第五章 细胞的内膜系统和囊泡运输课件

cellBiology

复习细胞膜（cellmembrane）：是包围在细胞质表面的一层界膜，又称质膜。内膜系统（endomembranesystem）：真核细胞内除质膜外其它所有的膜结构，构成内膜系统。1第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology生物膜：细胞质膜和细胞内膜系统称为生物膜。单位膜（unitmembrane）：电镜下，生物膜呈现的“暗-明-暗”的三层结构，叫单位膜，是一切生物膜所具有的共同特性。

2第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第一节细胞膜的化学组成与生物学特性一、细胞膜的化学组成细胞膜脂类——膜脂蛋白质——膜蛋白糖类——膜糖类3第五章细胞的内膜系统和囊泡运输（一）膜脂构成细胞膜的结构骨架

细胞膜上的脂类称为膜脂，他是细胞的基本结构成分，形成细胞膜的基本骨架。膜脂磷脂胆固醇糖脂cellBiology4第五章细胞的内膜系统和囊泡运输1、磷脂是膜脂的主要成分磷脂甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱（PC）磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰丝氨酸（PS）磷脂酰肌醇（PI）5第五章细胞的内膜系统和囊泡运输两亲性分子（兼性分子、双亲性分子）：

像磷脂分子这样，既具有亲水性基团，又具有疏水性基团的分子，被称为两亲性分子。6第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology胆固醇的特点：7第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（二）膜蛋白

——执行细胞膜的多种重要功能8第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology

根据膜蛋白和脂双层结合的方式不同，膜蛋白可分为三种基本类型：

1、膜内在蛋白（整合膜蛋白）

2、膜外在蛋白（外周蛋白）

3、脂锚定蛋白9第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology十二烷基磺酸钠（SDS）为常用的离子型去垢剂，能引起蛋白质变性，得到的蛋白没有活性。

TritonX-100是非离子型去垢剂，对蛋白质的作用比较温和。10第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology十二烷基磺酸钠（SDS）为常用的离子型去垢剂，能引起蛋白质变性，得到的蛋白没有活性。

TritonX-100是非离子型去垢剂，对蛋白质的作用比较温和。11第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology二、细胞膜的生物学特性

细胞膜的主要特性是膜的不对称性和流动性，这是由于组成膜的各种化学组分的不对称性和流动性所导致的。12第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（一）膜的不对称性——决定膜功能的方向性

膜脂的不对称性膜蛋白的不对称性膜糖类的不对称性13第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（二）膜的流动性—膜功能活动的保证膜的流动性主要是指：膜脂的流动性

膜蛋白的运动性14第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology膜脂分子的运动方式（1）侧向扩散运动（2）旋转运动（3）翻转运动（4）弯曲运动（5）伸缩、震荡运动15第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology16第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology影响膜脂流动性的因素1、脂肪酸链的饱和程度脂双分子层中含不饱和脂肪酸越多，相变温度越低，其流动性也越大。2、脂肪酸链的长短脂肪酸链短的相变温度低，流动性大。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology3、胆固醇的双重调节作用当温度在相变温度以上时，胆固醇能够限制膜的流动性，起到稳定质膜的作用；当温度在相变温度以下时，胆固醇能防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态形成。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology4、卵磷脂与鞘磷脂的比值

卵磷脂的脂肪链不饱和程度高，相变温度低；鞘磷脂的脂肪链的饱和程度高，相变温度高。卵磷脂与鞘磷脂的比值越大，膜的流动性越高；卵磷脂与鞘磷脂的比值越小，膜的流动性越低。5、膜蛋白的影响

膜上嵌入的蛋白越多，膜脂的流动性就越小。19第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology膜蛋白的运动性膜蛋白的运动方式是侧向扩散和旋转运动。20第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology被动运输主动运输简单扩散易化扩散离子通道扩散物质跨膜运输方式小分子物质的跨膜运输大分子物质的跨膜运输胞吞作用胞吐作用ATP直接供能ATP间接供能吞噬作用胞饮作用受体介导的内吞作用结构性分泌途径调节性分泌途径21第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology简单扩散（1）特点溶质分子通过质膜进行自由扩散，不需要膜转运蛋白协助；转运方向为顺浓度低度，所需要的能量来自浓度差所产生的势能，不需要细胞提供能量。22第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology简单扩散（1）特点溶质分子通过质膜进行自由扩散，不需要膜转运蛋白协助；转运方向为顺浓度低度，所需要的能量来自浓度差所产生的势能，不需要细胞提供能量。23第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology二、膜转运蛋白介导的跨膜运输膜转运蛋白主要有两类：·载体蛋白：与特定的溶质结合，通过改变构象使溶质穿越细胞膜。可介导被动运输，也可介导逆电化学梯度的主动运输。·通道蛋白：形成一种水溶性通道，通道打开

时特定的溶质可经过通道穿越细胞膜。只能介导顺电化学梯度的被动运输。24第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（三）载体蛋白介导的主动运输主动运输：是载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度，由低浓度一侧向高浓度一侧进行的跨膜转运方式。需要消耗细胞代谢能。主动运输的类型：

1、ATP驱动泵（ATP直接供能）

2、协同运输（ATP间接供能）25第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology26第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology特点被动运输简单扩散易化扩散离子通道扩散主动运输方向顺浓度梯度顺浓度梯度顺电化学梯度逆浓度梯度或逆电化学梯度蛋白无载体蛋白通道蛋白载体蛋白动力浓度梯度浓度梯度电化学梯度细胞供能物质跨膜运输方式之间的区别27第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第三节大分子和颗粒物质跨膜运输膜泡运输：大分子和颗粒物质被运输时并不是直接穿过细胞膜，都是由膜包围形成膜泡，通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运过程。分为胞吞作用和胞吐作用。胞吞作用：细胞摄入大分子或颗粒物质的过程。胞吐作用：细胞排出大分子或颗粒物质的过程。28第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology一、胞吞作用（内吞作用、入胞作用）胞吞作用分为三种类型：吞噬作用胞饮作用受体介导的内吞作用29第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology

细胞的内膜系统是在结构、功能乃至发生上相关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种转运小泡以及核膜等功能结构。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输

内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡（包括内体和分泌泡）等四类膜结合细胞器,因为它们的膜是相互流动的,处于动态平衡,在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞内所有膜结合的细胞器。cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第一节内质网

内质网广泛分布于除成熟红细胞以外的所有真核细胞的细胞质中，约占细胞整个膜成分的一半以上。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology一、内质网的形态结构与类型

内质网是由一层单位膜围绕而成的网络结构。基本形态：

小管小泡扁囊平均膜厚度：

5-6nm第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology粗面内质网：扁囊滑面内质网：小管、小泡内质网的基本类型第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology粗面内质网（RER）滑面内质网（SER）第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology粗面内质网·颗粒内质网，核糖体附着在内质网膜胞质面·扁平囊状·功能：与外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成、加工及转运有关第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology滑面内质网·无颗粒内质网，无核糖体附着·管、泡样网状形态结构·多功能细胞器（脂类合成、解毒）第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输内质网的衍生结构cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology二、内质网的化学组成第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输3、网质蛋白网质蛋白是普遍地存在于内质网网腔中的一类蛋白质。其多肽链的羧基端均含有KDEL序列或HDEL序列的4氨基酸驻留信号。KDEL序列：Lys-Asp-Glu-LeuHDEL序列：His-Asp-Glu-Leu第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology三、内质网的功能（一）粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、加工修饰、分选及转运。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology附着核糖体上合成的蛋白质：

·外输性或分泌性蛋白质

·膜整合蛋白质

·构成细胞器中的驻留蛋白

内质网、高尔基复合体、溶酶体中的蛋白质游离核糖体上合成的蛋白质：

·细胞质中的驻留蛋白

·非内膜系统细胞器中的驻留蛋白

线粒体、叶绿体、过氧化物酶体中的蛋白质

·细胞核内的结构蛋白第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology1、信号肽介导分泌性蛋白在粗面内质网合成（1）信号肽假说细胞中所有蛋白质的合成均起始于游离核糖体上。分泌性蛋白在其合成起始后借助信号肽附着于粗面内质网上。

信号肽：是位于分泌性蛋白质的N端，一般由16-26个氨基酸残基，是引导肽链进入内质网的一段序列。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology

信号肽假说：蛋白质的合成起始于细胞质溶胶中的核糖体，通过新生肽链上的信号肽将核糖体引导到内质网网膜上，并在内质网膜上完成蛋白质的合成，而信号肽本身则在蛋白质合成完成之前就被内质网腔的信号肽酶切除。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology信号识别颗粒（SRP）：存在于细胞质中，它既可与新生信号肽序列和核糖体结合，也可与内质网上的SPR受体结合。SRP与信号肽结合可导致蛋白质合成暂停。SRP受体：位于内质网膜上，可特异地与信号识别颗粒结合。转运体：是位于内质网膜上的离子通道蛋白，可使新合成的肽链转移至内质网内。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology具体过程：第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology信号识别颗粒信号识别颗粒受体转运体信号肽酶信号肽分泌性蛋白质第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（2）新生多肽链的折叠与装配

二硫键异构酶，附着在内质网膜腔面上，能够切断二硫键，帮助新合成的蛋白质重新形成二硫键并处于正确的折叠状态。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology内质网分子伴侣蛋白的特点是在羧基端有Lys-Asp-Glu-Leu（简称KDEL序列）四氨基酸滞留信号肽。分子伴侣：在细胞中可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽并与多肽的某些部位结合，从而帮助这些多肽的转运、折叠或装配，但其本身并不参与最终产物形成的蛋白质分子。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（3）蛋白质的糖基化

所谓糖基化，是指单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键的结合形成糖蛋白的过程。

发生在粗面内质网中的糖基化主要是寡糖与蛋白质天冬酰胺（或天冬氨酸）残基侧链上氨基基团的结合，也称为N-连接糖基化。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology寡糖链由14个糖分子构成：2个N-乙酰葡萄糖胺9个甘露糖3个葡萄糖第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiologyrER内的糖蛋白在被运送到高尔基体前，切除寡糖链上的3个葡萄糖分子和1个甘露糖分子。糖基转移酶第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（4）蛋白质的胞内运输第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology2、信号肽指导的穿膜驻留蛋白的插入转移的机制停止转移序列（1）新生肽链共翻译插入机制停止转移信号：肽链中一段由特定氨基酸序列组成的疏水区。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（2）由内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制内信号肽：位于多肽链中的信号肽序列。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（3）多次跨膜蛋白质的插入和转移起始转移序列停止转移序列第五章细胞的内膜系统和囊泡运输3、粗面内质网是蛋白质分选的起始部位游离核糖体、附着核糖体合成不同类型的蛋白质；信号肽是蛋白质分选的初始信号；信号斑也是重要的蛋白质分选信号。cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology信号肽：位于分泌性蛋白质的N端，介导蛋白质向内质网的运输，信号肽在运输过程中被切除；信号斑：在多肽链中相间排列，在指导蛋白完成运输后并不被切除。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（三）滑面内质网是作为胞内脂类物质合成主要场所的多功能细胞器1、滑面内质网参与脂质的合成和转运2、滑面内质网参与糖原的代谢3、滑面内质网是细胞解毒的主要场所4、滑面内质网是肌细胞Ca2+的储存场所5、滑面内质网与胃酸、胆汁的合成与分泌密切相关第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology滑面内质网参与脂质的合成和转运第五章细胞的内膜系统和囊泡运输合成脂类向其他膜结构的转运：cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology复习回顾：内质网一、内质网的基本类型和形态二、内质网的化学组成三、粗面内质网的功能第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology粗面内质网：扁囊滑面内质网：小管、小泡一、内质网的基本类型和形态二、内质网的化学组成内质网膜的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology三、粗面内质网的功能附着核糖体游离核糖体①外输性或分泌性蛋白②膜整合蛋白③构成细胞器中的驻留蛋白①细胞质中的驻留蛋白②细胞核中的驻留蛋白③构成细胞器中的驻留蛋白第五章细胞的内膜系统和囊泡运输信号别颗粒信号识别颗粒受体移位子信号肽酶信号肽分泌性蛋白质cellBiology三、粗面内质网的功能（1）信号肽假说（2）新生肽链的折叠装配：分子伴侣

（4）蛋白质糖基化修饰

（5）蛋白质的胞内运输

第五章细胞的内膜系统和囊泡运输第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第二节高尔基复合体第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（一）高尔基复合体是由三种类型的膜泡组成

扁平囊泡小囊泡大囊泡一、高尔基复合体的形态结构第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（二）高尔基复合体具有显著的极性第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology顺面网状结构（顺面膜囊）：包括顺面1-2个扁囊和小囊泡；膜厚度约6nm，与内质网的膜厚度接近；功能：

1、分选来自内质网的蛋白质和脂类；

2、进行蛋白质修饰的O-连接糖基化和酰基化。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology中间囊膜：中间3-5个扁囊；功能：进行糖基化修饰和多糖及糖脂的合成。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology反面网状结构（反面膜囊）：包括反面1-2个扁囊和大囊泡；膜厚度约为8nm，与细胞膜的厚度相似；功能：对蛋白质进行分选和定向运输。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology二、高尔基复合体的化学组成

高尔基复合体是由一层单位膜围绕成的网状结构。其基本化学组成是脂类，其脂类成分含量介于质膜和内质网之间，总含量45%左右。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输糖基转移酶是高尔基复合体中最具特征性的酶。N-乙酰葡萄糖胺转移酶I只存在于高尔基中央的2-3个扁平囊中；半乳糖基转移酶仅存于反面扁囊中；磷酸转移酶则仅存于顺面扁囊中。高尔基复合体中含有多种酶蛋白体系：第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology

高尔基复合体是一种有极性的细胞器。表现在：1、组成高尔基复合体的各个膜囊在形态和化学组成、功能上具有方向性；2、高尔基复合体在执行各项生物学功能时具有一定的方向性和顺序性。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（四）高尔基复合体的功能1、细胞内蛋白质运输分泌的中转站外输性分泌性蛋白质膜整合蛋白细胞器中的驻留蛋白运输到细胞外运输到细胞膜运输到细胞器第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology2、胞内物质加工合成的重要场所糖蛋白的加工第五章细胞的内膜系统和囊泡运输糖基转移酶cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiologyN-连接糖基化和O-连接糖基化的主要差别N-连接糖基化O-连接糖基化糖基化起始部位粗面内质网高尔基复合体连接的氨基酸残基天冬氨酸丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸、羟赖(脯)氨酸连接基团氨基羟基糖基化方式寡糖连一次性连接单糖基逐个添加糖基化完成部位高尔基复合体高尔基复合体第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology蛋白质糖基化的重要意义：1)糖基化对蛋白质具有保护作用，使其免遭水解酶的降解；2)糖基化具有运输信号作用，引导蛋白质包装形成运输小泡，以便进行蛋白质的靶向运输；3)糖基化形成细胞表面的糖被，在细胞膜的保护、识别以及通讯联络等生命活动发挥重要作用。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology蛋白质的水解加工对蛋白质的水解修饰，是高尔基复合体物质加工修饰功能的另一种体现形式，如人胰岛素的水解修饰。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输3、胞内蛋白质分选和膜泡定向运输的枢纽cellBiology外输性分泌性蛋白质膜整合蛋白细胞器中的驻留蛋白运输到细胞外运输到细胞膜运输到细胞器第五章细胞的内膜系统和囊泡运输第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第三节溶酶体第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology一、溶酶体的化学组成及其特点溶酶体是具有高度异质性的膜性结构细胞器。形态大小数量分布生理生化性质

溶酶体中含有60多种酸性水解酶，这些酶作用的最适pH通常在3.5-5.5。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology溶酶体的共同特征：

1、溶酶体是一层单位膜包裹而成的囊球状结构小体；

2、含有丰富的酸性水解酶，酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶；

3、溶酶体自身的膜蛋白都是高度糖基化的，保护溶酶体免受酸性磷酸酶的消化；

4、溶酶体膜上有质子泵，形成和维持溶酶体囊腔中酸性的内环境。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology二、溶酶体的类型1、按照其功能状态不同分为三种基本类型：

初级溶酶体（原溶酶体、前溶酶体）

次级溶酶体（消化泡）

三级溶酶体（后溶酶体、残留小体）第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（1）初级溶酶体初级溶酶体是指通过形成途径刚刚产生的溶酶体。在形态上一般为不含有明显颗粒物质的透明圆球状。初级溶酶体囊腔中的酶通常处于非活性状态。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（2）次级溶酶体初级溶酶体经过成熟，接受来自细胞内、外的物质，并与之发生相互作用时，即成为次级溶酶体，是溶酶体的一种功能作用状态。形态上：体积较大，多型不规则，囊腔中含有正在被消化分解的物质颗粒。类型：自噬性溶酶体和吞（异）噬性溶酶体。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology自噬性溶酶体——作用底物来自细胞自身的各种组分，或者衰老、残损和破碎的细胞器。吞噬性或异噬性溶酶体——作用底物源于细胞外来的物质。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology（3）三级溶酶体（残留小体）三级溶酶体是残留有不能被消化分解物质的溶酶体，又称残留小体。特点：酶活性逐渐降低以致最终消失，进入溶酶体生理功能的终末状态。去处：以胞吐方式被清除或释放的细胞外；沉积于细胞内而不被外排。第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology2、按照其形成过程不同分为两大类型：内体性溶酶体吞噬性溶酶体第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology三、溶酶体形成与成熟过程第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology第五章细胞的内膜系统和囊泡运输cellBiology四、溶酶体的功能1、溶酶体能够分解胞内的外来物质及清除衰老和损伤的细胞器；2、溶酶体具有物质消