上第三节捕捞对资源量和渔获量的影响捕捞对鱼类种群数量变动作用很大！1.捕捞强度越大，资源量越少，且其差异在较老的鱼类中最为显著。由此导致渔获物中鱼类平均大小和年龄随着捕捞的增加而减少。2.捕捞死亡和自然死亡并非彼此孤立的，捕捞死亡增加将导致自然死亡减小，即捕捞死亡强度越大，自然死亡鱼类的百分比越低。一、体长与体重关系式第一节体长与体重的关系

Lt：第t体长组或年龄组中值或平均体长；Wt：Lt对应的平均体重；a：条件因子，判断饵料基础，水温环境等，当鱼类性成熟时最大；b：判断鱼类生长速度长、宽、高三个方向生长速度相等时b=3，同速生长长、宽、高三个方向生长速度不相等b≠3，异速生长

参数的求解体重对体长的预报性回归（1）Y=A+BX函数回归系数法（2）

函数回归系数法的提出为的是减少预报性回归法（方法1）的误差。该方法的曲线介于方法1中Y对X回归曲线和X对Y回归曲线之间，其回归系数为两预报性回归系数的几何平均。Ricker(1979)曲线法（3）

假设：

①b=3；②曲线通过原点和体长体重平均值点直接将点带入二、a、b的含义a：称为条件因子，用来判断饵料基础，水文环境等。

当鱼类性成熟时a最大。b：用来判断鱼类鱼类生长速度，长、宽、高三个方向生长速度是否相等。

b=3时，三个方向生长速度相等，称为匀速生长，即一生中体型和比重不变。大多数鱼类b接近3。

b≠3时，长、宽、高三个方向生长速度不相等，称为异速生长。a、b值会因不同海区、年份或季节发生变化，所以不能引用其他学者或以往的评估结果，否则会导致体长-体重换算时产生误差。体长、体重的频率分布在形状上是不同的。各龄体长通常接近正态分布，而各龄的体重分布则为偏倚正态。三、引用体长、体重关系式所引起的误差若采用平均体长代入，直接求出平均体重，记为。结果的误差会比较大。若将观测的N尾样品按每一条的体长值Li代入上式，估算每一尾的体重，然后在求平均值，即此时，求算结果比较准确的关系当b一定，标准差σ或变异系数CV越大，误差越大；当σ

或CV一定，b越大，误差越大。误差修正公式第二节生长方程生长方程：描述鱼类体长/体重随时间/年龄变化规律的数学模型/数学方程生长曲线：根据生长方程绘出的曲线tL∞LLdL/dt一.VonBertalanffy生长方程ω：t0时刻体长的生长率

t0：体长L=0时的时刻K：生长参数，表示体长趋近L∞的相对速度一.VonBertalanffy生长方程=0①②tL∞/W∞L/W生长速度、加速度和生长拐点ttp生长速度生长加速度生长速度生长加速度拐点特点：①生长分为短时距，且时距不一定相等；②曲线总趋势是下凹的，但每个短时距内是指数形式，即上凹的；

二.指数生长方程假定∆t(t2-t1)时间间隔内，鱼类体重的相对增长率记为Gt解上述微分方程得到式中G1是从t1到t2时间间隔内，鱼类瞬时生长率写成一般的形式Gi表示在∆t时间间隔内，体重由Wi增长到Wi+1时的平均体重生长率，也称第i时间的瞬时生长率由于指数生长方程不要求时间间隔相等，而且也不需要作等速生长的假设，因此其在单位补充量渔获量模型的计算中将具有灵活、简易的优点。简便起见，通常选择∆t=1。则相对生长率：生态学中常见的方程之一，最早用来描述和研究人口增长三.Logistic生长方程Logistic生长曲线也比较某些鱼类和甲壳类的生长模式，因此也被用作鱼类个体生长曲线。式中，r：体长瞬时增长率；Lt：t时刻鱼的体长；

L∞：极限体长。L0：t=0时的体长。解微分方程得到：将上式代入得到Logistic体重生长方程α、r、L∞和W∞是Logistic生长方程的参数体长生长方程生长速度（对生长方程求一阶导数）

生长速度、加速度和生长拐点生长加速度（对生长方程求二阶导数）

拐点（令二阶导数=0）

体重生长方程生长速度（对生长方程求一阶导数）

生长加速度（对生长方程求二阶导数）

拐点（令二阶导数=0）

四.Gompertz生长方程Gompertz生长方程形式复杂，应用相对较少。但它能很好地描述年龄、重量资料，而且常包括鱼类早年生长。体长生长方程生长速度生长速度、加速度和生长拐点生长加速度拐点体重生长方程生长速度生长速度、加速度和生长拐点生长加速度拐点C：振幅；Ω：周期；S：季节波动开始的时刻五.季节性(Seasonal)生长方程一.VonBertalanffy生长方程参数的估算需求解参数包括L∞、K和t0；L∞和K与t0分别求解L∞和K的求解1）定差图法（Walford线）Slope=e-KLtL∞Lt+145

◦Lt=Lt+1第三节生长参数的估算L∞和K的求解2）高龄对低龄体长的线性回归方法（对Walford方法的数学解释）

消去Y=A+BX线性回归L∞和K的求解3）Gulland方法Y=A+BX线性回归L∞和K的求解4）代数法将个体分成两组，每组中各方程相加分别得到一个方程：：：：解方程组一.VonBertalanffy生长方程参数的估算t0的估算1）平均法将V-B生长方程移项得到①②k：年龄组数；ni：某年龄组样品数t0的估算2）线性回归法Y=ABX线性回归t0的估算3）代数法将个体分成两组，每组中各方程相加分别得到一个方程解方程组♠原理类似于定差图法二.Logistic生长方程参数的估算L∞和r的求解1）几何作图法1/L∞

斜率：e-r交点对应值：1/L∞消去eα-rt2）线性回归法Y=A+BXr=-lnB；L∞=(1-B)/A将已求得的r，L∞和各年龄的Lt代入；求出各龄对应的α值，然后求平均；该方法计算繁琐，而且平均值误差大。参数α的求解1）代数平均法变换得到2）线性回归法Y=A+BX取对数，整理得到三.Gompertz生长方程参数的估算线性回归

利用计算机，人们可以通过复杂的计算方法，得到较精确的参数估计值四.试值法思想：首先设定L∞∝(L∞1，L∞2)和步长s；将L∞1以及Lt和t代入线性回归方程(v-B,Logistic,Gompertz,etc.)，得到第一个相关系数r1；

Lt和t不变，令L∞=L∞1+s，再代入到线性回归方程，得到第二个相关系数r2，如此重复直到得到最大的相关系数。其他两个生长参数也依次求得。相关系数r是检验线性回归方程好坏的标志相关系数r越大，说明变量间线性关系越显著，回归效果越好五.最小二乘法思想：估计值与观测值差异平方和最小问题的提出：渔业资源评估与管理中，常常需要年龄组成资料，而对每一尾鱼进行年龄鉴定很麻烦。因此，如果有以前该资源群体年龄鉴定的资料，则可以借助以往的资料，运用体长–

年龄换算方法，可将体长组换算成年龄组。第四节体长-年龄的换算前提：有目标渔获体长组的资料有以往该资源群体的年龄鉴定资料，且两者特性相似一、鱼类各年龄组体长组成概率分布鱼类各年龄组体长组成概率分布接近正态分布这一各年龄体长组成概率分布是体长–年龄换算的基础

已知有几个年龄组(n个)，就将体长组分成几档(n档)，并且列几个方程(n个)二、用解多元线性方程组的方法实现体长–年龄换算Ci：n档体长组各档渔获尾数xi：n个年龄组各龄组尾数ai1：1龄组的n档体长组的概率，三、反复迭代法软件包：MIX(statisticalmixtureanalysis),ELEFAN(electroniclength-frequencyanalysis),LFDA(lengthfrequencyanalysis),FiSAT,MULTIFAN-CL四、现代方法/fishery/statistics/softwareExample:FemalePacifichake(Kimura,1980)NO.AgeLength(obs)1116.402227.0333.338.1844.344.2055.348.2366.351.2677.352.8288.356.2799.357.981010.358.931111.359.001212.360.211313.360.83WecansolvethisprobleminMicrosoftOffice第一节基本概念捕捞努力量(FishingEffort,E)人们在某海区或水域，在一定期间内为捕捞某资源体所投入的捕捞规模大小或数量，它反映了被捕捞的资源群体捕捞死亡水平的高低。

E的单位很多，具体选择什么单位，应该以所使用的渔具、以及所掌握的资料为前提。对于E的标准化，应以E量度能说明与渔获率呈线性关系。单位捕捞努力量渔获量(CPUE)

平均每一个捕捞努力量所捕获的渔获量，是表示资源密度的指标。一般将其视为资源量或生物量的指标(Index)，是分析资源量和生产效益的主要依据。第二节数学表达式一、从静态角度看，当假设鱼类资源在某一水域均匀分布时，可以认为一次作业的渔获量与渔获密度成正比，此时∆C：一次作业渔获量；q：常数∆E：单位作业的捕捞努力量；N：均匀分布的平均资源数量；A：资源群体栖息面积（3.1）二、从资源变化的角度，由于捕捞引起的变化率F：捕捞死亡系数（瞬时捕捞死亡率）写成按时间间隔的形式（3.2）（3.1）与（3.2）联立，得到：在∆t时间内，单位时间、单位渔场面积的捕捞努力量，称捕捞强度。（3.3）考虑（3.3）式在t时间期间的总和：令可捕系数三、变换方程（3.1）则在t时间内总和（3.4）其中分别为该时间段内的平均资源量和平均资源密度因此方程（3.4）为即CPUE与资源密度或资源量（A为常数时）成正比。这也是为什么CPUE可以作为资源量指标，即相对资源量的原因。但此时q、A为常数，资源群体均匀分布在作业区。实际上，这些假设一般是不成立的。渔船、渔具在改进，从而q在变，而且鱼类在游动，且有些是集群的。首先，考虑一种理想状态第三节捕捞努力量标准化应考虑的因素

某一区域均匀分布某一种鱼类，不发生游动。

同一类型渔船，配备相同规模的渔具，也均匀的在该海域作业，且作业时间一致。在这样一种理想渔业当中，捕捞努力量无需标准化，E使用任何单位（渔船数、作业时间、投网次数等）每增加一个单位的E，即可按比例增加相应的F。但实际实况并非如我们所假设的那样。作业时间不统一；每只船配备的网具规格不同，渔船动力不同；渔民经验丰富，渔船仅在鱼类密集海域作业；鱼类是游动的，往往有集群性；综上所述，我们讨论的影响E标准化因素包括

捕捞时间、捕捞能力、捕捞作业分布一、捕捞时间捕捞时间标准化一般可以从出海天数中，减去非直接用于捕捞或探测鱼群的时间恶劣的天气往返的时间准备渔具处理渔获物生产性的时间包括：在渔场探测鱼群捕鲸船操作渔具、捕鱼的时间底拖网从给定的鱼类密度中，在单位捕捞时间内，所获得的渔获量二、捕捞能力渔具作业的水域，在该范围内鱼类都易遭捕获在该水域范围内，实际被捕获鱼的比例对于钓具或笼壶等类似渔具，由于渔具基本单位变化不大，所以捕捞能力对其而言重要性较小；而对于拖网等大型主动型渔具而言，由于其改进较快，捕捞能力增加幅度也大。由于渔场存在，鱼群密度分布不均匀，因此导致作业分布不均匀。作业分布不均主要表现在，不同海域渔船数量不同，投网次数不同。以捕捞努力量为权的CPUE加权平均，比真正平均密度所对应的CPUE高。原因是，由于作业分布不均匀，作为权重的捕捞努力量扭曲了真实结果。三、捕捞作业分布根据渔船的捕捞能力不同，作业分布不均和作业方式不同等几个方面，介绍几种常用的捕捞努力量标准化方法。第四节捕捞努力量标准化的方法一、效能比法主要针对捕捞能力不同。指任一渔船与所选定的标准船在同一渔场，相同资源密度、捕捞作业时间相同的条件下，其CPUE（如单位网次产量或单位时间产量）的比值。实际上效能比即是捕捞效率或能力的比。标准的选取，应视具体情况而定。选取的标准不同，标准化后，E相差很多。例：A、B、C和D四种类型渔船，在同一渔区作业。现选取A船作为标准船，则各类型渔船效能比：主要针对渔业资源分布不均匀，以及由其导致的作业渔船分布不均，从而导致对CPUE和总E的估计偏差问题进行修正。二、有效捕捞努力量法对任一渔场i，若渔场面积为Ai，则渔场中资源尾数设资源分布的整个海域分成n个区域（i=1,2,…,n）则资源量假设各区域的qi相等，都等于q，则资源平均密度因即，总渔获量除以面积为权的CPUE加权平均，称有效总捕捞努力量。课本P65举例：主要针对多种作业方式在同一渔场，捕捞同一资源群体的情况。三、概略的方法将某一作业方式的船队(A)作为标准，以其CPUE作为最佳的资源密度指标，求算总E。以A为标准，意味着讲其他作业方式船队的E的单位，都换算成船队A的E的单位。总捕捞努力量选择标准船队的原则：能方便取得的最合适的统计资料一种比较粗略的方法，资料不完备时使用主要针对多种作业方式在同一渔场捕捞同一资源群体四、相对捕捞努力量法在渔获量C，捕捞努力量E和CPUE的关系中，分别采用各自成比例的量值（详见表3.1）步骤：

1）各种渔具分别求出其各年份的CPUE和相对CPUE（R(Y)）。

2）各渔具以产量为权求加权CPUELOGO理解鱼类死亡规律掌握估算鱼类死亡参数的方法掌握死亡率与死亡系数的区别与联系重点(Emphases)：LOGO12第一节基本概念鱼类总死亡捕捞死亡自然死亡人类开发利用疾病、衰老、捕食、环境变化LOGOClicktoedittitle本章假设1.所研究群体是一个封闭群体（无迁入迁出）2.以同一资源群体中的同龄群为研究单位3.各世代补充量稳定LOGOM和F分别是自然和捕捞死亡系数

此图假设世代各龄M和F不变LOGO一、死亡系数和死亡率（一）死亡系数（mortalitycoefficient）1、定义：又称瞬时死亡率，表示某瞬间单位时间瞬时相对死亡率，即瞬时相对死亡速度。F：捕捞死亡系数；M：自然死亡系数；Z：总死亡系数LOGO2、死亡系数推导（1）从死亡角度：某一瞬间dt内，总死亡量dDt，资源尾数Nt单位时间死亡数量正比于资源量同理LOGO同时，（2）从资源群体本身变化角度看，在dt内死亡量（dDt）等于资源的减少量（-dNt）即，LOGO死亡系数单位：年-1，月-1，旬-1，汛-1，天-1

LOGO（一）死亡率（mortalityrate）1、定义：一定时间间隔内鱼类死亡尾数与时间间隔开始的尾数之比。2、推导：假设t=0时，资源量为N0总死亡率A=Dt/N0捕捞死亡率u=Ct/N0自然死亡率v=Pt/N0LOGO因为Dt=Ct+Pt，所以A=u+v死亡率只是描述某段时间内鱼类死亡的平均程度，是一个比例数，没有单位LOGO1.区别（1）概念、定义不同（2）取值范围不同：A[0,1];Z[0,∞]二、死亡系数和死亡率之间的区别和联系LOGO2.联系资源量指数衰减方程LOGO若t=1，年残存率年总死亡率当死亡程度很低Z≈ALOGO例：若A=80%，年初有鱼N0=1000尾，求年末和年中残存尾数？错！LOGO死亡率一定情况下，资源残存率并非线性的。而死亡半数发生在LOGO3.A、u、v和Z，F，M之间的关系LOGO当资源群体仅有自然死亡，或捕捞死亡时：LOGO在资源评估工作中，为简便起见，常假设M不变，但并不等于v也不变。三、捕捞作用对自然死亡率的影响当资源未开发，F=0，M为常数，此时v也为常数当资源开发后，F≠0，M为常数，此时v不一定为常数但当F为常数时，M为常数，v为常数。随着F增大，v减小，相应M也会减小。LOGO本节的主旨就是在不同的角度推导Baranov渔获量方程。第二节渔获量方程一、平均资源量角度假设单一世代资源群体，从年初N0尾，到年末的Ns尾一年中平均资源量LOGO总死亡尾数其中捕捞死亡尾数同理自然死亡尾数单看捕捞死亡F、M各年相等LOGO同样假设：单一世代资源群体。年初—年末~N0—Ns二、捕捞死亡系数定义式角度当t=1年，则解微分方程LOGO上面两个推导都假设单一世代资源群体（只考虑一股的情况），但更常见的是许多年龄组（多世代）混合组成的资源群体。这就要将每个世代综合起来考虑，为简化起见，Baranov假设①每年R相同；②各龄S相同（即F、M相同）。经过这样的假设，使得每个世代鱼类的生活史均一样。三、多世代，补充量角度LOGO假设R发生在每年年初，则某一年刚补充结束的年初总资源量（等于各年龄尾数累加）。（补充之后）LOGO（补充之前）LOGO一年当中t时刻资源量年平均资源量那么渔获量此式也表明了进入渔场的补充群体（每年均为R）最终将被捕获的数量LOGO需要求Z，一般先从S入手。有了S，Z=-lnS第三节总死亡系数(Z)估算上式比较复杂。需要求算Si，须具有资源群体各年份或各世代的年龄组成。LOGO但是由于1）鱼类有生长差异，个体进入渔场先后不同；

2）作业渔具大小和选择性不同；

3）各年龄组世代强度不同就使得，首先，渔获物中各年龄组之间渔获尾数不是指数衰减，而是先增长后衰减，这就导致Nj组成分析会出现误差。解决方法，从全面补充年龄开始的年龄组资料进行估算，得到如下方程LOGO其次，由于补充群体世代强弱不同，各年S不同，使得方程计算比较困难。LOGO年补充量不变；S随时间、年龄不变；渔获样品年龄可准确鉴定；渔获样品有代表性，随机取样。解决方法，做某些假设E不变此时方程就变为经过以上假设，用简化式表示的年龄组成估算S和Z就方便多了LOGO一、用CPUE估算Z若已知t1、ti时的资源量N1、Ni，且各龄Z相等当ti-t1=1时LOGO然而实际当中，Ni是很难准确获得的。又由于CPUE作为相对资源量，可以反应N的大小（q恒定，与N成正比）因此，可以用CPUE来估算Z，即LOGO前面所做的假设中，各龄的Z相等。若Z1≠Z2，则LOGO括号中两项做泰勒展开：LOGOCi+、Ci+1+为第i龄及第i+1龄以上各龄渔获量的累加，所考虑的i龄鱼必须大于、等于全部补充年龄。当各年Z不相等时，用CPUE求出的是各年总死亡系数的平均值。实践当中，常应用多个世代综合在一起的“综合世代”。此时求得的Z也是平均值LOGO用残存率的合并对Z进行估计。要求随机取样，采样有代表性。二、耿克(Heincke)的方法任何种群的随机取样，高龄鱼一般是少于低龄鱼的，所以由于采样的可变性，从较老龄所估计出的残存率S不如从较低龄鱼所求出的可靠。LOGO死亡率N0：具有代表性样品中最小年龄的NLOGO？所选年龄的N要有代表性。一般年龄越大越容易被捕，其代表性也越大，那么初始年龄如何选择？□通常是计算不同起始年龄的A值，看从哪个年龄组开始，A值可以稳定，从而确定起始年龄。一般从全面补充年龄tr或首次捕捞年龄tc开始LOGO这是估算鱼类Z最原始的方法。三、巴拉诺夫(Baranov)法Baranov在研究北海鳙鲽类资料时发现，随年龄的增长，各龄的渔获尾数按几何级数递减，而假设不同年龄个体死亡系数不变。于是Baranov用减少系数K表示群体数量减少的指标。LOGOK：两龄之间鱼类个体每厘米体长的减少系数，即单位体长的资源尾数的减少率；n1，n2：渔获物中两体长组的尾数；l1，l2：为与n1，n2相应的体长组的平均体长LOGO1.根据平均体长估算Z四、Beverton-Holt法思想：LOGOLOGO亦可用lC（开捕体长）代替lr。理论上lC>lr。但如今现实中可以认为lC=lr。注：式中用以各体长组渔获尾数为权的加权平均值求得。LOGO与平均体长法相似2.根据平均年龄估算ZLOGO渔获量曲线：以各龄渔获频数的对数与对应的年龄大小联结起来绘成的曲线。五、根据渔获量曲线估算Z思想：在全面补充年龄以后，渔获中每个年龄组的相对频数（样品有代表性前提下）能够反映种群数量变动的情况。当总死亡和补充量均稳定（不变）情况下，即可根据渔获量曲线估算Z。LOGO前提：tr龄全面补充；各世代补充量均为R；各龄的残存率均为S。这样，渔获量曲线表明在某一年度内，渔获量中每个年龄组的相对概率，它与全面补充年龄后的种群数量变动曲线极为相似，因此可用各年龄的渔获尾数资料来估算Z。LOGO其捕捞死亡率为各龄的渔获量取自然对数LOGO用各龄渔获量尾数的自然对数值，对其对应的年龄求线性回归，得到Z值误差主要来自所做的两个假设R、S恒定。LOGO思想：当鱼类全面补充以后，且捕捞活动是对捕捞对象的资源群体有代表性的随机抽样，就是说，渔获量各龄尾数与资源量尾数基本是成比例的。六、根据渔获年龄组成估算ZLOGOm：全面补充年龄起的年龄组数；Zi：i龄与i+1龄之间的总死亡系数。而整个世代平均死亡系数亦可如耿克法，用连加的方式LOGO两边取自然对数七、根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算ZdLOGO假设Ntr、tr、F和Z均为常数，则如果上式中t2-t1保持不变，即等时间间隔，那么也为常数，于是得到与第五种方法渔获量曲线法相同的式子LOGO但是，当考虑的时间间隔不相等，此时不能作线性回归。前人提供了两种解决思路：1、累计渔获量曲线方程取一个很大的t2值，让t2→∞，那么C(t1,∞)为所有t龄及以上的累积渔获量LOGO在Z(t2-t1)较小(<1)情况下2、可变时间间隔的渔获量曲线方程与下式结合得到常数bLOGO上式表示：时间t2-t1间隔中，单位时间渔获尾数的自然对数与时间间隔的重点成线性负相关关系。斜率的相反数即为Z值。LOGO该方法是将上一种方法中的年龄转换成以体长来表示。当体长频数资料和v-B生长参数已知，即可求算Z。八、根据体长组成资料的线性渔获量曲线估算Z由v-B生长方程可得：LOGOLOGOLOGO类似于方法七中的变换九、根据体长组成资料的累积渔获量曲线估算ZaLOGO自然死亡：(1)疾病，敌害，饥饿，衰老等原因。因素多而复杂。

(2)不同生命阶段，随年龄而变化。第四节自然死亡系数和捕捞死亡系数估算一、自然死亡系数（M）估算因此，要准确估算M很困难，仅在资源未开发状态下可能得到较好的结果，且有效的方法很有限。Vetter,1988.Estimationofnaturalmortalityinfishstocks:Areview.FisheryBulletin,86:25-43.较全面的综述了估算M的方法。LOGO渔获数据分析：渔获量曲线；标记-回捕等；依据生活史参数与M的关系：K，t，t∞，L等；由于种间捕食：多鱼种模型。为简便起见，一般情况下假设M是常数生命阶段早期阶段（仔、幼、稚鱼期）成熟阶段（补充，产卵期）衰老阶段LOGO早期阶段：M极高，未补充，受环境、敌害影响大；成熟阶段：M稳定，捕捞利用阶段；衰老阶段：M增大，很少捕获。在资源评估当中，最关心的是成熟阶段。因此假定M不变也算合理。LOGO1.用生长参数K粗略估算v-B生长方程中的参数K表明鱼类个体达到极限体长/体重的速度。一般鱼类的K值越大，生长越快，其M也越大；反之，K越小，生长越慢，M也越小。M与K之间基本上成正比例关系。比例大小因种而异。LOGO该方法只是在资料不丰富条件下得到对M的粗略估计。鳕科鱼类M=(2-3)K；鲱科鱼类M=(1-2)K一般M=(1.5~2.5)K,方便起见M=2KLOGO用于未开发或轻微开发的群体/种群。上一节所用求算Z的方法，当F=0，则Z=M，因此均可用于求算M。2.根据未开发原始种群首次捕捞不过，现实当中很少有种群未被开发，因此该方法针对潜在种群或人迹罕至的海域。LOGO一般鱼类寿命越长M越小，反之亦然。可以想象，一年生鱼类，一个世代一年内全部死亡，其M肯定大于5年或10年生鱼类。3.根据鱼类寿命(tM)估算M因此，人们提出M与tM成反比例关系。LOGO(1)田中昌一（1960）a、b为常数，一般a至接近于0。例子是詹秉义(1986)根据9种鱼类得到的M与tM的关系LOGO(2)Alverson&Carney(1975)根据63个鱼种的数据得到t*

（最适年龄，criticalage，即一世代生物量最高时对应的年龄）与tM的关系，假如生长参数。以上是考虑鱼类匀速生长，且F=0，当异速生长时此时，M变为Z，tC为开捕年龄。LOGO(3)Hoenig(1983)Hoenig对未开发或轻微开发的鱼类，软体动物和甲壳类，得到类似于的方程Hoenig认为真正的tM很难获得，可以取样品中最大年龄LOGO1%Rule-of-thumb：若鱼类只遭受M，其自然寿命以该鱼类一个世代死亡率达到99%时所对应的年龄描述，残存率为1%。因此(4)Alagaraja（1984）Rule-of-thumb

也有5%Rule-of-thumb：其实，Hoenig的方法也可以近似转化为rule-of-thumb的形式LOGO应用比较多的经验公式，因为其包含了鱼类生长速度，寿命(L∞)以及生境温度等诸多信息。根据175个不同群体，包括84个鱼种得到如下经验式：4.根据经验公式估算M(1)Pauly（1980）经验公式注：该公式不能用于头足类、甲壳类和软体动物LOGO该经验公式是通过对高纬度资源群体进行研究后提出来的。认为M与种群成熟达50%时的年龄Tm50之间关系紧密。(2)Rickhter&Efanov经验公式其中，Tm50参数较难获得。LOGOCubillosLuiset.al(1999)曾使用该公式求智利鳕鱼的M，其中Lm50是种群成熟达50%时的体长，但Lm50同样难以得到。因此，只有当Tm50或Lm50已知时，可以应用该公式。LOGO(2)Gunderson

&Dygert经验公式WGSI：性腺湿重LOGOExampleRonholtandKimura(1986)usedtheAlverson-CarneyapproachtoestimateMfortwostocksofAtkamackerel,onewithK=0.285andonewithK=0.66.Themaximumageforthisspecieswasthoughttobefrom10to12.TheestimateofMrangesfrom0.10to0.47forthefirststockand0.32to0.82forthesecondstock,astmrangefrom10to12andt*rangesfrom0.25to0.38oftm.

ThewiderangeinMforeachstockshowsthesensitivityofthisapproachandtheimportanceofhavinggoodinformationaboutlongevity.LOGO2.Campana(1987)usedPauly’srelationshiptoestimateMforhaddockintwoareas.Inarea4VW,thelife-historyparameterswereL∞=71.8,K=0.233,andT=3.9.Inarea4X,thelife-historyparameterswereL∞=68.3,K=0.309,andT=5.24.Pauly’smethodobtainedtheresultsofM=0.20andM=0.29respectivelyforthesetwostocks.

LOGO相对于M的估算，F更可能得到准确的结果，毕竟捕捞行为是人们直接参与的，更有可能获得准确的数据。二、捕捞死亡系数（F）估算1.直接观察法1）对于某些大个体的特殊种类动物（哺乳动物），或某些鱼类的特殊时期（鲑鳟鱼溯河洄游），可用目视观察直接计数。LOGO2）水生学调查法。广泛应用于中层游泳鱼类的资源量估算鱼类不能太靠近海底，否则海底会对声纳产生影响；也不能太靠近水面，测量会有盲区。如果鱼类具有集群性效果会更好。LOGO3）鱼卵仔鱼调查法。对鱼卵、仔鱼进行大面积调查采样，进以估算整个海区的鱼卵或仔鱼数目；根据成熟雌鱼的繁殖力，估算的整个海区的成熟雌鱼数量；最后根据渔货物中成熟雌鱼的比例和数量，计算捕捞死亡率。3）鱼卵仔鱼调查法。对鱼卵、仔鱼进行大面积调查采样，进以估算整个海区的鱼卵或仔鱼数目；根据成熟雌鱼的繁殖力，估算的整个海区的成熟雌鱼数量；最后根据渔货物中成熟雌鱼的比例和数量，计算捕捞死亡率。注意：a.鱼卵、仔鱼鉴定有困难；

b.数量计数有误差；

c.适用于鱼卵、仔鱼随波漂流的种类。LOGO假设资源均匀分布，作业渔船分布均匀，在渔具通道上所有鱼类都被捕获。则捕捞死亡率=a/Aa：某一单位时间内，所有作业渔船的扫海面积；A：整个海域面积。2.扫海面积法产生误差的原因：1）鱼的逃漏。导致结果偏高

2）资源分布不均，作业集中在高密度区。导致结果偏低LOGO如果标志鱼的群体在各方面都与资源群体的状况一致时，则从重捕鱼的数量计算F和Z。假设：1）标志过的鱼行动无异，标志无脱落；

2）标志与均匀混合在群体中；

3）所有重捕的鱼都能被回收。3.标志放流法LOGO假设初始标志数量x0尾，第一次重捕x1尾，第r次重捕xr尾，重复时间从周、月、旬、季、年等均可，捕捞强度不变。设M’=M+M标志死亡。两边取自然对数YabXLOGO另一种思路：LOGOVPA是在M、C已知条件下，从一个世代终端或始端开始，将整个世代各龄组的N和F估算出来，达到整个世代重现的效果。一般是从世代终端开始逆算，并且需对最末年的N和F进行假设给出初始值。4.实际种群分析（VPA）法估算FLOGO在一年的开发期内，M相对稳定，Z的变化由F引起，如果E经过标准化，q稳定，F=qE，那么三、从Z中分离F和M如果已知两对(Ei，Zi)值，可通过解方程组求参数；如果有两个以上的(Ei，Zi)值，可通过线性回归求参数。各(Ei，Zi)点要求有显著变化。LOGO从本章开始介绍渔业资源评估的数学模型。第一节概述到目前为止，我们所使用的模型没有一个是十全十美的，因为我们的应用目标是大海里的鱼类群体，而且影响因素众多，未知性太强。但我们不能因此就否定掉这些模型的作用。LOGO12如何判断模型好坏模型的简便程度模型预测的结果与观测结果的关系3模型能够反映自然和人类影响的真实情况LOGO由于影响渔业资源变动的因素较多，所以我们在实际应用模型前都要作一些假设。因此模型都有使用范围。这一点我们在应用任何模型前都应搞清楚！LOGO动态综合模型(DynamicPoolModel)又称分析模型(AnalyticModel)或单位补充量产量模型(YieldperRecruitModel)。

其出发点：是把种群作为个体的总和，并把同年出生的一个世代在一生中可提供的产量作为一年中各个年龄组所能提供的产量相等为前提。若要满足这一条件，关键是各世代补充量相等，各龄生长率和死亡率与一个世代各龄的生长率和死亡率相等。LOGO动态综合模型具有两个特征1、当补充量、生长和死亡率都恒定，则整个资源群体所提供的渔获量等于单一补充群体在一生中所提供的渔获量2、年渔获量在其它因素（如，生长、M、F、tc）一定的条件下，与年补充量水平成比例，即单位补充量渔获量最大时可以从资源群体中捕获的渔获量达到最大值LOGO动态综合模型主要是通过求算Y/R值来寻找最佳的tc和F。该模型将种群的补充、生长、死亡等因素都较全面的考虑在内，因此，从生物学角度来看，较容易被人们接受，在资源管理中得到广泛应用。LOGOExampleComparisonoftheeffectsoftwofishingmortalityratesonanhypotheticalfisheryinwhichnaturalmortalityisignored.Notethetotalnumberoffishcaughtineachcaseiseffectivelythesamebutthetotalyieldismuchgreaterwiththelowerfishingmortality,andmorestocknumbersremainingandpresumablygreaterresilience(datafromRussell1942).LOGOA=0.8,F=1.61A=0.5,F=0.69AgeweightnumcatchCWnumcatchCW1-1000.0--1000.0--20.082200.0800.065.6500.050041.030.17540.0160.028.0250.0250.043.840.2838.032.09.1125.0125.035.450.4001.66.42.662.562.525.060.5230.31.30.731.331.316.37-0.10.3015.615.6-8-00.107.87.8-9-0003.93.9-10-0002.02.0-11-0001.01.0-TY-1250.01000.0105.91999.0999.0161.5LOGONotethateachcohortisexposedtothesameleveloffishingmortalityandthatthisanalysisassumes1000recruitseachyearsothesystemisinequilibrium.Thepopulationwiththelowerfishingmortalityendswithahigherstandingstockandthegreatestyield.YoucansolvethisprobleminMicrosoftExcel.LOGO假设条件

(1)补充量(R)恒定，且补充为刀口型；

(2)一个世代所有的鱼都是在同一天孵化；

(3)网具选择性是刀口型；

(4)从进入开发阶段，其捕捞和自然死亡系数均恒定；

(5)鱼类在该资源群体范围内是充分混合的；

(6)个体生长为匀速生长，体长与体重关系指数b=3。第二节Beverton-Holt模型LOGO模型要解决的问题首次捕捞年龄(tc)、捕捞死亡系数(F)的变化对渔获个体数(YN)、渔获重量(YW)、资源总尾数(PN)、可捕资源总个体数(PN’)、资源总重量(PW)、可捕资源总重量(PW’)、渔获平均体长()、平均体重()及平均年龄()的影响LOGO补充年龄(tr)、最大年龄(tλ)、v-B生长方程参数(L∞、W∞、K、t0)以及自然死亡系数(M)需预先已知参数

B-H模型原则上是一个稳定状态的模型。它是根据鱼类种群一个世代从补充到世代消失(tr—tλ)过程，即从补充、生长到死亡，其数量和重量变化推导得到的。LOGO一、年渔获量方程当tr<t<tc时，没有F影响R’当t=tc时当tc<t<tλ时，有F影响NLOGO其中，n(0,1,2,3)对应Qn(1,-3,3,1)那么t龄组资源总重量LOGO又因为t瞬间单位时间，渔获量尾数为：将(t-t0)改写成t-t0=(t-tc)-(tc-t0)LOGO两边积分：积分上式得到B-H年渔获量方程LOGO其单位补充量渔获量方程LOGO该方程是B-H模型中最重要的方程（理解方程中参数的含义）简化一下得到LOGO年渔获量尾数单位补充量渔获量尾数LOGO二、年平均资源量方程年平均可捕资源尾数即为从tc到tλ各龄资源尾数积分得LOGO单位补充量可捕资源尾数为与求年渔获重量方法一样，单位补充量可捕资源重量为可见LOGO三、渔获平均体重、平均体长和平均年龄的估算方程渔获平均体重LOGO渔获平均体长渔获平均年龄LOGO一般认为如果能求出YW、YN、等的绝对值是最好的。但是世代补充量R是未知的，而且通常很难掌握其数量。但由于B-H模型假设R为常数，且不受捕捞影响，因此用相对值YW/R、YN/R、等可以得到相同的效果。四、B-H模型的分析和应用LOGO①F取决于捕捞努力量和捕捞效率(F=qE)；②tc取决于最小可捕体长和渔具网目大小。B-H模型中可控制变量应用以首次捕捞年龄为纵坐标，以捕捞死亡系数为横坐标，可以绘制单位补充量渔获量等值线图。LOGO目的（用途）①合理利用渔业资源，制定渔业法规，为进行有效的科学管理提供依据；②预测管理措施实施后对渔获产量、资源量和渔获质量产生的长期效果。LOGO课本上给了Beverton-Holt北海鳙鲽资料（P130）习题：辽东湾小黄鱼资料K=0.45，W∞=300g，L∞=27.2cm，F初=0.2M=0.12，tc=tr=2.0，tλ=11.0，t0=-0.531)变化F值，求YW/R、YN/R的变化，并图示；2)变化tc值，看YW/R的变化，并图示。LOGO

Jones法使用相对较少，一般不作为重点。其与B-H方法的不同就是Jones法是针对非匀速生长鱼类，即b≠3。第三节不完全β函数渔获量方程(Jones法)刘勇等.东海北部和黄海南部鲐鱼生长特性及合理利用.中国水产科学,2006,13(5):814-822.文中求得b=3.5，在单位补充量渔获量模型中，使用了Jones法。LOGOLOGORicker模型又称指数产量模型(Exponentialyieldmodel)，其思想与Ricker生长方程相似。第四节Ricker模型假设（1）把鱼的一生分成许多区间；（2）每一区间生长率和死亡率稳定；（3）每一区间体重增长率稳定；

（4）各区间之间的参数如G、M、F不一定相同；（5）最终结果等于各区间结果的累加。LOGO在各时间区间(ti,ti+1)内，体重增长率Gi为常数，则令Bt为在t时的总资源重量（生物量），则LOGO就是说那么在(ti,ti+1)区间内的渔获量当Gi<Zi时，资源量下降，高龄阶段；当Gi>Zi时，资源量上升，低龄阶段；当Gi=Zi时，资源量稳定，临界年龄。LOGO近似计算LOGO课本上有一个例子，用Ricker(1958)法求印第安纳穆塞凯隆湖的大鳍鳞鳃太阳鱼的Yw/R。Ricker方法使用并不多，主要还是Gi难确定。LOGO第五节现代动态综合模型许多渔业专家在B-H动态综合模型基础上，放宽某些参数的假设，而推得更为一般的动态综合模型，称为现代动态综合模型。费鸿年&张诗全（1990）认为，现代动态综合模型的建立，主要从三个方面对经典模型进行扩展。（1）认为各年的R、生长率、M、F不同；（2）考虑中间关系，建立多鱼种动态综合模型；（3）考虑种内关系，建立种内自食性鱼种的动态综合模型。LOGO用从群体的每一年龄组得到的产量代替所有年龄的积分：可以发现该方程仍是用于稳定状态，R、M仍为常数，仅F是假设各年各龄是变化的。LOGO若进一步假设各年的M值，各世代的R值也变化，则只要作更详细、更符合实际的假设，模型可以变得更加复杂LOGOLOGO凌建忠,等.基于Beverton-Holt模型的东海带鱼资源利用与管理.应用生态学报,2008,19(1):178-`182.LOGO又称产量模型(ProductionModel)，平衡产量模型(Equilibriumyieldmodel)。出发点把种群或资源群体作为一个研究分析单位。表明种群的持续产量，最大持续产量与捕捞努力量和资源群体大小之间的平衡关系。LOGO所需资料多年的渔获量，捕捞努力量或CPUE值特点

1）以种群增长的S型曲线为理论基础；

2）把资源群体中的生长、死亡和补充综合起来作为一个变量函数进行分析。LOGO剩余产量模型提出后曾一度非常受欢迎，其实直到今天也有人在用，且在不断的改进中。反对的声音MarkMaunder.ItistimetodiscardtheSchaefermodelfromthestockassessmentscientists’toolbox.2003,61:145-149.(LettertotheEditor).LOGO一、传统的剩余产量模型，须作以下假设第一节模型的假设条件和平衡产量概念在有限生态系统中，资源量增长到最大环境容纳量B∞

B∞近似于初始资源群体(未开发时Br)可以用logistic方程来描述生物量增长情形，B=B∞/2时dB/dt最大。B=0或B∞时dB/dt=0捕捞努力量把B∞降到B∞/2时，B的净增长最大，这就是剩余产量的最大值(Ymax)在（4）中的Ymax可以无限地保持下去，B被维持在B∞/2。由以上假设可见，剩余产量模型是一种静态平衡模型。LOGO二、在资源未开发情况下LOGO一定明白剩余产量的含义：R+G即为生产量(Production)剩余产量即为描述Production与Dn之间差异的值LOGO三、对已开发开发资源群体当渔获量<增长量，B增加；当渔获量>增长量，B降低；当渔获量=增长量，B稳定。第三种情况下的渔获量(Y)，为不影响生物量的水平前提下，每一资源生物量水平上，可以渔获的数量，称为平衡渔获量(Ye)。LOGO第二节Graham模型平衡状态下：rm：资源内禀自然增长率;Fe：维持Be的捕捞死亡系数；LOGO对Ye对Be求导，并令其为零则得到：为最佳资源生物量，表示为BoptLOGO结论：MSY可在资源群体的生物量为环境容纳量的1/2时获得，其值等于环境容纳量与内禀增长率之积的1/4。LOGO推导平衡状态下，Ye、Fe、Ee之间的关系LOGOLOGOLOGOLOGOSchaefer模型继承了Graham模型，但作了较大改进。将每年的平均资源量代替Graham模型的平衡资源量，建立了非平衡状态下的产量模型。第三节Schaefer模型实际产量并不像Graham模型所假设的正好等于平衡产量LOGO将代替Graham模型中的Be，即得到与其相似的有关统计量表达式LOGO同时，Schaefer模型解决了求解资源生物量(B)和瞬时捕捞死亡率(F)的方法。只有输入数据情况下，Graham模型无法计算B和F。因为要获得这两个统计量必须掌握可捕系数q，而q值的计算一般只能通过标志放流方法得到，或者通过Z=qE+M分离进行求算。LOGOSchaefer模型的方法是(P174-175)：ΔUi>0ΔUi<0LOGOSchaefer模型的改进体现在引入了每年平均资源量和资源增长量，即ΔBi和ΔUi不等于0。若平衡状态下，ΔUi=0，则由方程得上式与Graham模型形式相同，Yei对Ei求导，并令其为0，可得LOGO现实当中，许多渔业的实际情况并非像Graham和Schaefer模型所描述的：Ye与E及B的关系是抛物线，B=B∞/2时，达到MSY。一般情况是：B<B∞/2时，便达到MSY。Y/E与E之间也并非线性，而是呈略向上凹的曲线第四节Fox模型因此，Fox(1970)对Schaefer模型作了修改：以Gompertz种群增长曲线代替“S”型曲线。设种群相对增长率LOGO在平衡条件下：Fe=r(B)+g(B)-M(B)=f(B)其平衡渔获量与资源生物量之间的函数关系为：平衡渔获量又可写成LOGOLOGO其参数求解法类似于Schaefer模型ΔUi>0ΔUi<0LOGO第五节Pella-Tomlinson模型Pella和Tomlinson二人选取了一个普遍的增长函数，通过增加一个参数（n或m）来控制其形状。Schaefer和Fox模型只是其一种特例。

根据群体增长特点，可以选取不同的n或m值来确定增长曲线与实际相符的情况。LOGO当m=2Pella-TomlinsonSchaefer当m→1FoxLOGO或用另外一种办法当p=1Pella-TomlinsonSchaefer当p→0FoxLOGO在平衡状态下：则则或(