版权说明:本文档由用户提供并上传,收益归属内容提供方,若内容存在侵权,请进行举报或认领
文档简介
第一章原生動物Protozoa原生動物Protozoa原生動物(Protozoa)是一大類單細胞的低等動物,或由其形成的簡單群體。這類動物在形態上相當於多細胞動物的一個細胞,然而,它們每一個體在生理上是獨立的有機體,都具有多細胞動物所具有的一切主要特徵,即以其各種特化的胞器(Organelles)或類器官,如偽足、鞭毛、纖毛、吸管、胞口、胞肛、伸縮泡等,來完成運動、攝食、新陳代謝,感應性、生長,發育,生殖以及對周圍環境的適應性等。因此,作為細胞而言,原生動物細胞無疑是複雜多樣和最高等的。原生動物的主要特徵:(1)原生動物的體形各異,但一般都很微小,最小的只有2~3µm,一般多在10~200µm之間,除海洋中的有孔蟲個別種類可達10cm長外,一般最大的也只有2mm左右。因此原生動物只有借助顯微鏡或電子顯微鏡才能觀察。原生動物分佈比較廣泛,凡是有水存在的地方幾乎都有其存在。
(2)原生動物體內分化出具有執行各種特殊生理機能的胞器(organelle)或稱類器官;如鞭毛,纖毛,偽足等用於運動,稱運動胞器;用於營養的胞器有胞口,胞咽和食物胞;用以排泄廢物和調節滲透壓的胞器有伸縮泡等;有些種類的細胞膜內分佈著肌絲,具有收縮機能;有些種類體內具有構造複雜的骨針。由於這些細胞器的存在,使原生動物的有機結構相當複雜,但仍保持著單細胞的特徵。
形態構造:體表具細胞膜,除變形蟲等只有一層很薄的原生質膜外,多數種類細胞質表面凝集成較結實而具有彈性的膜,使身體保持一定的形狀,這種膜稱為表膜(pellicle)。有的種類體表形成堅固的外殼,殼的形狀多樣,有薄有厚,透明或不透明。細胞質通常分兩層,外層較為透明、均勻、無內含物,稱為外ectoplasma,內層不透明,含有各式各樣的內含物,稱為內質endoplasma。細胞核一般只有一個,但也有具2或多個細胞核的。有些種類體內同時具有兩種細胞核,一種是大核,含染色體很多,均勻地分佈在核內;另一種是小核,染色體較少,分佈不均勻。大、小核功能不一,大核與營養機能有關,小核與生殖有關。
運動和運動胞器:浮游的原生動物主要依賴水流移動,但本身也有運動能力,依靠各種運動胞器來完成。肉足綱的種類都以為足為運動胞器,根據偽足的形態構造可分為4種:(1)葉狀偽足:偽足呈舌狀或指狀,末端渾圓,偽足中含有內質或外質。如變形蟲、表殼蟲Arcella、砂殼蟲等的偽足。(2)
絲狀偽足:偽足纖細,末端尖,只含外質,具有這種偽足的種類不常見。(3)根狀偽足或稱網狀偽足:偽足也呈細絲狀,也只含外質,但它們都有分枝並交錯呈網狀,如鱗殼蟲Euglypha的偽足。以上3種偽足中皆無軸絲,為臨時性偽足,當偽足收縮或蟲體被殺死固定後常收縮而消失。(4)軸狀偽足:為半永久性因偽足中有一條相當堅硬不易彎曲的軸絲,很多種類軸絲的內端連一微粒。標本固定後偽足仍保留著。如太陽蟲葉狀偽足運動速度最快,0.5-3.0µm/S,其他類型偽足,運動緩慢或無運動能力。纖毛綱種類都以纖毛為運動胞器。纖毛結構與鞭毛相似,但纖毛較短,數目較多,基部只有一個基粒,纖毛分佈全身的種類,呈縱行或斜行排列,運動時呈有規律的波浪狀起伏。其運動速度為其他運動胞器所不及,纖毛蟲運動速度每秒可達200-1000µm。這給觀察活體纖毛蟲帶來很大困難。纖毛的演化是從全身分佈均勻到不均勻,從長短粗細一致到不一致,由此形成各種複雜的結構。例如有些種類由多數纖毛癒合成柔軟的片狀小膜,這些小膜排列在胞口、口溝或口緣。如果小膜發達連成一帶狀繞著胞口周圍稱口緣膜或小膜口緣區。有的種類由更多的纖毛細密地癒合成纖毛波動膜,通常生在靠近胞口區域或在胞咽中或突出口緣之外。有的種類纖毛癒合成束,很像我國的毛筆,稱觸毛。觸毛生在蟲體的腹面。小膜、口緣膜、波動膜運動是形成水流幫助把食物送入胞口,故有攝食功能;觸毛粗壯可向任意方向運動,它有爬、跑、扭、跳功能。
除全毛亞綱(Hoiotricha)外都有口緣膜,只是發達程度不同而已,有的有波動膜;觸毛則只限於下毛目(Hypotricha)。
纖毛蟲類用胞口、胞咽攝取食物。胞口的形態結構隨種類而異,原始的胞口裸露體表(不內陷)。胞咽的內壁有小杆棍圍繞支撐,形成口籃,具有口籃的種類胞口能突出體外捕食,甚至攻擊比自身大的獵物,如櫛毛蟲喜食草履蟲。隨著物種的進化,胞口由前端漸移向腹面,由於體表面逐漸向體中內陷,形成口腔、口前庭和口腔緣。在口腔緣有小膜、口緣膜或波動膜等結構。胞口形態上的變化隨之食性也改變,由掠食性變為濾食性。
消化、吸收、貯藏、呼吸和排泄:全動營養的種類將獲得獵物送進食物泡後只需幾秒鐘就把它殺死,在食物泡中可停留一小時之久,此時周圍的原生質分泌各種消化酶進入食物泡中把食物消化,已被消化了的營養物質通過食物泡膜被周圍的原生質吸收,此時食物泡逐漸變小,不消化的殘渣由細胞膜開孔排出。肉足蟲沒有固定的開孔,纖毛蟲和鞭毛蟲有固定的開孔,此孔稱為胞肛,專為排放殘渣之用。原生動物體中食物泡的數目隨著食物的豐度和蟲體的活動能力而定。全動有益無害和腐生營養的種類,貯藏物質是肝糖或類似肝糖物質(Paraglycogen)。
大多數原生動物是好氣的,但所需的氧量很低,有90%種類能在氧飽和不到10%的水中生活。呼吸作用是通過細胞膜擴散進行,從周圍水中吸收氧氣,同時將二氧化碳排出。還有許多原生動物是嫌氣的,它們能在缺氧的湖底、靜水池塘的泥底和污水中生活,但不能在缺氧的條件下長期生活下去。
大多數原生動物有專門的排泄器官—伸縮泡。伸縮泡由一層與質膜相似的膜包圍而成。伸縮泡不斷伸縮,將其從細胞質中收集的體內多餘的水分和水溶性代謝廢物通過體表開孔排出體外。肉足蟲的伸縮泡位置和數目都不固定,並隨著細胞質的流動而移動,到一定大小後通過細胞膜上的臨時開孔將內含物排出體外。纖毛蟲的伸縮泡位置都是固定的,其數目隨種類而異,一般一個,也有2個以上的。有的伸縮泡有一小孔,開孔於表膜。
刺激和反應:原生動物對物體接觸、食物、重力、光和化學物質等刺激都有感覺和反應,以使身體處於最佳狀態,這種感應稱為原生質的普遍感應性。如變形蟲用偽足圍吞食物,而不圍吞砂粒。草履蟲遇到障礙物或有害物質立即轉回,用“嘗試”的方法尋找正確的方向。許多纖毛蟲都有專門的感應器,如下毛目種類有的纖毛不能運動,而有感覺機能,稱感覺剛毛(感覺胞器)草履蟲的表膜下有許多刺絲泡(大約44個)整齊地與表膜垂直方向排列當受擠壓或各種化學物質(如弱酸等)刺激時,刺絲泡就從體表的微孔發射出一種物質,這種物質與水接觸後,瞬間形成一條僵硬的針狀粘絲。許多種纖毛蟲的外質中都有這種刺絲泡。刺絲泡的機能
目前瞭解得還不夠,大概具有拋錨固著、捕捉食物、防禦和逃避敵害等功能。
生殖和孢囊:(1)生殖原生動物在適宜的環境中生長、生殖非常迅速、旺盛、生殖的方法多種多樣。①無性生殖
A:二分裂:二分裂時細胞核先分裂成2個相等和相似的部分,然後2個新核離開,兩核之間的細胞質收縮內縊,隨即斷裂成2個新個體。肉足蟲類的分裂無一定方向。纖毛蟲類中除緣毛目的種類進行縱分裂外,其餘種類都進行橫向分裂。二分裂是原生動物最普遍的生殖方法。生殖速度很快,迅速擴大種群,一般一天至少分裂一次。
B:出芽:這種生殖方法只限於吸管蟲(Suctoria)。從母體外長出芽體稱外殖芽。在母體內形成芽體稱內殖芽。內殖芽的芽胚在母體內的孵育囊(Broodpouch)中發育。一個或多個,成熟後釋放出體外,芽胚長有纖毛,離母體後大約能遊動幾小時,然後固著在基質上,纖毛逐漸退化,長出吸管和柄,長成與母體一樣。此外,質裂也稱原生質分裂生殖。有些多核的原生動物(如多核變形蟲)不需先行核分裂,各核間的細胞質分開成2個或多個新個體。複分裂僅孢子蟲綱進行這種生殖方式。②有性生殖:肉足蟲類沒有發現有性生殖;纖毛蟲類的有性生殖為接合生殖(如鐘蟲)。接合生殖常在不適宜的環境下(如擁擠等)發生。
孢囊形成有抵抗能力和保護作用的孢囊在海洋原生動物中是罕見的而在淡水原生動物中都非常普遍,似乎任何一種不利的環境因素都能促進孢囊的形成,包括乾燥、炎熱、寒冷,食物缺乏和各種不同的化學物質。首先原生動物變成球形,失去纖毛或鞭毛,有時其他胞器也消失,然後分泌孢囊壁,通常是兩層,內層薄外層堅韌,有時在最裏面還有第三層的蛋白質膜。這種孢囊能高度抵抗乾旱、冰凍和高溫。乾燥的孢囊普遍能保存幾個月至幾年。曾有過記錄某些能保存40年。當孢囊放入適宜的天然水或培養液中,乾燥孢囊的解脫和細胞的重新構成只需幾分鐘。孢囊的體積一般只有原來個體的一半,有時只有1/8。其形狀大多是圓而光滑,有時外面有角狀或翼狀的附屬物。原生動物除了有休眠孢囊,少數還有生殖孢囊,如腎形蟲(Colpoda)在孢囊中分裂生殖。形成孢囊的能力使原生動物種群延續和廣為分佈,但關於孢囊生物學方面的細節問題還缺乏資料。
變形目Amoebida葉狀偽足,細胞裸露無殼,體無定形。變形蟲
Amoeba
:身體裸露無外殼。體外包以質膜,柔軟,形狀隨時變化。偽足葉狀或指狀,有時末端尖細,但不分枝交錯。細胞核通常一個,最多兩個,蟲體較小,一般20~500μm。種類多。淡水、海水和半鹹水均有分佈。除少數生活在寡汙性水體營浮游生活外,多數營底棲生活,在污染的水中、腐爛的水生植物莖、葉或其他基質上較多。
表殼蟲屬
Arcelle:
體外具膜狀的幾丁質外殼,形似手錶殼,正圓形,背面圓弧形,腹面平或內凹,腹面中央有一圓形殼孔,偽足從殼孔伸出,固定後偽足常縮入殼中,只有很少數能見到偽足。外殼與細胞間有空腔,殼表面有放射排列的蜂窩狀花紋。幼細胞的外殼淡黃色,老細胞呈褐色。表殼蟲多生活在污染的水體。室內培養缸的底上常常很多。
砂殼蟲屬
Difflugia
:外殼由微細的砂礫或矽藻空殼粘合而成。殼形多樣,近球形至長筒形。殼孔在殼體一端的中央。無頸。遠孔端渾圓或尖細。殼面無刺突或有少數刺突,活體標本可見到偽足從殼孔伸出,固定後偽足完全縮入殼中,是大型湖泊或深水水庫中主要的浮游原生動物,小水坑中也很常見。為寡汙帶原生動物。
網足目Gromiide偽足絲狀、線狀並交織成網狀。常見的有鱗殼蟲,外殼由大小排列整齊的矽質板片鑲嵌成六角形的小格,板明顯而透明。殼口位於前端中央,其周圍的鱗上通常有齒。有的種類殼體上有刺。偽足絲狀,往往互相交織如網,固定後偽足收縮,不易見到。為池塘常見種類,但數量一般不多。有孔蟲目Foraminifera石灰質外殼具一個或多個分室,其形狀和構造變化較大。是分類的重要依據。偽足細長,具粘性,常交織成網。全為海產,一般營底棲生活。浮游有孔蟲為典型的大洋性浮游動物,數量很大,死亡後大量沉積海底,形成所謂的球房蟲軟泥(Globigerinaooze)。抱球蟲
:殼呈塔式螺旋狀,房室圓形至卵圓形,縫合線凹,輻射排列。殼壁石灰質,多孔性輻射結構。殼口在終市室內緣,開向臍部,有些種類向殼緣沿伸。太陽蟲屬:體小,圓球形。身體外面沒有膠質膜不粘外來物質。外質有許多空泡,內質較少空泡,常有共生的藻類,但內外質分界不明顯。細胞核一個,位於中央。偽足呈針狀,內有硬的軸絲,自細胞核輻射伸出,長度為細胞直徑的1-2倍。以纖毛蟲和小輪蟲為食。浮游或生活在水草上,泥沙底表面化小水溝、池塘、湖泊、水庫都有分佈。
光球蟲屬Actinosphaerium:體較大,細胞核多個,身體內外兩層分界明顯。身體外面沒有膠質膜。
棘球蟲屬
Acanthosphaera
:
具1簡單棘孔球殼,殼表生出同行而簡單的放射針。如徽章棘球蟲(A.insignis),殼薄,網孔多角形,放射針100-120根,由殼網結點生出,呈三邊棱柱形,棱邊具小齒。
刺胞蟲屬
Acanthocystis:具膠質膜。矽質骨針系細長的棘刺。自身體周圍放射狀伸出,骨針末端常分叉。
放射蟲目
Radiolaria細胞質明顯地分為內外質兩層,內外層之間有中間囊隔開,中央囊骨質,囊上有一個或多個小孔,使內外質能互相交換。偽足具軸絲,輻射狀排列於身體的周圍。外殼矽質,殼面常有雕刻花紋。全部海產。多為浮游生活種類,大多數生活在熱帶大洋區,有許多種類具有發光能力。蟲體死亡後沉積海底,形成放射蟲軟泥(Radiolarianooze)。常見種類有等棘蟲屬Acanthometra:骨針等長,同形(有時2-4根稍長)。中央囊呈球形或多角形。肌絲常為16條,也可達32-40條。如透明等棘蟲
A.Pellucida,骨針20根,為大洋暖水種。水母蟲屬Medusetta:中央囊有1個孔眼,殼為單軸,兩側對稱,呈卵形或鐘罩形。具梳齒狀口針4根,常大小相同。口針外側常具有較長或較短的側針。口針中空,內有橫隔小室。
板殼蟲屬
Coleps:細胞桶形榴彈狀,細胞外有縱橫排列十分整齊的膜質板片。纖毛均勻分佈全身,自板片間的孔道伸出體外。胞口和胞咽直接通到體表前端,有較長的纖毛包圍。圍口板片有尖角狀突起,後端渾圓或有2個至數個刺突。常有1至數根較長的尾毛,大核一個圓形位於體中部,小核一個附著在大核上。身體稍後端有一個較大的伸縮泡。體長40-110µm。遊動下個迅速,以各種動物為食,素有清道夫之稱。分佈有機質較多的水體,在培養缸中常常大量出現。
櫛毛蟲屬Didinium:細胞圓桶形,胞口位於前部圓錐形突起的頂端。胞口引入帶有刺杆的胞吻伸縮力強。身體上有1個至2圈纖毛環繞,纖毛環上的纖毛排列整齊成梳狀的纖毛櫛,身體其他部分無纖毛。大核1個在體中部,2-4個小核。伸縮泡在體後端。約60-200µm。遊動十分迅速。肉食性種類,以草履蟲為主要食物,常在草履蟲大量出現之後也隨之大量出現。分佈有機質豐富的水體。常見有雙環櫛毛蟲
D.nasutum和單環櫛毛蟲D.balbianii
。
焰毛蟲屬Askenasia:
圓錐形,頂端不突出成吻,體卵圓形,有兩環櫛纖毛。
腎形蟲屬Colpoda:
體形呈腎臟,胞口位於身體的前半部腹側的中央內陷的口前庭後方,口前庭內有普通的纖毛,但不融合成波動膜或其他小膜。全身分佈一定行列的纖毛。表膜一般,沒有肋條狀龍骨突起。體前側左緣在口前較直,有5-10個齒狀缺刻,為纖毛行列彎到口前而形成。全身纖毛稀,均勻分佈。大核於體中部,圓至卵圓形。小核在大核旁邊。39-120µm常生活在水清的靜水池或溪流的苔蘚中。
膜袋蟲屬Cyclidium
:
體小,體長18-20µm,呈長卵形,背腹微壓縮。波動膜大而明顯。口器內的小膜系(membrannellasystem)下伸至少有體長的一半,並微向右移。模式種瓜形膜袋蟲(C.citrullus)。
四膜蟲屬Tetrahynena:體小,梨形,體纖毛均勻。體前端不彎曲,故口前逢直。口器為典型的“四膜”式構造。口後纖毛2條。大核1個,居中,伸縮泡1個,在後端中央,典型種類是梨形四膜蟲(T.pyyriformis),體長40-60µm。四膜蟲常用作生理生化和細胞或分子生物學實驗材料。
斜管蟲屬
Chilodonella
:卵圓形,背腹扁平,只腹面具體纖毛,有一定的行列。不大變形。具口藍(管狀),位於腹側前端。伸縮泡兩個,前後各一,大核橢圓,位中部或後端。以細菌、藻類為食,在矽藻、絲狀藍藻多的環境中易找到。
草履蟲屬Paramecium呈倒草履形,斷面圓或橢圓形,口溝發達,胞口腔十分明顯,食物從口溝到口前庭,經胞口進入胞咽。胞咽內具有國2片縱長的波動膜,體纖毛分佈全身,表膜外質中有很多放射排列的刺絲泡,身體前後各一個伸縮泡,其周圍有收集管。體形較大,100-300µm。分佈中汙性和多污點性水中,有機質豐富的小水體常大量出現草履蟲。
鐘蟲屬Vorticella:單生,形以倒鐘,前端向外擴張形成緣唇,圍口纖毛融合成3片緣膜(小膜口緣區),後端接柄,柄內有肌絲,受刺激時肌絲以彈簧式收縮。柄的下端固著在基質上。有時蟲體受刺激(如用藥物固定等)緣唇內縮,不見口緣膜,柄也收縮似收緊的彈簧。但往往可見緣唇縮入的凹陷痕跡和帶狀彎曲成馬蹄形的大核。
單縮蟲屬
Carchesium:蟲體形態與鐘蟲相似,但非單生而是群體,許多蟲體長在樹枝狀分枝的柄端上。各蟲體柄內的肌絲彼此分離,不相連接,當個蟲體受到刺激時,只限該蟲體和柄收縮,群體中的其他蟲體不收縮。故名單縮蟲。生活環境與單縮蟲相似,常常同時出現。
聚縮蟲屬Zoothamnium:群體生活。形態與單縮蟲相似,但群體中各蟲體柄內的肌絲彼此相連接,當某個蟲體受到刺激,整個群體同時收縮,生活環境與單縮蟲相似,常常同時出現。
蓋蟲Opercularia:營群體生活。形態與聚縮蟲相似。但柄無肌絲。當蟲體受到刺激,只有蟲體收縮,柄不收縮。口緣平直,無緣唇。
累枝蟲屬
Epistylis:營群體生活。形態與聚縮蟲相似。但柄較直而粗,柄透明無肌絲。當蟲體受到刺激,只有蟲體收縮,柄不收縮。有緣唇。生活環境與聚縮蟲相似。
旋口蟲屬Spirostomum:
體長而扁,呈帶狀。口緣帶縱長與身體長軸平行,口溝約為體長的2/3,
體表纖毛均勻分佈。大核呈鏈狀。大伸縮泡在後端連於一縱管。體長200~300μm。
喇叭蟲屬Stentor體呈喇叭形,除浮游生活外,常用尖削的後端附著在水中基質上。有高度的收縮性。有的種類有管形或圓形的膠質兜甲,收縮時本體能完全藏於兜甲中。有的種類胞質中含有藍或紅的色素。大核球形或卵形,單個或似一串項鏈。伸縮泡一個,在前端左側,為大型種類,長200-3000μm。中汙性池塘常見,有時冰下水層中大量出現。
彈跳蟲屬
Halterria
:體呈球形,較小,20-50μm,具彈跳能力,口緣的胞口右側有一小膜,左側有觸毛,體中央周圍還有一圈長的刺毛或觸毛。大核卵圓形,伸縮泡一個,位於胞口右邊。
俠盜蟲屬Strobilidium:身體梨形或蘿蔔形。體表有5~6行螺旋紋。圍繞胞口的口區為一圈單層的長纖毛,身體其他部分無纖毛。無胞咽。大核在前端,呈馬蹄形。小核一個。伸縮泡一個,在後部1/3處。體長36~48μm。本屬淡、鹹水皆有分佈。靜止的淡水小池塘或東北越冬池中都常見,有時在培養缸中大量出現。
急遊蟲屬
Strombidium:與彈跳蟲極相似。但個體較其大些,除口緣纖毛很發達外,身體其他部分無纖毛。遊動很迅速。常見種類有綠急遊蟲和具溝急遊蟲。
麻鈴蟲屬Leprotintinnus:殼呈管狀。背口端開口,無領。常見種諾氏麻鈴蟲L.nordquisti。後端擴大呈錐狀基部,廣泛分佈於我國黃海和東海。擬鈴殼蟲屬Tintionnopsis:蟲體外有殼,呈杯形或碗形,殼上砂粒較細小,排列整齊,殼前部往往有螺旋紋。本屬與砂殼蟲屬容易混淆,其主要特點是殼內為纖毛蟲而非肉足蟲;殼上的砂粒較細小,排列整齊;殼口部位的砂粒常呈螺旋排列。本屬種類淡、鹹水、海洋都有分佈。寡汙性淡水水體中常見,南方大水庫中常常成為主要種類。該屬在我國已記錄的有40餘種,分佈最廣、數量最多的有:海水種類妥肯丁擬鈴蟲T.toxantinensis、布氏擬鈴蟲T.butschlii、東方擬鈴蟲T.orientalis和根狀擬鈴蟲T.radix;淡水種類有中華擬鈴蟲T.sinensis、王氏擬鈴蟲T.wangi和錐形擬鈴殼蟲T.conicus。
類鈴蟲屬
Codonellopsis:
殼呈壺狀,壺口有一明顯的領部,領上一般有螺旋形條紋,壺部一般圓形或卵圓形。常見種有奧氏類鈴蟲C.ostenfeldi和圓形類鈴蟲C.rotunda。前者除領上有螺旋紋外還有5~10排橢圓形或圓形的孔;後者領長,有7~8條螺紋,壺部圓形,有顆粒附著。
網紋蟲屬
Favella:
殼呈鐘形,殼口大,常有細齒。殼壁兩層,薄而透明,沒有顆粒附著。末端尖角突出,殼具網紋。常見種類有鐘狀網紋蟲F.campanula
和廈門網紋蟲F.amoyensis。
遊僕蟲屬Euplotes:
體多呈卵圓形,腹面扁平,背面多少突出,常有縱長隆起的肋條。小膜口緣區十分發達,非常寬闊而明顯,無波動膜。無側緣纖毛,前觸毛6-7根,腹觸毛2-3根,肛觸毛5根,尾觸毛4根,臀觸毛5根。大核一個,呈長帶狀,小核一個。伸縮泡後位。常見,淡海水均產。常見於有機質豐富的水體中。
尖毛蟲屬
Oxytricha:
體橢圓形,後端較寬圓,腹面扁平,背面隆起。有側緣纖毛。腹面有8根前觸毛,5根腹觸毛,5根肛觸毛。大核通常2個,一個伸縮泡。體長150μm。
棘尾蟲屬
Stylonychia:體橢圓形。腹面扁平,背面隆起。每側各有一行側緣纖毛。腹面有8根前纖毛,5根腹纖毛,5根肛纖毛和3根尾纖毛。約100-300μm。
筒殼蟲屬
Tintinnidium:殼長筒形,形狀不規則,後端封閉或具一小孔。殼上砂粒大小不一,也沒有一定的排列。
吸管蟲綱:成體纖毛完全消失,僅幼體時期體表具纖毛。成體具有吮吸功能的“吸管”構造。成體以柄固著在其他動植物或其他物體上,不能移動。種類不多,沒有胞口,動物性營養,利用吸管(觸手)以小型纖毛蟲為食。
生態分佈和意義一.生態分佈特點原生動物種類多,數量大,分佈很廣,幾乎在地球上凡有水的地方都有原生動物的存在。這是原生動物的生活習性和適應性特點所決定的。原生動物的食物主要是單細胞藻類、細菌、各種有機碎屑及其它種的原生動物。這些食物在水中不僅是廣泛存在,而且十分豐富,因而給原生動物的生存和繁殖提供了良好的條件。同時原生動物對周圍環境的適應性很強,遇到不良環境(如乾涸、溫度劇變等)可形成孢囊。孢囊能使生命保持數日至數年之久,待外界環境一旦適宜,蟲體即破囊而出,繼續進行正常生活。孢囊的形成是原生動物適應環境變化,保持生命的有效方法。原生動物除休眠孢囊外還有繁殖孢囊,如腎形蟲就能在孢囊中分裂成2-4個小個體,以後脫囊而出。原生動物體形小,其孢囊又能抵抗乾燥等不良環境,所以極易為鳥類、昆蟲和其他動物所攜帶以及受風的作用而到處傳播;又由於其生活週期很短,即使在僅存留幾天的雨後積水坑塘、水窪等間歇性水體中也能繁殖後代。所以有水的地方就有原生動物存在。亦即許多原生動物種類的分佈是世界性的。因此凡環境條件相類似的水域,都有相同或相類似的原生動物存在。由於原生動物對眾多環境因數,如鹽度,水溫,含氧量,光照、營養鹽類,pH,以及水生生物組成和食物關係的選擇和適應性的不同,因此在不同的環境中也存在不同的原生動物。專性浮游性原生動物多出現在敞水區;而兼性原生動物或周叢生物則生活和分佈於淺水區和具植被的沿岸帶;耐汙性種類多分佈於有機質豐富的水域,清水性種類則棲息於溶氧豐富、有機物濃度比較低的潔淨水體中。
各類內陸水體中浮游性原生動物的數量在每升為幾百個到幾萬個之間,一般為幾千個,夏、秋季原生動物種類、數量通常比冬、春季高。據沈韞芬(1965)報導,武漢東湖敞水區春季出現的原生動物43種,夏季51種,秋季44種,冬季30種。就數量來說,夏、秋季原生動物的數量占全年原生動物總量的80%。黃祥飛等(1990)統計了東湖1979—1985年浮游動物之間數量和生物量動態變化,結果表明以數量表示,原生動物占浮游動物總數的80%以上,浮游動物總數的季節增減取決於原生動物的增減。
二.環境因數對原生動物的影響影響原生動物的生態分佈的因素通常並不是單一的,而是多因素結合的結果。原生動物對各種環境因數的變化有相當強的耐受力,但不同種類的原生動物都要求一定的生活條件。因此,即使環境因數有很少的變化,對它們的生活也常會有很大的影響。溫度對原生動物數量的影響十分明顯,大多數原生動物最適的溫度範圍是16-25℃。致死溫度的上限通常在30-43℃之間,但少數種類可以生活在60℃的溫泉中。與此相反的是有些原生動物能在積雪中生活和繁殖,使雪變成紅色。但暖水性種類則在冰凍環境很快死亡。原生動物個體大小與溫度的關係符合貝格曼定律,如有孔蟲在南北極體長為14.7mm以上,而在溫帶海區只有6mm。
大多數原生動物最適的pH在6.5—8.0之間。有些種類對酸鹼度的適應範圍很廣,如綠眼蟲可以在pH2.3-11之間培養。但也有些狹酸鹼性的種類如大旋口蟲Spirostomumambiguum
只能在pH6.3—7.5內生活。
就鹽度對原生動物的影響而言,有人作過試驗,發現有50種淡水原生動物可以用不同濃度的海水培養,有些原生動物可以直接放入海水培養,如鉤波豆蟲Bodouncinatus、里海腎形蟲Colpodaaspera等。說明有些原生動物既能在淡水中又能在海水中生活,但這類原生動物的種類不多。多數淡水種類不能在海水中生存,反之亦然,不少海水種類僅分佈於海洋。
從大類的分佈而言,肉足蟲類變形蟲目在淡、海水均有,有殼目和太陽蟲目主要分佈在淡水,有孔蟲目和放射蟲目只能生活在高鹽海水中。纖毛蟲類三個目中雖均有海產種類,其中海產砂殼纖毛蟲最為重要,但大多數纖毛蟲類主要分佈於淡水水域。內陸鹽水也含有少量的纖毛蟲。據趙文等(1995)的研究,原生動物特別是纖毛蟲類是我國三北地區內陸鹽水浮游動物重要組成部分,其種數隨著鹽度升高趨於減少,但密度和生物量卻有隨鹽度而增大的趨勢,在所調查的28個水體中有17個水體原生動物密度和浮游動物總密度之比超過30%,個別高鹽水體原生動物生物量占浮游動物總量的74.6%~86.3%。
水中有機質含量多寡,對原生動物有很大的影響。水的清潔程度是以水中有機物的含量來決定的,由於不同種類的原生動物適於生活在含有不同量的有機質的水中,所以根據原生動物的種類,可以作為水體被污染程度的指標。如食細菌的許多纖毛蟲,包括豆形蟲Colpidium、腎形蟲、某些草履蟲和鐘蟲等常大量出現在極髒的腐敗死水中。而在有機質較為豐富尚屬中等污染的水體中,原生動物的種類最多,這裏生活著喇叭蟲,旋口蟲、遊僕蟲,尖毛蟲以及某些附著生活的緣毛目種類等。
此外,在同一水體中,原生動物之間、原生動物和其他動物之間還存在著複雜的食物關係,因而形成了某些種類週期性的數量變化。例如水體中細菌大量繁殖,這時食細菌的原生動物如草履蟲等將大量出現,繼之專喜食草履蟲的櫛毛蟲、板殼蟲等也大量出現,水體中草履蟲的數量大減。又如綠草履蟲Parameciumbursaria以食小鞭毛蟲為主,因此小鞭毛蟲的數量將隨綠草履蟲的出現而減少,但由於缺乏足夠數量的食物,綠草履蟲也將逐漸減少,這一類鞭毛蟲的數量卻因此又能逐漸增加,這樣就形成了動物種類數量的週期性變化。這種現象在自然界各種水域中,尤其小水體中非常普遍。又如武漢東湖90年代以來,隨著水體富營養化加劇和漁產量的持續上升,特別是以浮游生物為食的鰱、鱅大量的濾食導致東湖大型浮游動物主要是溞)急劇減少,小型浮游動物(主要是原生動物)數量直線上升。原生動物的數量由60年代的每升不足5000個,至80年代上升為10000個左右,90年代又增加至10萬個左右,有時甚至高達50萬個以上。不少原生動物體內有單細胞藻類共生,藻類從原生動物體內獲得光合作用所需的營養鹽類和二氧化碳。原生動物則直接以這種藻類為食,藻類在其體內不斷繁殖,其數量與原生動物的食量保持一定的動態平衡。
三.原生動物在污水生物處理中的應用
原生動物除了可以在自然的水域中廣泛分佈外,還可以在人們處理廢水和污水時建立起來的人工體系中棲居。許多工廠採用活性污泥法或生物過濾法來處理污水。具有活性的污泥常結合有氧氣並容許細菌進行繁殖,從而導致污水中有機物被氧化、分解,完成淨化水質的過程。生物過濾法則是先靜置進行沉降,然後再慢慢地使之流過一個鋪有很深的小石塊或者鋪有濾膜的人工介質的滲濾池。經過澄清之後的流出物由滲濾池底部的流出口排出。在小石塊上常附有以細菌為主的生物膜,執行著分解和氧化有機物的功能。原生動物在活性污泥和滲濾池中都很豐富。柯爾慈和考可布姆曾對全英國47個滲濾池和52個活性污泥處理裝置進行了研究,表明在微型動物中,纖毛蟲是優勢種群,其後是肉足蟲和鞭毛蟲。我國王家楫等在七十年代對全國32個不同類型的廢水處理廠進行普查時,共記錄了145種原生動物,其中纖毛蟲為102種,占總數的70%。肉足蟲和鞭毛蟲共有43種,柯爾茲等人還對活性污泥中原生動物群落的組成與出水質量的關係進行了研究。發現凡是排除的水含有較低的BOD5和少量懸浮顆粒的,也就是說水質較好的,該廠的活性污泥中必定有大量的多種纖毛蟲。反之,出水質量低的工廠的活性污泥則均不含纖毛蟲而只有其他少見種類的原生動物。他們還在6個小規模的活性污泥實驗工廠進行實驗。
在沒有纖毛蟲的條件下運轉70d,排出物非常混濁。BOD5約為53-70mg/L,懸浮顆粒則在86-118mg之間。接種了纖毛蟲(節蓋蟲O.articulata,苔蘚偽瞬目蟲Pseudoglacokmamuscorum等)之後僅幾天,水質就有了很大的改善。BOD5下降到7-24毫克/升,而懸浮顆粒則下降到26-34mg/L。由此可見原生動物,特別是纖毛蟲在污水的生物處理中是必不可少的。纖毛蟲能夠分泌一些物質使懸浮顆粒物質和細菌凝為絮狀物。絮凝現象關係到活性污泥氧化有機物質的能力和沉澱的能力,進而提高出水質量。另外以細菌為食的纖毛蟲能夠吃掉大量的細菌。例如奇觀單縮蟲Carchesiumspectabile一小時能吃三萬個細菌。這也大大有助於改善出水質量。所以在活性污泥中接種、培養、馴化纖毛蟲是完全必要的。
鑒於污水處理的人工體系中原生動物的種類及數量與生物處理的效果有著密切的關係,原生動物又可以用來作為污水處理的指標生物。一般說來有柄的纖毛蟲(如小口鐘蟲、溝鐘蟲、領鐘蟲、褶累枝蟲、微盤蓋蟲O.micaodiscum等)多時,表示處理效果比較好。如果鞭毛蟲占較大優勢,有柄纖毛蟲卻很少,往往說明淨化效果不好。我國原生動物學家還找出了出水的BOD5和有柄纖毛蟲的數量之間的關係式。這為污水生物處理的預報工作開創了較簡便的途徑。
四.原生動物在水體生物監測中的應用原生動物除了可以作為污水生物處理效果的指示生物之外,還可在自然界水體的有機污染中作為指示生物,並且應用到水質分類的污水生物系統之中。污水生物系統的範圍從未污染的區域到嚴重污染的區域可分為污染外帶(未污染的)、寡汙帶(很少污染的)、β中污染帶(中等污染)、α中污染帶(污染較重)和多汙帶(非常嚴重地污染)。原生動物作為污染程度的指示生物的方法頗多,但歸根結蒂是兩大類。一類是在種群的水準上進行的,另一類是在群落的水準上進行的。五.原生動物與養魚的關係水中自由生活的原生動物,通常是魚蝦貝類的直接或間接的天然餌料,但養魚水域原生動數量增大,取食藻類,造成水體缺氧。並且養殖水體大量出現原生動物往往是水質不良的標誌。但是原生動物特別是一些纖毛蟲生產量大,營養豐富,有望大量培養作為水產經濟動物苗種的開口餌料,如草履蟲。
輪蟲的主要特徵一、輪蟲的主要特徵:1.
輪蟲的頭部前端擴大成盤狀,其上方有一由纖毛組成的輪盤,稱頭冠(corona),是運動和攝食的器官。身體其他部分沒有纖毛。即具有纖毛環的頭冠。2.
消化道的咽部特別膨大,形成肌肉很發達的咀嚼囊(mastax),內藏咀嚼器(trophi)。即有內含咀嚼器的咀嚼囊。3.
體腔兩旁有一對原腎管,其末端有焰莖球。即有末端具有焰莖球的原腎管。總之,輪蟲的主要特徵是具有頭冠、咀嚼囊和原腎管。
輪蟲輪蟲是輪形動物門的一群小形多細胞動物。一般體長100-300µm。根據以下特徵很容易和其他體形大小差不多的動物區別開來。第一,身體前端有一個著生纖毛環的頭冠(纖毛只存在於頭冠,此與原生動物的纖毛蟲不同)。輪蟲因生活時該頭冠纖毛不停地擺動似輪盤而得名。第二,消化道的咽部肌肉膨大成咀嚼囊,其中有類似幾丁質的咀嚼器。輪蟲廣泛分佈於湖泊、池塘、江河、近海等各類淡、鹹水水體中。甚至潮濕土址和苔蘚叢中也有它們的蹤跡。輪蟲因其極快的繁殖速率,生產量很高,在生態系結構、功能和生物生產力的研究中具有重要意義。輪蟲是大多數經濟水生動物幼體的開口餌料。在漁業生產上有頗大的應用價值。輪蟲也是一類指示生物,在環境監測和生態毒理研究中被普遍採用。多數輪蟲身體由頭、軀幹和足三部分組成(有的無足)
(一)旋輪蟲型:分割成左右2個對稱的輪盤,各具一短柄,口位於腹面中央兩短柄之間。具此頭冠者多為底棲種類。(二)水輪蟲型(須足輪蟲型):口和口圍區位於頭冠腹面,後者具一圈粗狀剛毛(假輪環)。(三)晶囊輪蟲型:口圍區極度縮小,只在口孔周圍有一段很不發達的纖毛、圍頂纖毛發達但在背、腹面中央間斷。盤頂區相當寬闊。在這一區域內常有刺狀或棒狀的感覺機構。具該類頭冠者概為典型的浮游輪蟲。(四)巨腕輪蟲型:圍頂帶形成上下兩圈纖毛環。上環叫輪環。下環叫腰環。口位於二者之間。適應於浮游生活。(五)聚花輪蟲型:圍頂帶呈現馬蹄形。背面下垂口和口圍區位於此。致使口位於頭冠的背側。適應於浮游生活。(六)膠鞘輪蟲型:
整個頭冠呈漏斗狀。上緣常形成幾個(1,3,5,7個)裂片。其上有刺毛。口深陷漏斗底部。此漏斗實際為口圍區而圍頂帶已消失。適應於固著生活。
咀嚼器的構造咀嚼囊是輪蟲的最主要的特徵之一,咀嚼器位於其中,用於磨碎食物。咀嚼器構造複雜,其基本構造是由7塊非常堅硬的咀嚼板組合而成,這些板都系皮層高度硬化而來。通常咀嚼板分砧板和槌板兩部分,即由一塊單獨的砧基與二片砧枝連接一起而成砧板,和左右各一的槌板,每一槌板系由一片槌鉤和一片槌柄組成。食物經過槌鉤和砧枝之間被切斷或磨碎,槌柄往往縱長略彎,其前端總是與槌鉤的後端相連接。咀嚼器上連接肌肉,運動靈活。(一)槌型:各咀嚼板都比較粗壯而堅實,砧板內側有溝痕但無齒。用於橫向磨碎浮游生物和有機啐片。具這種咀嚼器的輪蟲常為水輪蟲型頭冠,適應沉食取食方法(如臂尾輪蟲等)。營浮游或底棲生活。底棲種類(如腔輪科)在沉水植物莖、葉或其他底層物體上吸取微小的生物和有機碎片。這種咀嚼器捕捉能力很弱。(二)杖型:砧基和槌柄都很長,呈拐杖形,一對砧枝呈現三角形。砧基下瑞伸到下咽喉,當咀嚼器肌肉收縮時好似活塞把食物吸進口到咀嚼腔中。這種咀嚼器除了吸取植物細胞的汁液和小型動物的體液外,尚有咬、啃、研磨食物等初步消化的能力。它常與晶囊輪蟲型頭冠結合,一般為兇猛種類(如疣毛輪蟲等),攫取浮游生物、附著生物和有機碎片為食。(三)砧型:砧枝特別發達,呈現鋒利的卡鉗狀,內緣有1-2個齒。砧基很短,槌鉤細長,槌柄很短只留痕跡。它與晶囊輪蟲型頭冠結合,只限於晶囊輪科,這些種類十分兇猛,當遇到適口食物(主要是浮游動物)突然把咀嚼器伸出口外把食物獵入口內。這類咀嚼器完全適應獵食。(四)槌枝型:槌鉤由許多長條的齒密集排列一起,槌柄寬而短,隔成三段,砧基短而粗壯,左右砧枝各呈三角形,內側常有細齒。它與巨腕輪蟲型頭冠結合,簇輪亞目都屬於此類。包括浮游、底層和固著生活三種方式,依靠頭冠纖毛運動形成的水流旋渦,沉澱取食水中微小的生物和腐屑。(五)枝型:槌鉤最為發達,呈2個半圓形的薄片,其上有很多平行的肋條,其中有2-3個(或部分)肋條比較粗壯,肋條的內端形成箭頭狀的齒;砧枝較小,為三棱形長條,砧基和槌柄都退化。枝型咀嚼器與旋輪蟲型頭冠結合,是蛭態亞目的主要特徵。適應於沉澱取食。(六)鉤型:砧基和槌柄都極退化,砧板寬闊近乎半圓形,槌鉤系極少數長條狀的齒組成,除外還有副槌鉤,它把砧板和槌鉤緊密聯結起來。鉤型咀嚼器與膠鞘輪蟲型頭冠結合,為膠鞘亞目的主要特徵。這類輪蟲用槌鉤來撕碎闖入陷井的大型生物(如枝角類、橈足類等)。適應於伏擊取食方法。多數營固著生活,極少數營浮游生活。絕大部分種類的雌雄形態差別極大。雄體體長只有同種雌體的1/8-1/3,雄體沒有消化系統或只留痕跡,或有咀嚼器和胃,但沒有口和肛門,它們不吃食。雄性生殖系統佔據假體腔的大部分。一個膨大的梨形或球形精巢,下接輸精管通至陰莖(交配器),沒有陰莖的種類在交配時輸精管通過體壁有纖毛的小孔向外翻出。雄體的頭冠皆向前方,長滿纖毛,游泳十分迅速,從不固著,特別當有雌體存在時更為活躍,直到與其中一個交配為止。交配和精子的傳遞通過雌體的泄殖腔孔或體壁
輪蟲的雌體在正常情況下所產的卵不需要受精,立即發育孵化為雌體,這種卵稱非需精卵(夏卵),產非需精卵的雌體稱不混交雌體。不混交雌體和非需精卵的細胞核中都含有雙倍的染色體。這種只依靠雌體繁殖後代的方法稱孤雌生殖。輪蟲在環境條件適合它們生活的情況下都進行孤雌生殖。孤雌生殖的特點是生殖量大,生殖率高,種群發展迅速。當環境條件惡化時一些種類進行兩性生殖,此時不混交雌體所產的卵在成熟前經減數分裂,卵細胞核內的染色體為單倍體,這種卵稱需精卵,需精卵的發育有兩個去向,未經受精的需精卵發育為雄體,經受精的需精卵稱受精卵,又稱冬卵或休眠卵。休眠卵有厚的卵殼保護,能頑強抵抗不利的環境條件,如乾燥、低溫、高溫或水質化學變化等。休眠卵沉到水底待休眠期滿且溫度、溶氧、滲透壓等水質條件合適時才發育孵化出不混交雌體,而絕不孵化出混交雌體。休眠卵孵化出的雌體叫“幹母”。
(1)咀嚼器類型不同的輪蟲它的咀嚼器各部分發達的程度不同,形態上變化很大,形成不同的咀嚼器類型。常見的咀嚼器類型有:①槌型所有咀嚼板都比較粗壯而結實,槌鉤彎轉。中央部裂成幾個長條齒,橫置於砧板上。通過左右槌鉤運動,不斷地嚼碎食物。②枝型砧基與槌柄已高度退化,且砧枝縮小,為一三棱形的長條,左右槌鉤最為發達,各為半圓形的薄片,兩半合成圓形,各自其上有許多平行的肋條。③槌枝型槌鉤為許多長條齒排列組成,槌柄短寬,顯著地隔成三段。砧基短粗,左右砧枝呈長三角形,內側具細齒。④砧型砧枝特別發達,內側具1-2個刺狀突起。砧基已縮短,槌柄退化僅留痕跡,槌鉤也變得較細。能突然伸出口外以捕獲食物入口。⑤梳型砧板為提琴狀,槌柄複雜,其中部分出一月牙形彎曲的枝。在槌柄前有一前咽片,常比槌鉤發達。吮吸取食為主。⑥杖型砧基和槌柄都細長呈杖型。砧枝呈寬闊的三角形,槌鉤一般有1-2個齒。槌鉤能伸出口外,攫取食物並把它咬碎。具此咀嚼器的輪蟲系兇猛種類。⑦鉗形槌柄很長,與細長的槌鉤交錯在一起呈鉗狀,砧基較短,砧枝長而稍彎,也呈鉗狀,其內側有很多鋸齒。取食時鉗形咀嚼器能完全伸出口外,攫取食物。⑧鉤型砧基與槌柄已高度退化,砧枝寬闊而發達,槌鉤系由少數長條箭頭狀的齒所組成。分類輪蟲分類形態結構特殊,長期以來其分類地位各家意見不統一。多將其列為線形動物門(Nemathelminthes)的一個綱,即輪蟲綱(Rotifera)。有的學者把這類假體腔動物稱為原體腔動物門(Aschelminthes)。按照目前國外常用的分類方法,輪蟲可分為2個亞綱,3個總目,約1800種。即尾盤亞綱和真輪蟲亞綱。
分類系統Ⅰ.尾盤亞綱Seisona1.尾盤總目Seisona卵巢無卵黃腺,雄體發達,頭冠退化,海產寄生。如海輪蟲Seison.Ⅱ.真輪蟲亞綱Eurotatoria1.1.蛭態總目Bdelloidea卵巢具卵黃腺一對,枝形咀嚼器,無側觸手。2.單巢總目Monogononta卵巢具卵黃腺一個,不為枝形咀嚼器。(1)
游泳目Ploimida如有足則具成對或不成對的趾,足腺一對。頭冠(頭盤,輪器)各異,但決不是六腕輪型或膠鞘輪型。(2)
神輪目Gnesiotrocha①簇輪亞目Flosculariacea如有足則無趾,足腺發達六腕輪型或聚花輪型頭冠。咀嚼器為槌枝型。②膠鞘輪亞目Collothecacea足無趾,足腺發達。膠鞘輪型頭冠,咀嚼器鉤型。輪蟲屬Rotaria:體細長。眼點一對不甚明顯,位於背觸手前面的吻部。吻較長突出於頭冠之上。足端有三趾。喜生活於富含有機質的小型水體,常附著於水生植物的莖、葉上。旋輪蟲屬Philodina:體較粗壯。眼點一對大而明顯,位於背觸手後,腦的背面。趾四個。生活環境與輪蟲近似。
臂尾輪屬
Brachionus:被甲較寬闊,呈正方形。
被甲前端總是具1-3對突出的棘刺。有的種類被甲後端也具棘刺。足不分節而很長,上面具很密的環形溝紋,並能活潑地伸縮擺動。本屬種類甚多,主要營浮游生活。但也常用足末端的趾,附著在其他物體上,並營底棲生活。它們生長在池塘、湖泊中,往往靠近岸的地方多於離岸的地方。
龜甲輪屬
K.peratella:被甲被線紋分割成若干多角形的板片。如同龜甲,前端有3對不規則的棘刺,有的還有後棘刺1-2條。無足。是典型的浮游種類。分佈普遍。溫幅廣。一年四季(包括冰下)都可找到大量個體。鹽幅較大,淡水、半鹹水中都能生活。由於個體小,被甲厚而堅硬,其餌料價值遠不及臂尾輪蟲。
水輪屬
Epiphanes:無甲。頭冠上有3-5個棒狀突起。各不同種間體形差異大。錐尾水輪蟲E.senta呈倒圓錐形;臂尾水輪蟲E.brachionas呈方塊形且足很長,棒狀水輪蟲E.bravulatus呈囊袋狀。透明。卵黃腺呈帶狀。後者極易和晶囊輪蟲Asplanchna混淆
,但它有足且咀嚼器也完全不同
。水輪蟲個體大(500um左右)、運動慢、不具被甲,在富有機質特別是多裸藻的小型水體中。種群數量可能極大(>1萬/L)在融冰後的低水溫條件下即可大量繁殖。其餌料和培養價值不在臂尾輪蟲屬之下
。
犀輪屬Rhinoglena:無被甲。體呈長圓錐形。軀幹有假“節”。但不作套筒式伸縮。頭部背側有一長的“如意突”,會自如地伸縮。此為該屬主要特徵,吻兩旁有一對眼點,卵胎生。前額犀輪蟲R.frontalis。為常見種。廣泛分佈於靜水淡水池塘或小湖泊,大量個體主要出現於低溫季節。冬至前後在我國北方魚類越冬池冰下水體中常可大量繁殖。作著於1979年12月15日測得哈爾濱西效大越冬池犀輪蟲密度高達2.7萬/L。相反,溫暖季節(>15℃)它們的數量卻很少。犀輪蟲個體較大(300µm左右),無被甲,尤其是它適低溫的特性,是冷水性魚類或在低溫水體中繁殖的水生動物苗種的優良活餌料,並有望成為人工大量增殖的對象。
葉輪屬Notholca:背甲具縱條紋。前棘刺3對,長短不等。後端渾圓或有短柄。無足。葉輪蟲屬種類不多但溫幅,鹽幅很廣。有的種如尖削葉輪蟲N.acuminata能在鹹水中大量繁殖。該屬輪蟲往往在低溫季節,甚至冰下水體中出現,數量雖多但生物量小且高峰持續時間不長。
晶囊輪屬Asplanchna:身體透明囊袋形,如像一個電燈泡。無足與肛門,亦無腸管。咀嚼器可伸出口外攝食。食物殘渣亦從口中吐出。全部卵胎生。休眠卵球形,每雌體可懷2-3個。但並不產出。隨死後的母體沉入水底。該屬均系典型浮游種類。溫暖季節常廣泛出現於池塘、湖泊、水庫等淡水水域。冬季經常凍底又富含有機質的淺水水體,其種群數量特別大。據作者觀察,此類輪蟲在沉積物中的休眠卵只有經冷凍後方可上浮,且萌發率也顯著提高。晶囊輪蟲雖大量攝食其他輪蟲。它的發生毫無例外的會終止。臂尾輪蟲種群數量的高峰期。但因其個體大(>500um)、無被甲、寡敵害。一旦出現很容易形成優勢種群。所以極有可能成為適合室內外大規模培養的優質餌料浮游動物。
囊足輪屬Asplanchnopus:除了有足和趾之外,基本上和晶囊輪蟲相似。習見種為多突囊足輪蟲A.multiceps。
疣毛輪屬Synchaeta:頭冠上面有4根長剛毛,兩側各具一顯著的“耳”狀突起。足不分節。趾一對很小。該類輪蟲極易變形。固定後往往只能從頭部兩側仍然依稀可見的“耳”狀結構辨別它們。此外從它的休眠卵呈球形且有長刺的特徵上也可視別。鹽幅和溫幅極廣。一年四季(包括冰凍季節)在淡水、鹹水中均可繁殖。有時數量極大。每升水中可達數萬個。但高峰期持續時間不長。如果改善環境。延續其種群數量高峰期的時間。利用其廣溫、廣鹽習性。進行大規模培養或增殖利用是很有可能的。
多肢輪屬Polyarthra:頭冠上既無長剛毛也無“耳”狀突。身後亦無足與趾。但身體兩側背腹面有12條針狀或葉狀的附肢。有跳躍和游泳功能。頭冠的盤頂區有一對顯著的盤頂觸手。先端有一束感覺毛。廣泛分佈於湖泊、水庫、池塘中。一年四季均可找到。因個體小,運動(跳躍)較快,又有附肢。其餌料價值不大。常見種為針簇多肢輪蟲P.trigla。
鏡輪屬Testudinella:被甲較堅硬,腹背扁平,背腹面觀近圓形,透明似鏡。足長不分節,未端無趾,但有一圈纖毛。多底棲生活。在水草叢生處易采到較多個體。
巨腕輪屬Hexarthra:無被甲,體前半部有6個粗壯腕狀附肢,能劃動跳躍。無足。為典型浮游輪蟲。溫暖季節出現於湖泊,池沼中。環頂巨腕輪蟲H.fennica可生活於內陸鹹水或淺海海灣中,是耐鹽性較強的種類。
三肢輪屬Filinia:卵形。無被甲。有三條或長或短的附肢。其中前二條能活動。分佈很廣。一年四季在池塘。湖沼或其他富含有機質的淡水水體中均能大量繁殖。高峰期種群數量可達幾十萬個/L。但生物量不大。且肢體長,採收時亦纏繞成團、餌料價值不大。
泡輪屬Pompholyx:被甲薄而透明。後端有足孔。但無足。足孔內有一粘液管子伸出。可粘著排出的卵。故常可見一卵附著在足孔後端。該屬均系一些體長僅100餘微米的小型浮游輪蟲。廣泛分佈於池塘、湖泊中,但數量不多。
聚花輪蟲型(馬蹄型)頭冠。無被甲。大多數為自由游泳的群體。常見者為聚花輪屬Conochilus:群體由幾個或上百個縱長的個體組成。直徑可達1-4mm。分佈廣。在中小型湖泊。池塘常形成大種群。因其個體大。無被甲。活動緩慢是許多水生動物的優質餌料。但目前尚未掌握對它進行定向培養的技術。習見種類主要有團狀聚花輪蟲C.hippocrepis和獨角聚花輪蟲C.unicornis。前者由幾十個或上百個個體由膠質連成大形球狀群體。個體頭冠上的腹觸手為2個;後者的群體一般<25個個體。腹觸手為1個(觸角)。
膠鞘輪科Collothecidae特徵同亞目。常見為膠鞘輪屬Collotheca:營固著或浮游生活。後者如敞水膠鞘輪蟲C.pelagica膠鞘透明。頭冠並無一般膠鞘輪蟲頭冠所具有的裂片但圍頂纖毛發達。這是對浮游生活的適應。通常生活在池塘或湖泊中的敞水帶;前者如多態膠鞘輪蟲C.ambigua固著在沉水植物上。單獨棲息一個透明的膠鞘中。個體呈喇叭狀。頭冠具5個顯著的裂片和5束長剛毛。體長600-700µm。每年夏、秋季大量出現。
生活習性一、運動多數輪蟲主要借頭冠纖毛的轉動作旋轉或螺旋式運動,另一些有附肢的種類如三肢輪蟲、多肢輪蟲、巨腕輪蟲等則借此作跳躍式運動。輪蟲的尾部雖不是主要運動器官。但它的擺動無疑可以起到推波助瀾的作用。當足腺分泌物粘著在基質上時,還會以此足作圓心轉圈運動。三肢輪蟲的後肢不能活動。但在運動中可起舵的作用。無論哪種運動方式。其速度一般<0.02cm/S。輪蟲緩慢的運動正是其成為水產動物幼苗開口餌料的有利條件。二、食性多數輪蟲靠輪盤纖毛環向同一方向的轉動使水形成旋渦。其中適口的細菌、單胞藻和腐屑等便被沉入口中,過大的物體被口圍纖毛拒之於外。實驗表明,多數濾食性輪蟲的適口食物<5µm,最適5-10µm;另一部分大型種類如晶囊輪蟲則倚仗其特殊的頭冠和砧型咀嚼器撲食原生動物、其他輪蟲、小型甲殼動物等。當然與這類食物大小差不多的大型浮游植物、有機碎屑等也在取食之例。據觀察,這類輪蟲的咀嚼器平時橫臥咀嚼囊中。在獵食時飛速旋轉90至180度。伸出口外獵取食物後縮回晶囊輪蟲捕食其他小型浮游動物的效率是十分驚人的。作者曾在一個晶囊輪蟲的胃腔中一次性發現55個臂尾輪蟲的咀嚼器。難怪它的出現會導至臂尾輪蟲種群高峰期的終結。疣毛輪蟲等的杖型咀嚼器的槌鉤也能伸出口外攝取食物並吮吸其營養;值得注意的是營固著生活的膠鞘輪蟲。它們漏斗狀的頭冠形成一個捕食陷井,當各類小型浮游生物落入陷井時,頭冠裂片上的刺毛便封住“井口”以防食物脫逃。輪蟲的取食方式不同,食物的類別各式各樣。但就目前最具培養價值的幾種臂尾輪蟲的主要食物還是小型浮游生物和有機碎屑。它們的取食器官雖能排除一些異物。但也僅局限於顆粒大小而對食物的品質難有選擇性。現已查明,某些單胞藻如小球藻Chlorella、扁藻Platymonas等飼喂輪蟲的效果較裸藻屬Euglena、裸甲藻Gymnodinium為好。這裏除細胞大小、運動速度外可能還有營養成分和毒性問題。總之、食物的種類、密度都直接影響輪蟲的繁殖,是培養中特別值得關注的問題。
三、生活方式輪蟲的基本生活方式有兩類。一類營浮游或兼性浮游生活,如臂尾輪屬Brachionus、龜甲輪屬Keratella、葉輪屬Notholca、犀輪屬Rhinoglena、水輪屬Epiphanes、晶囊輪屬Asplanchna、多肢輪屬Polyarthra、疣毛輪屬Synchaeta、聚花輪屬Conochilus、鏡輪屬Testudinena、巨腕輪屬Pompholyx、三肢輪屬Filinia等;另一類營底棲、附著或固著生活。如蛭態亞目的輪蟲等。鑒於這類輪蟲的餌料開發價值大多不如浮游輪蟲。本書未作重點介紹。四、生態分佈輪蟲廣泛分佈於各類淡水水體中,在海洋、內陸鹹水中也有其蹤跡。但種量稀少。部分具一定耐鹽性的種類可在河口、內陸鹽水以及淺海沿岸帶的混鹽水水體中生活,甚至大量繁殖。如褶皺臂尾輪蟲B.plicatilis、尖尾疣毛輪蟲S.stylata、顫動疣毛輪蟲S.tremula、尖削葉輪蟲N.acuminata、螺形龜甲輪蟲K.cochlearis、環頂巨腕輪蟲H.fennica,角突臂尾輪蟲B.angularis、壺狀臂尾輪蟲B.urceus。但真正適合在鹹水中大規模培養者應首推褶皺臂尾輪蟲。湖泊、池塘、泡沼應是輪蟲生活的理想水域。那裏水體平靜、有機質豐富還有大量適合休眠卵藏身的水底沉積物。在這些水體中,輪蟲的種類或多或少,與各類水體的污染程度有關。如武漢東湖在60年代為82種,而80年代減少到57種。主要因水質嚴重污染所引起。池塘因高度富營養化,又極少有水草,所以輪蟲種類貧乏,常見者有臂尾輪屬、水輪屬、晶囊輪屬、三肢輪屬、多肢輪屬、疣毛輪屬、巨腕輪屬和犀輪屬的某些種類。但一些汙生種類的數量可以極高。如作者曾調查吉林樺甸縣城周圍的一個有生活污水注入的舊河道(實為一個大池塘)。泥層中輪蟲休眠卵量高達8800萬個/m3。春季輪蟲密度最高達25000個/L。有的適低溫種能在北方冰下水體中繁殖。如作者於1979年12月15日在哈爾濱西效大越冬池發現前額犀輪蟲R.frontalig的數量達到2.7萬個/L。特別值得注意的是,我國一些受生活污水污染的沿海淺水水域,如遼寧營口二道溝鹽場附近的成千上萬畝混鹽水水體(鹽度10左右)中褶皺臂尾輪蟲資源特別豐富,沉積物中休眠卵量可達幾百萬/m2。每年早春水溫升至15℃左右時(4月下旬)第1代輪蟲(幹母)開始出現,旋即達到高峰(2-3萬個/L),一直延續至盛夏雨季來臨。高峰期持續2-3個月。雖被當地百姓大肆采捕,但其種群數量仍居高不下。這一現象提醒我們只要滿足其必需的生活條件,輪蟲的持續高產是可以做到的。在同一水體中的輪蟲,其水準和垂直分佈受水流、光照、水溫等多種生態因素的影響,特別是水流,當風浪激起水體的垂直環流時,輪蟲不是隨波逐流集中水體的下風位,而是隨著上升流從下層上升聚集在水體的上風位處。作者曾觀察過黑龍江綏化漁場、內蒙通遼漁場和遼寧大窪遼河三角洲河蟹養殖公司的10餘個輪蟲(發生)池,其上下風位差可達3-5倍,極值差近20倍。無風浪時,除邊緣稍多外,輪蟲數量的水準分佈比較均勻;輪蟲的垂直分佈也與風浪有關,有風浪時大多數個體沉降至中下層,風平浪靜時全池分佈均勻或相對集中於中上層(白晝)。瞭解輪蟲的分佈規律對其采捕尤其是置泵抽濾將是十分重要的。一、頭部包被於整塊甲殼內,其背面有的種類具頸溝與軀幹部分開。頭部有以下結構:(一)頭頂與頭盔:頭部頂端為頭頂,弧形或突出呈斧狀,稱頭盔。頭盔形狀常隨季節成週期性變化。(二)眼:複眼一個(胚胎時為一對),相當發達由若干小眼(透明晶體)組成。其上有肌肉牽引,能轉動;單眼一個,通常較小,位第一觸角附近。複眼和單眼均為視覺器官,能感受光線的強弱。複眼還能視別光源的方向和顏色。(三)觸角:兩對。第一觸角位頭部腹側,短小,單肢型,1-2節。♀♂差別極大。♀短,不動。♂長,能動。末端具長剛毛在交配時起執握器的作用。第二觸角位頭部兩側,長大。雙肢型,由原肢(1-2節)生出外肢(背肢)和內肢(腹肢),內、外肢2-4節。其上的羽狀剛毛數目常以一定序式(剛毛式)表示。如0-0-1-3/1-1-3。表示外肢4節,第一二節上無剛毛。第三四節上分別有1根和3根剛毛;內肢3節。分別具1、1、3根剛毛。剛毛式是分類的重要依據。第二觸角是主要游泳器官。(四)殼弧:頭部兩側,各具一條由頭甲增厚形成的隆線,稱殼弧。可伸展至第二觸角基部,形狀隨種類而異。如隆線溞殼弧後端彎曲呈銳角狀。其他種類則不呈銳角狀。殼弧支持了頭部且為觸角肌著生處。
軀幹部包括胸部與腹部.(一)殼瓣(介殼):左右2片,背緣癒合。腹緣和後緣游離,薄而透明,一般種類軀幹部包被於殼瓣之內。有的種類殼瓣後背角延長成殼刺(如溞屬)而有的種類則是殼瓣後腹角延長成較短的殼刺(如船卵溞和象鼻溞屬)。殼瓣面光滑,或有點狀、線狀、網狀等花紋,或有小刺等附屬物。殼瓣分內、外兩層,血液在兩層間流動迴圈。內層薄與外界水接觸進行氧氣交換,具有呼吸作用;外層較厚具有保護作用。(二)胸部、胸肢和攝食:軀幹部有附肢(胸肢)的部分稱胸部。胸肢4-6對。枝角類的胸肢已喪失運動機能,主要為攝食器官,其形成與攝食方式(食性)有密切關係。(三)腹部:胸部以後無附肢的部分稱腹部,腹部背側有1-4個突起,稱腹突,它構成孵育囊(broodchamer)的後壁,具防止卵子逸出的作用。腹突之後有一小節狀突起,其上著生2根羽狀剛毛,稱尾剛毛,它具有感覺機能。有的種類(大眼溞科等)小節突很發達,稱為尾突。自小節突或尾突以後到尾爪這部分結構稱為後腹部,肛門開口於後腹部後方。後腹部的形態及其結構,如肛門開口的位置,肛刺與側刺的數目和排列形式,尾爪與其凹面的基刺、櫛刺的有無和數目等特點常作為分類的重要依據。尾爪、肛刺和側刺等這些結構在後腹部前後彎曲時,除了剔除不能食進的物質外,還能拭除粘附在胸肢剛毛上的汙物。
濾食性種類(如溞屬等絕大部分種類)的胸肢扁平,葉狀,不分節,上有許多羽狀剛毛構成濾器。由於胸肢的不斷運動,在兩殼瓣內產生恒定的水流,從水流中濾得食物顆粒,並把它們集中到胸肢基部的腹溝中,形成食物流向前推進入口。濾食性種類的主要食物是藻類、原生動物、細菌和有機碎屑。一般認為各種有機顆粒只要大小適當(1-80µm之間,以1-20µm為主)都可被攝食。不合乎需要或過大的纏結塊經第一對胸肢基部剛毛的反復活動並由後腹部把它們掃出殼外。捕食性種類(如薄皮溞等少數種類)的胸肢呈圓柱形,外肢退化(大眼溞總科)或完全消失(薄皮溞科)只留內肢,有真正的關節,上生粗壯的刺狀或爪狀剛毛。捕食原生動物、輪蟲和小型甲殼動物時。用大顎將獵物殺死與撕裂,然後送入口中。濾食性種類的胸肢除攝食外,還有交換氣體、進行呼吸的機能。同時,除大眼溞總科外,其餘種類的雄體的第一對胸肢內肢有壯鉤,許多種類的外肢還有長鞭,交配時雄體就利用這對胸肢和第一觸角攀抓雌體。
枝角類有兩種生殖方式。孤雌生殖(單性生殖)與兩性生殖。外界條件比較適宜時進行孤雌生殖,環境條件惡化時進行兩性生殖
有的種類冬卵保護在卵鞍內。無卵鞍的受精冬卵脫出母體後散落水中,具卵鞍的受精冬卵則在母體脫殼時,與殼瓣一起脫出。多數漂浮水面,受風浪影響群集於水域的沿岸區;少數種類(象鼻溞等)的卵鞍卻沉在水底。
透明薄皮溞(Leptodoradindti):體長圓筒形,頗透明,分節。殼瓣小,不包被軀幹部和胸肢。複眼很大,呈球形,除由冬卵孵出的第一代外,其餘各代個體都無單眼。第一觸角能活動,短小不分節。第二觸角粗大,剛毛式:0-10(12)–6(7)–10(11)/6(7)–11(13)–5(6)–8。游泳肢6對,圓柱型,分節,只留內肢,外肢退化,其上有許多粗壯的剛毛,各對游泳肢皆為執握肢,缺鰓囊。後腹部有一對大的尾爪。腸管直。無盲囊。雌體長3-7.5mm。雄體較小,2-6.85mm,第一觸角較大,呈長鞭狀,前側列生嗅毛;殼瓣完全退化,該部位突出呈背盾。為典型的浮游種類。大多分佈於大中型湖泊,小型湖泊或積水較深的池塘也經常發現。為北方種,除華南外,長江流域、東北、雲南和內蒙古都有發現,有時數量極多。
秀體溞屬Diaphanosoma:頭部大、複眼大。無單眼和殼弧,有頸溝,第一觸角較短、能動,前端有一根長鞭毛和一簇嗅
毛。第二觸角強大,剛毛式;4-8/0-1-4。腸管直,無盲囊。後腹部小,錐形,無肛刺,爪刺3個。雄體第一觸角較長,有一對交媾器,位於第6對胸肢之後腸管的兩側。主要分佈於湖泊、水庫等較大型的淡水水體中。
尖頭溞屬Penilia:體透明,頭部小,額角尖細。後腹部狹長,尾爪細長,具2個基刺。第二觸角剛毛式為2-6/1-4。分佈於海洋。
隆線溞Daphniacarinata:雌體長1.3-3.7mm。殼刺長可達體長的1/3。殼面網紋多呈菱形。吻尖長。殼弧發達,後端彎曲呈銳角狀。單眼小。第一觸角短,第二觸角剛毛式為0-0-1-3/1-1-3。後腹部有肛刺10個左右。尾爪基部有兩列櫛刺。卵鞍內貯冬卵2個,其長軸與卵鞍背側大致平行。該種是淡水池塘湖泊中最常見的枝角類,特別是魚苗池清塘後,繼輪蟲、裸腹溞繁殖高峰期後,常出現大量隆線溞,是魚苗後期的適口餌料,但因個體較大而不能被較小的魚苗取食。
大型溞
D.magna:雌體長2-6mm,殼刺短,甚至消失。殼面有菱形花紋。殼弧發達但其延伸長度不如隆線溞。後腹部在肛門之後的背側顯著凹陷,形成“肛凹陷”,肛刺以此分為前後兩組,前9-12個(有時5-6),後6-10個。卵鞍內冬卵2個,斜臥,長軸與卵鞍長軸成一定角度。和隆線溞一樣,是池塘、湖泊中的常見種,但出現率稍低。在低鹽度(<5‰)水體中也有分佈。
長刺溞
D.longispina:雌體長1.2-3.0mm。殼刺長>1/2體長。殼紋菱形或呈不規則的網狀。殼弧較發達,後端彎曲成-鈍角。後腹部無肛凹陷、肛刺9-15個,愈近尾爪者愈長大。冬卵2個貯存於近似三角形的卵鞍中,卵長軸與卵鞍背緣垂直。比較廣泛地分佈於水庫、湖泊和江河中,但池塘中的出現率不如前述兩種,偶爾出現於半鹹水水體中。
低額溞屬Simocephalus:無殼刺。頭小而低垂。有頸溝。單眼較大,紡錘形或點狀。第一觸角不甚發達,長短♀♂相近。主要棲息於水坑、池沼等小型淡水水體,喜生活於水草茂密的岸邊。網紋溞屬Cariodaphnia:殼瓣具多角形網紋。頸溝深,頭小無吻。複眼大,充滿頭頂。單眼小,點狀。♀第一觸角不甚發達。♂較發達,均可微動。瓣殼後背角稍突出成一短角刺。卵鞍貯冬卵一個。分佈較廣,以稻田、水溝、坑塘中更為常見。船卵溞屬Scapholeberis:體近長方形,長1mm左右。殼瓣腹緣平直,後腹角具有向後延伸的殼刺。頸溝明顯。複眼大。卵鞍內儲冬卵一個。本屬枝角類常利用殼瓣腹緣的剛毛。使腹面向上側懸而飄浮水面。常見種為平突船卵溞S.mucronata。廣泛分佈於湖泊、池塘、溝渠等淡水水體。以多草的沿岸帶數量較多。多刺裸腹溞M.macrocopa。雌體長0.8-1.2mm。腹緣剛毛55-65根,列生於整個腹緣,前長而後短。第一觸角長大,呈棒狀。♂更加強大。後腹部具羽狀肛刺7-11個和末端叉狀肛刺一個。尾爪基部無櫛狀刺列而僅有一些微小的梳狀毛。卵鞍內儲冬卵2個。喜居於小型水域,特別是一些有機質豐富的間歇性水體中。春夏季數量特別大。在清塘不久的魚苗池中,其密度可達每升水數百個。是魚苗的重要活餌料。微型裸腹溞(模糊裸腹溞)M.micrura:雌體0.5-0.8mm。為體型最小的裸腹水蚤。腹緣較長剛毛只有11-25根。後腹部羽狀肛刺3-6個。叉狀肛刺一個。尾爪大,基部有10-12個櫛狀刺。卵鞍內儲冬卵1個。習居於有機質豐富的湖泊和池塘中,偶見於半鹹水水體。蒙古裸腹溞M.mongolica:雌體長1.0-1.4mm。腹緣長剛毛22-29根。殼瓣上具多角形網紋。後背角不形成殼刺。頸溝發達。複眼較小,無單眼。本種與同屬的其他種的主要區別是雌體第一胸肢倒數第二節上不具前刺。該種是舊大陸唯一得到承認的鹽水裸腹水溞,是中國枝角類的新記錄,其分佈報導迄今僅限於晉南、內蒙古、新疆和銀川地區。在這些地區的暫時性和永久性水體中都很常見。鹽度10-23之間出現率最高。曾在一個鹽度為165.2的超鹽水體中發現少量個體。在室內經短期馴養,移到淡水和海水中都能生長繁殖。
象鼻溞屬Bosmina:體形雖有變化,但自頭部背側至殼瓣後背角幾乎呈圓弧形,無頸溝,殼瓣後緣平截,殼瓣後腹角向後延伸成殼刺。第一觸角基部不癒合為一。第二觸角外肢4節,內肢3節。全國各地大、中、小水體都有分佈,但主要生活在湖泊中,尤以富營養水域數量多。在大型深水湖泊或水庫的敝水區多於沿岸區。
基合溞屬Bosminopsis:有頸溝。頭部與軀幹部分界明顯,後腹角不延伸成殼刺。雌體第一觸角基端左右癒合,末端彎曲,嗅毛生於觸角的末端。第二觸角內、
温馨提示
- 1. 本站所有资源如无特殊说明,都需要本地电脑安装OFFICE2007和PDF阅读器。图纸软件为CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.压缩文件请下载最新的WinRAR软件解压。
- 2. 本站的文档不包含任何第三方提供的附件图纸等,如果需要附件,请联系上传者。文件的所有权益归上传用户所有。
- 3. 本站RAR压缩包中若带图纸,网页内容里面会有图纸预览,若没有图纸预览就没有图纸。
- 4. 未经权益所有人同意不得将文件中的内容挪作商业或盈利用途。
- 5. 人人文库网仅提供信息存储空间,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对用户上传分享的文档内容本身不做任何修改或编辑,并不能对任何下载内容负责。
- 6. 下载文件中如有侵权或不适当内容,请与我们联系,我们立即纠正。
- 7. 本站不保证下载资源的准确性、安全性和完整性, 同时也不承担用户因使用这些下载资源对自己和他人造成任何形式的伤害或损失。
最新文档
- 2024年度住宅小区室内设计规划合同
- 2024年城乡供水一体化工程合同
- 2024年学生违纪就读规范合同版B版
- 2024全面货物交易与物流服务合作合同一
- 2024商业买卖协议范例下载无偿提供版
- 2024常用工程作业人员劳动协议版B版
- 2024年定制版中介代理协议样本版B版
- 2024年度园林树苗销售协议模板版
- 2024年实木建筑安装协议范例版B版
- 2024年大型客机零部件购销合同
- 高中数学-复合函数的单调性教学设计学情分析教材分析课后反思
- 2023年天津市高中物理学业水平试题真题含答案
- 安全风险分级管控与隐患管理制度汇编
- 档案袋密封条
- 贸易投资合作协议书
- 【浅谈中外民航服务差异6500字(论文)】
- 统计用产品分类目录
- 沥青道路工程施工投标文件
- 电焊机知识(实用)
- 百分数的认识 教学设计
- 无压管道闭水试验施工规范及验收标准
评论
0/150
提交评论