第一章 植物的水分生理教材

第一章植物的水分生理本章共有以下几部分内容：第一节水在植物生命活动中的重要性第二节植物细胞对水分的吸收第三节植物根系对水分的吸收第四节植物的蒸腾作用第五节植物体内水分的向上运输第六节合理灌溉的生理基础学习要点：了解植物的含水量，植物体内水分存在状态和水分在植物生命活动中的作用。掌握植物细胞对水分的吸收方式：扩散，集流，渗透作用。掌握植物根系对水分的吸收途径、动力和影响根系吸水的土壤条件。重点掌握细胞的水势和根系吸水的途径和机理。水分生理/代谢

waterphysiology植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输以及水分的排出是构成植物水分代谢的不可分割的三个方面。水分生理/代谢的作用是维持植物体内水分平衡第一节水在植物生命活动中的重要性一、水分子的结构水的组成和结构分子的缔合：由简单分子结合为复杂的分子,且不引起物质化学性质改变的过程。

nH2O←→(H2O)n

+热水分子有很强的极性.水分子之间通过氢键形成很强的内聚力.水极容易与其它极性分子结合.水的很多性质都是由其分子结构决定的。水分子的结构具有如下特点：（一）在生理温度下是液体水在生理温度下是透明液体，这对于生命非常重要.（二）高比热比热容：是指单位质量物质温度升高1℃所需的热量。因为需要很高的能量才能破坏氢键，所以，水的比热很高。由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温。水与植物生命活动有关的理化性质（三）高气化热气化热：在一定的温度下，将单位质量的物质由液态转变为气态所需的热量。由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水分，可以降低体温。（四）高内聚力、粘附力和表面张力同类分子之间的引力叫内聚力。液相与固相之间的引力叫粘附力。处于界面的水分子均受垂直向内的拉力，这种单位长度表面上的力，称表面张力。由于水分子间存在大量氢键，水的内聚力很大。可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。（五）水是很好的溶剂由于水分子的极性，它是电解质和极性分子的良好溶剂。如糖、蛋白质和氨基酸等大分子含有—COOH,—CO,—OH,—NH2等亲水基团，水分子能与这些亲水基团形成氢键，在大分子周围定向排列，形成水化层，减弱大分子间的相互作用力，增加其溶解性，维持大分子在细胞质中的稳定性。水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。水是代谢反应的参与者如水解、光合等。水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易干扰其它代谢反应。二、植物体内的含水量和水分存在的状态(一)植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物75%-90%，草本>木本，水生>陆生。2.不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽>树干，休眠的种子含水量很低。3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物>干燥、向阳环境中的植物。4.年龄不同含水量有差异：幼年>老年。水在植物体内的作用与组织的含水量和水分存在的状态有关。1.束缚水与自由水束缚水（boundwater）：与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水。束缚水含量比较稳定，不易蒸发散失，也不作为溶剂或参与化学反应。自由水（freewater）：与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。自由水含量变化大，可参与各种代谢活动。（二）水分在植物体内的存在状态

自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。自由水、束缚水与代谢的关系：通常以自由水/束缚水的比值作为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。

自由水/束缚水比值高,植物代谢强度大;

自由水/束缚水比值低,植物抗逆性强。2.溶胶（sol）与凝胶（gel）由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有两种状态：溶胶状态与凝胶状态。水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体颗粒完全分散在水分介质中，胶粒之间联系弱，原生质胶体呈溶液状态，称为溶胶状态。自由水含量少时，胶粒与胶粒相互连接成网状，原生质胶体失去流动性而形成近似固体的状态，这种状态称为凝胶状态。正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。三、水在植物生命活动中的作用（一）水是原生质/细胞质的主要成分（二）水是许多代谢过程的反应物质（三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂（四）水能使植物保持固有姿态（五）细胞分裂及伸长都需要水分（六）水具有重要的生态意义四、测定植物组织含水量的指标（补充）（一）水分占鲜重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％（三）相对含水量（RelativeWaterContent，RWC）：

RWC=×100％鲜重干重鲜重-干重干重鲜重-饱和含水量实际含水量（一）水势的概念1.自由能、化学势与水势与其它物质的运动一样，水分移动需要能量作功，这种能量就是水的自由能。根据热力学的原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（boundenergy）和自由能（freeenergy）两部分。束缚能是不能转化为用于作功的能量，而自由能则是在恒温条件下可以用于作功的能量。第二节植物细胞对水分的吸收自由能的大小不仅与物质的性质有关，还与物质的分子数目有关，分子数目越多，自由能含量就越高。每偏摩尔物质的自由能就是该物质的化学势（chemicalpotential）.化学势（chemicalpotential）所以，体系中某组分化学势的高低直接反映了每偏摩尔该组分物质自由能的高低。水的化学势水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及其他物质数量（水分以外）不变时，由水量（摩尔增量）引起体系自由能的改变量。水的化学势可用来判断水分参与化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。水的化学势用相对值表示，在一定条件下的纯自由水的化学势被选为水的化学势的比较标准。所以，水的化学势差就是体系中水的化学势与同温度下纯水的化学势之差值，由于纯水的化学势为0，因此，水的化学势差可视为水的化学势。化学势与物质的运动化学反应的方向和物质转移的方向取决于反应（转移）前后两种状态化学势的大小，它们总是自发地从高化学势向低化学势移动。如：溶质总是从浓度高（化学势高）的地方向浓度低（化学势低）的地方扩散。水分的移动和其它物质一样也是从化学势高的地方向低的地方移动。在植物生理学上，水势是指每偏摩尔体积水的化学势（差）。在某种水溶液中，溶液的水势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。即：

ψW

==水势（waterpotential）式中，ψW为水势，μW是水溶液的化学势，μºW是纯水的化学势，是水的偏摩尔体积（partialmolarvolume），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体积随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中与VW相差很小，实际应用时，往往用VW代替。化学势的能量单位为J·mol-1（J=N·m=牛顿·米），而偏摩尔体积的单位为m3·mol-1，两者相除得N.m-2，成为压力单位Pa（帕），这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。（这就是为什么要除以水的偏摩尔体积的原因）。

溶液的水势纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较，人为的规定纯水的化学势为零，那么纯水的水势也为零。

在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。如海水的水势-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水势-2.7MPa。

在任何两个相邻部位或相邻细胞之间，水分总是从水势高处移向水势低处，直到两处水势差为0为止。一、集流(bulkflow)集流(massflow或bulkflow)是指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。

依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。

（二）水的移动二、扩散（diffusion）

扩散是指物质分子从高化学势处向低化学势处均匀分布的现象。动力：两点间的水势差。对于短距离的物质运输有效（叶片的蒸腾）。不适用于长距离运输。三、渗透作用（osmosis）水分移动的条件压力差能量怎样形成的？来源？水势自由能渗透作用（osmosis）：是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeablemembrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。

物质分子由高浓度的地方向低浓度的地方均匀分布的现象称为扩散。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差）。扩散：渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散。水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象称为渗透作用。渗透作用：渗透系统：把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等（图1）。由于种皮是半透膜,所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上是水分进出的速度相等，呈动态平衡（图2）。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。渗透现象1.实验开始时

2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。

（三）植物细胞的水势典型的植物细胞水势由三部分组成:

ψW=ψS+ψP+ψm

ψS（osmoticpotential）渗透势：（又叫溶质势，ψπ

solutepotential）是由于细胞中的溶质颗粒的存在而引起水势降低的数值。ψS为负值。细胞中溶质主要有无机离子、糖类、有机酸、色素等。溶质的质点数越多，ψS越低。关于压力势当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压（turgorpressure）。在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等方向相反的壁压，壁压使细胞水势改变的值为压力势（pressurepotential）。细胞的压力势是一种限制水分进入细胞的力量，它能增加细胞的水势，一般为正值。但当细胞发生质壁分离时，ψP为零。处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值。

ψP（pressurepotential）是指外界如细胞壁的压力而使细胞水势改变的值。ψP为正值处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值?因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发环境中,细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低，水势也成为负值。干种子的水势很低（负值很大）。就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故。衬质势

ψm（matricpotential）是由细胞内的亲水胶体如蛋白质、淀粉粒、纤维素、染色体和膜系统等对自由水的束缚而引起水势的降低值。Ψm为负值。成熟细胞的水势：Ψ细胞＝Ψ液泡＝ψS＋ψP表示为：为什么？Ψm

呢？未形成液泡的细胞：Ψ细胞＝Ψ细胞质＝ψS＋Ψm

＋ψP对于含有液泡的成熟细胞来说，当细胞处于水分平衡时，细胞内各含水体系的水势值应是相等的，即Ψ细胞＝ψ细胞质＝ψ液泡＝ψ细胞器。细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，所以Ψm趋于零。植物细胞水势组成的几种情况（总结）1.对于成熟的植物细胞，由于ψm趋于0，ψW＝ψS＋ψP2.当成熟的细胞发生初始质壁分离时，ψP=0，但这时ψS还未发生变化，ψW＝ψS，这就是用质壁分离法测定细胞渗透势的基本原理。3.当细胞完全吸水膨胀时,ψW=0,这时ψS=-ψP4.当细胞在开放的溶液中达到动态平衡时，若外界溶液的水势为ψS’，ψS’=ψS＋ψP

，ψP=ψS’-ψS

5.处在强烈蒸发环境中的细胞ψP

会成负值。植物细胞吸水方式渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。

植物细胞可以构成一个渗透系统一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的透性膜。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看待。液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。构成渗透系统的条件：必须有一个选择透性膜把水势不同的溶液隔开。怎样证明？用质壁分离现象证明。植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象1.正常细胞

2.3.质壁分离的细胞

植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相结合，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。用质壁分离现象还可以解决下列几个问题：（1）说明生活细胞的原生质具有选择透性或具有半透膜的性质；（2）鉴定细胞的死活。细胞死后，原生质层的结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统不复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞也就不能再发生质壁分离。（3）用来测定细胞的渗透势等。

20世纪40年代提出了水通道的假说，80年代发现在细胞膜上的确存在由蛋白质组成的对水分特异的通透孔道。定义为水通道蛋白，也称为水孔蛋白（aquaporin），存在于细胞膜和液泡膜上。水通道跨膜运输水分的能力可以被磷酸化所调节，在水通道蛋白的氨基酸残基上加上或除去磷酸基团就可以改变其对水的通透性，从而也调节细胞膜对水分的通透性。

过去认为水分跨膜运输是通过膜质双分子层的扩散，但这种形式无法实现水分快速的跨膜运输。水分跨膜运转与水通道蛋白植物体的水分集流是通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道实施的。植物的水孔蛋白有两种：一种是质膜上的质膜内在蛋白（plasmamembraneintrinsicprotein），另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白（tonoplastintrinsicprotein），水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。

水孔蛋白的结构一个具有6个跨膜螺旋的水孔蛋白结构吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)指依赖于低的ψm而引起的吸水。如无液泡的分生组织和干燥种子。衬质吸水膨胀的现象称为吸胀作用（imbibition）。在干燥的种子中，组成原生质、细胞壁的胶体物质都处于凝胶状态，水分子（液态的水或气态的水蒸气）会迅速以扩散和毛细管作用通过小缝隙进入凝胶内部。蛋白质淀粉纤维素>>不同物质吸胀能力的大小与它们的亲水性有关。降压吸水(negativepressureabsorptionofwater)是指因ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞(特别是萎蔫组织)的细胞壁都因失水而收缩，使压力势下降，从而引起这些细胞水势下降而吸水。

植物细胞的相对体积变化与水势ψW，ψS和ψP之间的关系图解在细胞初始质壁分离时（相对体积＝1.0），压力势为零，细胞的水势等于渗透势。当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势增大，压力势也增大。当细胞吸水达到饱和时，渗透势与压力势的绝对值相等，但符号相反，水势便为零，不再吸水。当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（图中虚线部分），失水越多，压力势越负。在这种情况下，水势低于渗透势。（四）细胞间水分的运转水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞中移动。

XYψS＝-1.4MPa

ψP＝＋0.8MPa

ψS＝-1.2MPa

ψP＝＋0.4MPa

水势高低的不同不仅影响水分移动的方向，而且还影响水分移动的速度。两细胞间水势差越大，水分移动越快，反之则慢。ψW＝-0.6MPa

ψW＝-0.8MPa植物体内水势的变化在同一植株中，地上器官的水势比根系的水势低。对植物的同一叶片而言，距主脉越远的部位其水势也越低。在土壤－植物－大气连续体系中水分的移动：土壤植物体大气水势单位MPa第三节植物根系对水分的吸收根系是陆生植物吸收水分的主要器官一、根系吸水的部位及途径根吸水的主要部位是在根的尖端，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区。其中以根毛区为主。因为根毛区有许多根毛，吸收面积大；同时根毛区的外部是由果胶质组成的，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所以，根毛区的吸水能力最强。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。两个重要概念共质体(symplast)与质外体(apoplast)共质体：所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一起形成的体系。即组织中的活体部分。质外体：包括细胞壁、细胞间隙、胞间层以及中柱内的导管。水分可以自由通过。它是不连续的，被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部分在内皮层以外。根系吸水的途径共质体和跨膜途径/细胞途径质外体途径指水分通过由细胞壁、细胞间隙、以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程指水分依次从一个细胞的细胞质经胞间连丝进入到另一个细胞的过程二、根系吸水的动力/机理主动吸水被动吸水吸水方式主动吸水——根压被动吸水——蒸腾拉力

吸水动力(一)根压与主动吸水1.根压、伤流与吐水主动吸水(activeabsorptionofwater)是由于根系代谢活动引起的根系吸水。

植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为根压（rootpressure）。是木质部中的正压力。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分不断补充到根部，这就形成了根系吸水过程。所以根压是主动吸水的动力。伤流与吐水如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleedingsap）。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。常用伤流液来研究根系代谢。根压的存在可以通过下面两种现象证明：

伤流和根压示意图甲：伤流液从茎部切口处流出；乙：用压力计测定根压从植株的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象，这种现象称为吐水（guttation）。吐水也是由根压引起的。水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的，有时也可在叶的气孔或枝条的皮孔上发生。在土壤水分充足、潮湿温暖、蒸腾弱的环境中易观察到吐水现象。2.根压产生的机理渗透理论:根压的产生是一个渗透过程.可以用下面的现象来证明:当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快；如果把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；如果用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜的选择透性坡坏，那么植物便没有根压也不出现伤流。由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植物的代谢有关。根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？内皮层径向壁和横向壁上有四面木栓化加厚的凯氏带,对水分和溶质的透性很小。水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分。整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮层隔开。只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱了。为什么导管内的水势要低于外液的水势？土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。这一理论可以称为代谢理论。通过代谢（根压产生的代谢理论）根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量，主动地吸收土壤和质外体中的离子，并将其通过胞间连丝主动转运至内皮层内的中柱中去。使导管中的离子浓度升高，水势降低。这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透作用进入中柱，产生根压。（二）蒸腾拉力与被动吸水2.被动吸水（passiveabsorptionofwater）被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动力来自于蒸腾拉力。通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。1.蒸腾拉力（transpirationalpull）由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时植物的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。三、影响根系吸水的条件影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。(一)土壤水分状况土壤中的水分可以分为三大部分：1.吸湿水（或称束缚水

boundwater），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密结合的水。2.重力水（gravitationalwater），主要存在较大的土壤空隙中，可以因重力作用而下降。3.毛管水（cappilarywater），它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿毛细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物利用的最多且利用时间最久的水分。田间持水量：土壤保水能力的指标，指当土壤中重力水全部排除后，保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。萎蔫(1)萎蔫(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫(2)暂时萎蔫（temporarywilting）：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。(3)永久萎蔫（permanentwilting）：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。（二）土壤温度状况

温度影响根系呼吸，不适宜的低温、高温都会对植物根系吸水产生极为不利的影响。低温抑制根系吸水的主要原因是：（1）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。（2）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。（3）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。所以，“午不浇园”。高温导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调；另外，还能加速根系的衰老，使根的木质化程度加重，这些对水分的吸收都是不利的。土温过高对根系吸水也不利（三）土壤通气状况通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，提高主动吸水能力；另一方面，促进根系发达，扩大吸收表面。相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。因为土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O2还会产生其它还原物质（如Fe2+、NO2－、H2S等），不利于根系的生长。涝害致死是由于根系缺氧造成；施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；中耕松土是为了增加土壤通气。土壤通气差引起根系中毒的原因：Figure22.23Afloodedmaizefield.FloodingintheUSMidwestin1993resultedinanestimated33%reductioninyieldcomparedwith1992.（四）土壤溶液状况土壤溶液浓度高，水势低，根系吸水困难，浓度过高，水势低于根系的水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。盐碱地上植物不能正常生长的原因之一就在于土壤溶液浓度太高。一次施肥过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造成的植株干旱，称为生理干旱。第四节植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用(transpiration)。植物散失水分的方式有两种：蒸腾与吐水

蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。蒸发是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发的面积、温度和大气湿度。（一）蒸腾作用的生理意义1、植物的蒸腾作用可以降低叶片的温度。2、促进木质部汁液中物质运输3、是植物对水分吸收和运输的主要动力。根系吸收的矿物质和合成的物质，可随着水分的吸收和集流而被运输和分配到植物体的各部分去。蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树木很重要。4、蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化。气孔开放。（二）蒸腾的途径（或部位）

幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。1.皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝而散失水分的过程，属于皮孔蒸腾。占的比例较小。2.角质层蒸腾(cuticulartranspiration)指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。3.气孔蒸腾(stomatal

transpiraton)指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过程。可占蒸腾总量的80－90％。气孔蒸腾是中生植物和旱生植物蒸腾的主要方式。*蒸腾作用的指标1．蒸腾速率(transpirationrate)植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g·m-2·h-1或mg·dm-2·h-1表示。现在国际上通用mmol·m-2·s-12．蒸腾系数(transpirationcoefficient)指植物每蒸腾1Kg水时所形成的干物质的量。常用g·kg-1表示。一般植物的蒸腾效率在1－8g·kg-1。植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数g·g-1来表示，又称为需水量（waterrequirement）。蒸腾比率越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。3．蒸腾效率(transpirationefficiency)二、气孔蒸腾气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是CO2进入植物体的门户。植物所面临的一个重大问题就是如何以最少的水分散失来获取最大的CO2同化量。通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。它是通过气孔的开关来实现的。（一）气孔的大小，数目及分布气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达上万个。但所有气孔的总面积不到叶面积的1％。分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；单子叶植物如玉米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；水生植物的气孔只分布在上表皮。（二）气孔运动气孔白天开放，晚上关闭。这与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。

双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，外壁向外扩展，通过微纤丝将内壁拉开，气孔张开。（三）经过气孔的扩散――小孔律1.气孔蒸腾的过程分析首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。两个步骤：第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸汽压来估算叶片的水蒸气压。这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于气孔阻力。叶片中水分蒸腾的途径（及CO2吸收的途径）为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快？叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的1%左右。按照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比。那么，通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的1%。但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的50%以上。这一现象可以用小孔扩散原理去解释。2.水分通过气孔的扩散蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。这就是小孔律(smallporediffusionlaw)。小孔扩散又称周长扩散（perimeterdiffusion）。植物叶片上的气孔面积虽小，但数目很多，周长与面积比很大，正符合小孔扩散规律，所以蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。小孔律蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少，扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快？（四）气孔运动及其原理气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢？1.造成保卫细胞吸水的原因，最少有三种可能性：降低渗透势：保卫细胞便会通过渗透作用向周围细胞吸水，使其膨胀。降低压力势：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使细胞壁对原生质的压力减少，降低压力势，使细胞吸收更多的水。改变环境水势：与保卫细胞相邻的表皮细胞失水收缩也会减少对保卫细胞的压力，使其吸收更多的水。事实证明，气孔在张开时，保卫细胞的渗透势降低较多，所以，渗透势的降低可能是气孔开关的主要原因。问题：为什么保卫细胞的渗透势能够随环境变化而降低或升高？答：这与保卫细胞的生理生化特性有关。

2.保卫细胞的生理生化特点保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面也有不同：保卫细胞具有整套细胞器。保卫细胞含有叶绿体、线粒体，可为开孔时的离子转运提供能量。保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用,形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。与周围细胞联系紧密，可在短时间内进行H＋、K＋交换，快速改变水势。保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。以上特性都与保卫细胞的运动有关。3.气孔运动的机制*是什么因素导致保卫细胞吸水？保卫细胞渗透势降低的机制？（即气孔开关的机理）经典的淀粉——糖互变学说K+离子（无机离子）泵学说苹果酸代谢学说经典的淀粉——糖互变学说(starch-sugarconversiontheory)该学说认为保卫细胞水势的变化主要是糖和淀粉互相转化的结累，而糖和淀粉的互相转化是保卫细胞中淀粉磷酸化酶(starchphosphorylase)在不同pH下作用不同的结果。即：淀粉＋Pi淀粉磷酸化酶

葡萄糖－1－磷酸

巳糖＋磷酸pH值升高pH值降低在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2使细胞pH升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖－1－磷酸，细胞内葡萄糖浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。无机离子泵学说（inorganicionpumptheory）又称K＋泵假说在60年代末，人们发现保卫细胞的渗透势降低与K+浓度的升高有着密切的关系。1.在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的K＋通道（离子通道），还存在着K＋/H＋离子泵（ATPase）。K＋的吸收依赖于H＋从膜内向外泌出。2.白天光下，光合形成的ATP不断供给质膜上的K＋/H＋离子泵做功，促进H＋从保卫细胞排出，K＋则从外面进入保卫细胞，造成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现K＋/H＋离子泵可以逆K+浓度吸收K+。蓝光可以直接激活H＋－ATPase，且效率很高。3.夜间，光合作用停止，ATP供应停止，K+从保卫细胞中排出，水势升高，失水，气孔关闭。存在的问题是：H+是从何处来？进入的K+所带正电荷有谁来平衡？苹果酸代谢学说（malatemetabolismtheory）70年代初，人们发现苹果酸在气孔运动中起着某种作用。1.在光下，保卫细胞中CO2被利用，PH升高，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原成苹果酸。PEP+HCO-3草酰乙酸

+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸

+NADPH（或NADH）

苹果酸

+NADP+苹果酸还原酶2.苹果酸解离为H+和苹果酸根，在H+/K+泵的作用下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与CI-共同与K+保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。夜间，过程逆转。图1－10气孔运动的机理光下气孔开闭机理保卫细胞渗透调节的主要途径：钾离子在质子电化学势梯度的驱动下，从周围细胞进入保卫细胞，带相反电荷的氯离子也伴随进入；由淀粉降解生成苹果酸；蔗糖的积累；来自淀粉等光合产物的转化，也可能从质外体或其他细胞进入。（五）影响气孔运动的因素1、光照是影响气孔运动的主要因素。多数植物在光下气孔张开，暗中关闭。引起气孔张开的光强很低，相当于全日照的1/1000至1/30。有2种效应：一种是通过光合作用发生间接效应，由红光引起；另一种是通过光受体感受光信号而发生直接效应，受蓝光调控，它活化质膜H+-ATPase,将质子泵出细胞，直接引起气孔开启。另外，光可以提高大气与叶片温度，增加叶内外蒸汽压差，加快蒸腾速率。2、CO2低浓度促进气孔张开，浓度升高引起气孔关闭。可能高浓度CO2会使质膜透性增加，导致K+泄露，消除质膜内外的质子势梯度；高浓度CO2使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度梯度建立。3、温度气孔开度随温度上升而增大。30℃最大，超过30℃或低于10℃开度变小或关闭，说明气孔开度与酶促反应有关。

5、植物激素

ABA引起气孔关闭，CTK引起气孔开放。ABA可能抑制保卫细胞质膜上的H+/K+泵使K+不能进入细胞，也可能直接作用质膜上的K+通道，控制K+的吸收和释放。也有证据表明ABA通过增加细胞质Ca++浓度，间接激活K+，Cl-流出和抑制K+的流入，降低保卫细胞膨压，使气孔关闭。4、水分由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节。在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水。气孔的这种功能称之为前馈调节。也有人称之为植物的预警系统。分根试验说明根系可以感受根系信号——ABA。Figure17.23ABA－inducedstomataclosure.EpidermalstripsofCommelina

communisLincubatedinbuffer(10mMPipes,pH6.8)containing50mMKCIandsuppliedwithCO2-freeair.Thestomataareopenwideaftertwotothreehours(A).

Whentransferredtothesamesolutionplus10uMABA,theporesclosecompletelywithin10to30minutes(B).蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。即：

蒸腾速率==Re是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。式中：CI是气孔下腔的水蒸气压；Ca是空气的蒸汽压；CI-Ca是气孔内外的蒸汽压差或叫做蒸汽压梯度（Vaporpressuregradientordifficiency,VPD）；Rs

是气孔阻力，与气孔的开度、形状、面积有关，它受气孔行为的调节；叶片－大气水气压亏缺（vaporpressuredifficiency,VPD）三、影响蒸腾的内外因素（一）影响蒸腾的内外条件一切影响到气孔阻力、扩散层阻力和叶片－大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。1．影响气孔阻力的因素主要是气孔的开度2．影响边界层阻力的因素叶片的光滑程度，扩散层的厚薄，风力大小。3．影响叶片－大气水气压差的因素光照，温度，大气湿度等。4．土壤状况（二）蒸腾作用的人工调节减少蒸腾面积：在移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，避免太阳曝晒等。使用抗蒸腾剂降低蒸腾速率：避开蒸腾作用的外界条件，在傍晚或阴天移栽，遮光等。尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。代谢型抗蒸腾剂能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂施于叶面后，能发射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。理想的抗蒸腾剂应