备课素材：植物的向重力性 高二上学期生物人教版选择性必修1

植物的向重力性2019版高中生物学选择性必修一提到了“重力调节着植物器官的生长”：早在1806年，奈特就指出重力指导着植物的器官生长，植物的根总是执著地指向大地，叫正向重性生长；而芽会穿透土壤使茎叶在空间展开，即负向重性生长。通过这一过程，植物在地上和地下争取生存空间，以获得赖以生存的阳光、养份和水等资源。正是由于茎向上的生长,植物的果实、种子才能远离地面的潮湿，避免了腐烂。在经受狂风暴雨后，倒伏的植物也会在一段时间内因重力的作用而重新向上生长。达尔文未破解的谜题达尔文早就注意到了“根朝下，茎朝上”的现象，但他并没有弄清楚其中的奥秘。科学家继续探索，对植物向重性的原因逐渐有了一定的线索。他们发现植物感受重力有4个阶段，其中包括感受（植物感受环境刺激）、转换（将生物物理信号转化为生物化学信号）、传导（将信号从感受部位传送到发生向重性弯曲部位）、反应（不对称生长导致生长方向的改变）等。燕麦是研究向重性反应的常用植物虽然人们常认为植物是没有知觉的，但是它也有感受重力刺激的妙招。早在100多年前，奥地利植物学家哈伯兰特就提出淀粉体—平衡石假说，给出了答案。并不是植物所有的器官都能感受到重力，它有感受敏感区，比如离根尖约1.5～2.0毫米的根冠，离茎端约1毫米的一段嫩组织以及其他尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。地球给出重力信号后，根冠柱状细胞的淀粉体便感受到了，从而发生沉降作用。这些淀粉体被命名为平衡石，含平衡石的细胞被称作平衡细胞。在植物茎中也有平衡细胞，它们是围绕脉管系统的内皮层细胞。自从该假说被提出以来，虽然引起人们广泛争议，但现在依然有大量新的证据支持该假说。平衡石的重新分布造成细胞的生理变化比如说根冠切除实验，当根冠被人为切除，即使有重力刺激，根却不能向下弯曲生长。再比如，某些拟南芥突变体茎中的内皮层细胞若不能正常发育，茎的向重性弯曲也就被抑制了。感受到重力信号以后，第二步就是将生物物理信号转化为生物化学信号。有人提出内质网参与了这一过程。内质网是细胞内膜上封闭的网状管道系统，也是钙离子的一个贮存库。当植物受到重力刺激后，淀粉体发生位移，改变了淀粉粒对内质网的压力，诱导了钙离子从内质网流向细胞质，这样，重力的刺激就转化成钙离子的浓度变化了。美国俄亥俄州立大学科学家在实验中发现，植物在弯曲生长的过程中，无论是根冠下侧部位还是芽的上侧部位，都存在着高含量的钙离子。淀粉粒在细胞质中的位置也有实验显示，在茎早期重力信号转导中，也有钙离子信号转导途径上游信号分子—三磷酸肌醇的参与。因为，他们以燕麦的叶枕为实验材料，发现受到重力刺激后，三磷酸肌醇产生分布也发生了变化。向重性反应的第三个步骤是将信号从感受部位到发生向重性弯曲部位的信号传输，这个过程涉及了生长素的参与。生长素主要在茎尖、叶尖等部位合成,输送到植物体根尖等部位发挥生理效应，图中红色圆点表示合成部位和效应部位我们先来看一下乔罗尼和温特的生长素学说。生长素主要在幼嫩茎尖部位合成，随之被送到根尖特定的部位并富集起来。然后生长素侧向地被重新分配到其他区域并在那里调节细胞的伸长。但是当植物的根受到重力刺激（改变生长方向90°）时，生长素被优先运输到根的下侧伸长区，形成一个生长素分配上的浓度梯度，并在此部位起作用促使根尖向下弯曲。也有实验证明在植物的向重性反应中赤霉素也发生了不对称分布，有人用带有放射性标记的赤霉素的前体处理玉米，然后将生长3周的玉米放平，12小时后在节间和叶鞘基部等区段的下半部积累了较多的活性赤霉素，上半部积累了较少的活性赤霉素。科研人员用燕麦也做了类似的实验，结果发现，燕麦放平仅仅1个小时后，赤霉素在茎的上下两部分就发生了不均衡分布。生长素分布不均匀从而引起植物的弯曲生长生长激素的浓度差异，势必会造成细胞生长速度的不同。根发生向重弯曲的部位在伸长区，水平根的上部生长比下部快，从而导致根向下生长。平放茎的上半部的生长比下半部的生长慢，所以造成了茎向上弯曲。空间科学和植物向重性随着科学技术的发展，人类的活动扩大到了地球外的太空，那是一个微重力或零重力的环境。植物在地球引力的束缚下生长了千万年，如果离开地球，进入太空，植物还能正常生长吗？轮藻是研究植物向重性的常用植物科研人员通过对太空中或者模拟微重力环境里植物的观察发现，植物一旦被带进微重力环境，生长就失去了重力方向的引导，如果再没有其他如光等单向外界因素的刺激，就会出现在随机方向上的生长，这种情况和我们在地面上看到的现象大为不同。在微重力条件下，由于植物根部或茎部的重力感受器接收不到重力方向的信号而发挥不了作用，即无法调控钙离子、三磷酸肌醇、生长素等在含量和分布上的定向变化，从而影响植物细胞的生理生化功能导致植物生长发育的变化。人类要走出地球，就必须建立生物再生式生命支持系统。但是，地球上的生物是在适应地球重力的环境中进化而来的。要建立太空人工生物圈，就必须认识太空失重环境对植物的影响，这也是空间生命科学中最受关注的课题。美国航空航天局在21世纪的空间生物学和医学研究战略中，就将植物向重性及其机理研究列为首选课题。同时，现代人类刚刚获得的在太空中有别于地球的微重力环境，也为认识重力的生物学意义提供了机遇。人们认识植物的向重性已达两个世纪，其间从未中断对其机理的研究。现在分子生物学的研究结果也支持两个最具生命力的假说，即平衡石假说和乔罗尼－温特假说，同