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文档简介
细胞的能量供应和利用5.4光合作用与能量转化(二)光合作用的原理光合作用原理的探索19世纪末,科学界普遍认为,在光合作用中,CO2分子的C和O被分开,O2被释放,C与H2O结合成甲醛,然后甲醛分子缩合成糖。1928年,科学家发现甲醛对植物有毒害作用,而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。探索光合作用原理的部分实验思考·讨论CO2CO2分开H2O甲醛:CH2O结合光合作用是如何进行的?氧气是如何产生的?光合作用原理的探索1937年,英国植物学家希尔(R.Hill)发现,在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O,没有CO2),在光照下可以释放出氧气。像这样,离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。探索光合作用原理的部分实验思考·讨论讨论1.希尔的实验是否说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应?能够说明。希尔反应是叶绿体离体状况下完成的,悬浮液中有H2O,没有合成糖的另一种必须原料——CO2,因此,水的光解并非必须与糖的合成相关联,暗示着希尔反应是相对独立的反应阶段。说明:_____________________________________________O2的产生可以与CO2的固定分开光合作用原理的探索1937年,英国植物学家希尔(R.Hill)发现,在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O,没有CO2),在光照下可以释放出氧气。像这样,离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。探索光合作用原理的部分实验思考·讨论讨论2.希尔的实验说明水的光解产生氧气,是否说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部都来自水?不能,反应体系中可以还存在其他氧元素供体。如何证明光合作用产生的氧气中氧元素的来源?光合作用原理的探索1941年,美国科学家鲁宾(S.Ruben)和卡门(M.Kamen)用同位素示踪的方法,研究了光合作用中氧气的来源。他们用16O的同位素18O分别标记H2O和CO2,使它们分别变成H218O和C18O2。然后,进行了两组实验:第一组给植物提供H2O和C18O2,第二组给同种植物提供H218O和CO2。在其他条件都相同的情况下,第一组释放的氧气都是O2,第二组释放的都是18O2。探索光合作用原理的部分实验思考·讨论CO2H218O光照射下的小球藻悬液C18O2H2O18O2O2光合作用原理的探索1941年,美国科学家鲁宾(S.Ruben)和卡门(M.Kamen)用同位素示踪的方法,研究了光合作用中氧气的来源。他们用16O的同位素18O分别标记H2O和CO2,使它们分别变成H218O和C18O2。然后,进行了两组实验:第一组给植物提供H2O和C18O2,第二组给同种植物提供H218O和CO2。在其他条件都相同的情况下,第一组释放的氧气都是O2,第二组释放的都是18O2。探索光合作用原理的部分实验思考·讨论讨论3.分析鲁宾和卡门做的实验,你能得出什么结论?光合作用释放的氧气中的氧元素全部来源于水,而并不来源于CO2。光合作用原理的探索1954年,美国科学家阿尔农(D.Arnon)发现,在光照下,叶绿体可合成ATP。1957年,他发现这一过程总是与水的光解相伴随。探索光合作用原理的部分实验思考·讨论讨论4.尝试用示意图来表示ATP的合成与希尔反应的关系。光照水氧气ADP+PiATP光合作用原理的探索1.叶绿体中的电子受体的发现H2OO2NADPH+H+22+光照2+NADP+叶绿体水是电子供体,NADP+是最终的电子受体20世纪50年代中期,科学家发现叶绿体中具有天然的电子受体NADP+,在光照下NADP+得到电子和H+,生成NADPH。探索光合作用原理补充实验光合作用原理的探索1966年,美国科学家雅根多夫在黑暗条件下将叶绿体置于pH为4的缓冲液中15s后,再将叶绿体转移至含有ADP和Pi、pH为8的缓冲液中,此时类囊体膜内侧pH为4,外侧pH为8,随后类囊体膜两侧这一pH梯度逐渐减小,同时还伴随有ATP的生成。pH=4pH=7pH=4pH=4pH=8pH=8pH=7pH=8pH=4黑暗15s移至新缓冲液中2.叶绿体产生ATP的机制光合作用原理的探索1966年,美国科学家雅根多夫在黑暗条件下将叶绿体置于pH为4的缓冲液中15s后,再将叶绿体转移至含有ADP和Pi、pH为8的缓冲液中,此时类囊体膜内侧pH为4,外侧pH为8,随后类囊体膜两侧这一pH梯度逐渐减小,同时还伴随有ATP的生成。2.叶绿体产生ATP的机制pH=8pH=8pH=4pH=4pH=4pH=4pH=4pH=4pH=8pH=4H+ADP+PiATP说明:叶绿体中ATP生成的直接驱动力是______________H+浓度梯度这与有氧呼吸中_____________
ATP的生成机制相似。线粒体内膜上光合作用的过程2H2OO24H+e-e-e-e-H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+NADPH+NADP+e-ATPADP+Pi类囊体膜类囊体腔光光光系统Ⅰ光系统ⅡATP合酶1.光反应阶段H+光合作用的过程叶绿体中光合色素吸收的光能,有以下两方面用途。1.光反应阶段①将水分解为_____和______,_____直接以_________的形式释放出去,____与________________(NADP+)结合,形成_________________(NADPH)。NADPH作为活泼的__________,参与暗反应阶段的化学反应,同时也_______________供暗反应阶段利用;氧H+氧分子氧H+氧化型辅酶Ⅱ还原型辅酶Ⅱ还原剂储存部分能量②在有关酶的催化作用下,提供能量促使ADP与Pi反应形成ATP。这样,光能就转化为储存在ATP中的化学能。这些ATP将参与第二个阶段合成有机物的化学反应光合作用的过程叶绿体中光合色素吸收的光能,有以下两方面用途。1.光反应阶段光合色素吸收光能H2OO2++NADP+NADPH作为还原剂储存能量ADP+PiATP储存能量第二阶段:暗反应光合作用的过程ATPADP+Pi酶2C3CO2(CH2O)多种酶参加反应固定O2NADPHH2O光解光反应阶段类囊体薄膜暗反应阶段叶绿体基质还原NADP+光合作用的过程2.暗反应阶段20世纪40年代,美国科学家卡尔文等用小球藻(一种单细胞的绿藻)做了这样的实验:用经过14C标记的14CO2,供小球藻进行光合作用,然后追踪放射性14C的去向,最终探明了CO2中的碳是如何转化为有机物中的碳的。同位素标记法研究CO2转化为有机物的途径14CO214C314C5+(14CH2O)光合作用的过程①CO2的固定:绿叶通过气孔从外界吸收的CO2,在特定酶的作用下,与C5(一种五碳化合物)结合,这个过程称作CO2的固定。2.暗反应阶段暗反应的过程②C3的还原:一分子的CO2被固定后,很快形成两个C3分子。在有关酶的催化作用下,C3接受___________________释放的能量,并且被___________还原。一些___________________________,在酶的作用下经过一系列的反应转化为_____。另一些_________________________,经过一系列变化,又形成C5。这些C5又可以参与CO2的固定。这样,暗反应阶段就形成从C5到C3再到C5的循环,可以源源不断地进行下去,因此暗反应过程也称作卡尔文循环。ATP和NADPHNADPH接受能量并被还原的C3接受能量并被还原的C3糖类光合作用的过程14CO214C5214C3(14CH2O)2.暗反应阶段卡尔文循环NADPHATPCO2的固定C3的还原3-磷酸甘油酸核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)光反应与暗反应的区别与联系光反应暗反应场所条件物质变化能量变化类囊体膜叶绿体基质2H2O→O2+4H++4e-H++e-+NADP+
→NADPHADP+Pi→ATPCO2+C5→2C32C3→C5+(CH2O)ATP→ADP+PiNADP+→NADPH光、色素、酶多种酶光能→(NADPH和ATP中)活跃化学能
ATP和NADPH中活跃的化学能→糖类等有机物中稳定化学能1.光反应与暗反应的比较光合作用的过程2.光反应与暗反应的联系NADPHNADP+ADP+PiATPCO2H2OO2C52C3(CH2O)光反应阶段暗反应阶段①光反应为暗反应提供ATP和NAD
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