第四章 植物的光合作用12节

第四章植物的光合作用第一节光合作用的概念和意义第二节叶绿体和光合色素

第三节光合作用的机理

第四节影响光合作用的因素第五节光合效率与作物生产

第四章植物的光合作用光合作用的重点1.叶绿体结构与功能的统一2.光合作用机理3.外界条件（光、CO2）对光合作用的影响4.C3、C4、CAM植物光合作用过程比较5.C4植物与C3植物光呼吸比较第一节光合作用的概念和意义第二节叶绿体和光合色素

第三节光合作用的机理

第四节影响光合作用的因素第五节合效率与作物生产

第四章植物的光合作用光合作用（photosynthesis）——光养生物吸收光能,把无机物合成有机物的过程。CO2+H2A(CH2O)+2A↑+H2O

光绿色细胞第一节光合作用的概念和意义光光合细菌紫色硫细菌和绿色硫细菌以H2S为还原剂

CO2+2H2S(CH2O)+2S+H2O细菌光合作用（无氧光合作用）H3CH3C光光合细菌H3CH3CCO2+2CHOH(CH2O)+2CO+H2O紫色非硫细菌以异丙醇、脂肪酸等有机物为还原剂（一）光合作用类型绿色植物的光合作用（放氧光合作用）绿色植物的光合作用以水为还原剂将CO2还原CO2+H2O(CH2O)+O2↑

光绿色细胞光合作用通式（广义的光合作用）

CO2+2H2S(CH2O)+2S+H2O

CO2+2CHOH(CH2O)+2CO+H2O

CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O

H3CH3C光光合细菌光光合细菌光光养生物光绿色植物H3CH3CCO2+H2O(CH2O)+O2↑

希尔反应:Hill(1937)发现离体的叶绿体加到具有氢接受体(A)的水溶液中，照光后即放出氧气（二）希尔反应光破碎的叶绿体H2O+2A2AH2+O2希尔氧化剂如铁氰化钾、草酸铁、苯醌、NADP＋、NAD＋等。希尔反应的意义：1)初步证明氧气来自于水2）证明CO2的还原与O2的释放是两个相对独立的过程，光合作用释放的O2来自于水的光解；3）第一次用离体的叶绿体做实验，把光合作用研究深入到细胞器水平。（三）18O的研究CO2+2H218O(CH2O)+18O2+H2O光光合细胞光合作用是一个氧化还原反应过程，该过程有以下几个反应特点：2.CO2

被还原成糖；1.H2O被氧化成分子态的氧；3.在反应过程中完成了光能到化学能的转变。CO2+H2O(CH2O)+O2↑

光绿色细胞二、光合作用的意义CO２+H２O→(CH２O)＋O２

(△G=478kJ/mol)1.把无机物变为有机物的重要途径

“绿色工厂”

2.巨大的能量转换过程

3.维持大气中O2和CO2的相对平衡

“环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是“地球上最重要的化学反应”问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？第二节叶绿体和光合色素叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。一、叶绿体二、光合色素

1.叶绿体的结构2.类囊体膜上的蛋白复合体光合色素的性质和吸收光谱（一）叶绿体的结构每个叶肉细胞有数十至数百个叶绿体。长3~7mm，

厚

2~3mm。第二节叶绿体和光合色素叶绿体在荧光显微镜下呈红色在电子显微镜下的叶绿体(一)叶绿体的发育、形态及分布1.发育

2.形态3.分布4.运动高等植物的叶绿体由前质体发育而来。1.发育

2.形态3.分布4.运动高等植物呈扁平椭圆形，一般直径5-6μm，厚2-3μm，每个叶肉细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。1.发育

2.形态3.分布4.运动叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。1.发育

2.形态3.分布4.运动随原生质环流运动，随光照的方向和强度而运动。叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图(二)叶绿体的基本结构叶绿体被膜基质类囊体由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素外膜为非选择透性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜是选择透性膜

CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5～C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。

1.叶绿体被膜2.基质及内含物第二节叶绿体和光合色素基质中能进行多种多样复杂的生化反应含有还原CO2

(Rubisco1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系——碳同化场所

含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物——N代谢场所

脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所

基质是淀粉和脂类等物的贮藏库

——淀粉粒与质体小球将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。叶绿体中的DNA

叶绿体含DNA，为叶片中全部DNA的10-20%。在叶绿体中可进行转录和翻译。叶绿体DNA中大约有123个基因，可分为三大类

1.与光合过程有关的：PSI，PSII，Cytb/f,ATPase，Rubisco2.叶绿体基因表达所需的基因：rRNA，蛋白，tRNA，RNA聚合酶，DNA聚合酶，起始因子。3.其它基因光在叶绿体基因表达方面起复杂的调节作用。第二节叶绿体和光合色素

3.类囊体

由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向

3.类囊体

类囊体分为二类：基粒类囊体或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒基质类囊体：连通基粒的不垛迭的类囊体。又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；堆叠区片层与片层互相接触的部分，非堆叠区

片层与片层非互相接触的部分。光合膜类囊体片层堆叠的生理意义？1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效地进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。光合膜类囊体片层堆叠的生理意？一个叶绿体内基粒的数量及构成基粒的类囊体的数目与细胞的生理需求和环境条件等有关，一般处于生长期或成熟期的叶肉细胞内叶绿体的数目及类囊体垛叠程度高，光、温度、水分、矿质养分供应状况都影响叶绿体的发育。4.类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。类囊体膜蛋白复合体分布的不均匀性PSI和ATPase光系统Ⅱ（PSⅡ）Cytb６/f复合体存在于基质片层和基粒片层非堆叠区主要存在于基粒片层的堆叠区分布较均匀第二节叶绿体和光合色素一、叶绿体二、光合色素

1.叶绿体的结构2.类囊体膜上的蛋白复合体光合色素的性质和吸收光谱二、光合色素的化学特性(1).叶绿素在光合作用的反应中吸收光能的色素三种类型(2).类胡萝卜素(3).藻胆素Chl.a、Chl.b（藻类中c.d）胡萝卜素，叶黄素藻红素，藻兰素，仅存在于红藻和兰藻中第二节叶绿体和光合色素（一）光合色素的结构和性质（三）叶绿素的生物合成（二）光合色素的吸收光谱二、光合色素第二节叶绿体和光合色素(一)光合色素的结构1、叶绿素使植物呈现绿色的色素高等植物含有叶绿素a、b两种。叶绿素a(chla)呈蓝绿色，叶绿素b(chlb)呈黄绿色。

COOCH3

叶绿素aC55H72O5N4MgCOOC20H39

COOCH3

叶绿素bC55H70O6N4MgCOOC20H39

叶绿素是双羧酸的酯。叶绿素a与b很相似，不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧，两者结构上的差别仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代(图3-2a)，故前者极性小。a叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。图3-2主要叶绿素的结构式

亲水性，脂溶性四个吡咯环以四个甲烯基构成的卟啉环叶绿素＋水

叶绿酸钾盐＋甲醇＋叶绿醇KOH皂化反应叶绿素在碱性条件下发生皂化反应卟啉环上的共轭双键和中央镁离子易被光激发而引起电子得失，使叶绿素具有特殊的光化学性质。

卟啉环中的镁离子可被H＋、Cu＋、Zn＋所置换。Chl+H+

去镁叶绿素＋Mg2+向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素取代反应去镁叶绿素＋CU2+铜代叶绿素+H+

卟啉环中的镁离子可被H＋、Cu＋、Zn＋所置换CHLa/CHLb为3：1，不同植物比例有所不同功能：绝大部分叶绿素a和全部叶绿素b分子有收集光能的作用，少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转为电能的作用。2.类胡萝卜素(carotenoid)及其结构特点1）颜色胡萝卜素为橙黄色，叶黄素为黄色2）溶解性不易溶于水，易溶于有机溶剂类胡萝卜素胡萝卜素(carotene,C40H56)叶黄素(lutein,C40H56O2)是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。胡萝卜素(carotene)

，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β-胡萝卜素在植物体内含量最多。β-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A。叶黄素(xanthophyll)

，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天叶片变黄，why？叶色的变化313131132113作用吸收传递光能;保护叶绿素，防止叶绿素被光分解破坏。光合色素的共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获的光能能在分子间传递。叶绿体中的叶绿素和类胡萝卜素在类囊体膜中以非共价键与蛋白质结合在一起。一条肽链上可结合若干色素分子，组成色素蛋白复合体，推测各色素分子在蛋白中的排列和取向有一定规律，以使光能在色素分子间迅速传递。（二）光合色素的吸收光谱（absorptionspectra）640-660nm的红光430-450nm的蓝紫光叶绿素最强的吸收区有两个：640～660nm的红光430～450nm的蓝紫光1.叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。海洋表层的绿藻的叶绿素a/b比值约为1:4。叶绿素b有阴生叶绿素之称。植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。2.类胡萝卜素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区(三)叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1.叶绿素的生物合成（1）原料：谷氨酸（或α—酮戊二酸）δ-氨基酮戊酸（ALA）（2）不需要光的阶段ALA原叶绿素酸脂

（3）需光阶段原叶绿素酸脂叶绿素酸脂叶绿素a光H+叶醇(三)叶绿素的生物合成四个吡咯结构的卟啉原Mg-原卟啉Mg2+甲基化与叶醇酯化光还原叶绿素a叶绿素b单个吡咯环谷氨酸或α-酮戊二酸δ-氨基酮戊酸第二节叶绿体和光合色素1.叶绿素的生物合成2.影响叶绿素形成的条件*植物遗传因素环境因素光照温度水分矿质元素氧气第二节叶绿体和光合色素(1)光：光是叶绿素形成的主要条件。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成使叶子发黄的现象，称为黄化现象。

藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可以合成叶绿素，其数量不如在光下形成的多；

(2)温度

叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相