营养生物化学与分子生物学 课件 第7章-糖类与人体营养健康

第七章糖类与人体营养健康糖类概述糖的种类及结构本章目录一二糖的营养健康价值糖类物质的消化、吸收与代谢三四糖代谢与人体健康五本章重难点掌握掌握糖类物质的定义及分类；糖类物质结构特征及其意义；葡萄糖在体内的糖酵解过程及其生理学意义。糖类物质体内代谢方式及代谢过程；三羧酸循环过程及其生理学意义；磷酸戊糖途径代谢过程及其生理学意义。了解糖类物质的营养价值、生理功能及生物活性；糖代谢障碍产生原因及预防治疗措施。第一节糖类概述

一、糖类的定义二、糖类的分布三、糖的生物学作用一、糖类的定义19世纪，根据化学分析检测发现，当时所有已知的糖的分子式为Cn（H2O）m，因此当时将糖类物质定义为碳的水合物，即碳水化合物（Carbohydrates）。羰基+羟基糖类物质是指同时含有羰基和多个羟基，而不含有苯环的化合物，含有醛基和酮基的糖类则被称为醛糖或酮糖。糖类物质（不含苯环）(+醛基)醛糖(+酮基)酮糖从化学的角度出发，可以将糖定义为多羟基醛或多羟基酮及其衍生物、聚合物的总称。单糖二糖寡糖多糖等二、糖类的分布糖类物质植物（85~90%）动物（2%）含量少、作用大微生物（细菌10%~30%）糖类物质也是食品中的主要成分，它存在于所有的谷物、蔬菜、水果，以及其它人类可食的动物、植物、微生物中，是人类膳食结构中重要的营养组分之一，同时也对食物的质构、口感、风味等发挥着重要的作用。糖类物质是地球上数量最多的一类有机化合物，地球的生物量干重的50%以上是由葡萄糖的聚合物构成的，如纤维素、半纤维素、淀粉等。地球上糖类物质的根本来源是绿色细胞进行光合作用，将太阳能转化为化学能存储于糖类物质中。生物体中三、糖的生物学作用糖类物质a能源物质b结构组分c生物中间体d信息分子食物提供了人体日常所需能量的70%感官及功能营养方面a风味调节b色泽调节c质构调节d营养健康功能糖类物质作为一种广泛存在于各类生命体中的天然生物大分子物质，长期以来被认为仅是一种能量物质或组织支持组分，而随着糖化学及糖生物学的发展，人们逐渐认识到糖类物质广泛参与生物合成反应及细胞间的识别、受精、胚胎形成、神经细胞发育、细胞增殖、病毒及细菌感染等生命现象和生理过程，这也使糖类成为继核酸、蛋白质之后，探索生命奥秘的又一个重大前沿课题。第二节糖的种类及结构

一、糖的分类二、糖的结构三、糖结构的复杂性及其意义糖类物质的种类多种多样，来自不同原料的糖类在分子结构、理化特性及生物活性方面存在着很大的差异。糖类物质是由单糖构成的，而构成糖类物质中单糖的数目就被称为聚合度（DE，DegreeofPolymerization）。通常根据聚合度将糖类物质分为单糖、寡聚糖（寡糖、低聚糖）、多聚糖（多糖）。一、糖的分类1单糖：单糖是指聚合度为1的糖类物质，也指不能再被简单的水解成更小分子的糖类，是糖类物质的最小单位，也是构成其它糖类物质的基本单元。单糖碳原子的数量单糖结构中氧化数最高的C原子是醛基还是酮基官能团的修饰三碳糖（甘油醛，二羟基丙酮等）四碳糖（赤藓糖，苏糖等）五碳糖（核糖、阿拉伯糖、木糖、来苏糖等）六碳糖（葡萄糖，果糖，甘露糖，半乳糖，阿洛糖，阿卓糖，古洛糖等）醛糖（葡萄糖、甘露糖和半乳糖）酮糖（果糖、木酮糖和赤藓酮糖）脱氧单糖（鼠李糖、岩藻糖、脱氧核糖等）糖醛酸（半乳糖醛酸、葡萄糖醛酸等）氨基糖（氨基半乳糖）乙酰基糖（N-乙酰-D-氨基葡萄糖等）糖醇（木糖醇、甘露糖醇等）杂环糖（氮杂糖、硫杂糖等）其它单糖衍生物一、糖的分类2寡糖：寡糖又被称为低聚糖。寡糖与多糖之间并没有明确的界限，目前普遍认为聚合度在2～10的糖类物质为寡糖。寡糖双糖三糖麦芽糖------

从淀粉水解产物中大量制备纤维二糖------从纤维素中制备乳糖------普遍存在于各种哺乳动物的乳汁中，是为幼体提供能量的主要来源蔗糖------从甜菜和甘蔗中大量制备生产（同时其也存在于许多其它的植物中，特别是各类水果中）阿卡糖麦芽三糖、人参三糖、松三糖，棉子糖（也被称为蜜三糖），龙胆三糖等四糖水苏糖（益生元）聚合度更大的寡糖在自然界中则很少以游离的形式存在，其结构也更为复杂，并会与蛋白质、脂类或其它化合物结合，形成糖缀合物，发挥重要的生物活性。阿卡糖（Acarbose），由两个葡萄糖，一个4-氨基-4，6-二脱氧葡萄糖及一个四羟基化环乙烯构成，是很好的α-淀粉酶抑制剂，已成为重要的糖尿病治疗药物，除此之外，链霉素、新霉素、红霉素也都属于寡糖衍生物。一、糖的分类3多聚糖：多聚糖即多糖，相对于单糖和寡糖而言，多糖是指聚合度大于10的糖类物质，因此多糖属于生物大分子。一、糖的分类来源植物多糖动物多糖菌多糖单糖组成均多糖杂多糖溶解性水溶性多糖非水溶性多糖非糖集团纯粹多糖复合多糖生理功能贮存多糖结构多糖

按来源分类动物多糖菌多糖植物多糖植物多糖是指来源于植物的多糖物质，最为常见的为纤维素、淀粉、黏液质、果聚糖和树胶纤维素：是由葡萄糖构成，聚合度在3000～5000，分子结构呈直线状，不易被稀酸或碱水解，由于不含有水解纤维素的酶类，人体和食肉动物本身是无法直接消化吸收纤维素的。淀粉：广泛存在于植物体中，特别是禾本科植物的果实及一些植物的根、茎及种子中，淀粉由葡萄糖构成，包括直链结构和支链结构。粘液质：是植物种子、果实、根、茎和海藻中存在的一类粘多糖，可溶于热水，冷却后成胶状，如车前种子中的车前子胶。果聚糖：在高等植物及微生物中均有存在，如菊科植物中的菊糖（菊淀粉），中药麦冬中的麦冬多糖，桔梗中的桔梗多糖等都属于果聚糖类多糖。树胶：是植物在受伤害或病菌入侵后分泌的一类半流体糖类物质，干燥后呈透明块状物，如阿拉伯胶，桃树胶等。是指来源于细菌、真菌等各种微生物的多糖，在微生物的生长代谢中，会合成分泌各种类型的多糖物质，如细菌的荚膜多糖、胞外多糖，真菌子实体、菌丝体以及发酵液中的各种多糖等是指来源于动物的多糖物质，主要有肝素、甲壳素、透明质酸和硫酸软骨素等。许多的动物多糖已经证明有多种生物活性，例如肝素具有抗凝血和改善微循环的作用，软骨素具有抗肿瘤及治疗骨硬化症的功效，透明质酸和壳聚糖等具有良好的生物相容性等一、糖的分类按单糖组成分类均聚糖杂聚糖杂聚糖则指由两种及两种以上的单糖构成的多糖。例如果胶类多糖，半纤维素等，单糖组成中包含有多种单糖。均聚糖是指由一种单糖构成的多糖。例如纤维素和淀粉，都是只由葡萄糖构成的一、糖的分类

按溶解性分类水溶性多糖非水溶性多糖如植物中的纤维素和半纤维素，动物甲壳中的甲壳素等。如果胶、树胶、菊糖、粘多糖等。一、糖的分类按非糖集团分类纯粹多糖复合多糖复合多糖则指含有非糖集团的多糖。如糖蛋白，脂多糖等。纯粹多糖是指不含有非糖集团的多糖，也就是一般意义上的多糖。例如果胶、纤维素、淀粉等一、糖的分类按生理功能分类贮存多糖结构多糖结构多糖具有硬性和韧性，是构成细胞壁的必要组分。如纤维素和半纤维素等。贮存多糖是用来贮存碳源和能源的糖类物质。淀粉和糖原是动植物最主要的贮存多糖除此之外，随着多糖生物活性的不断发现，功能多糖未来也将是多糖生理功能分类中的重要组成部分之一。一、糖的分类二、糖的结构糖类物质的定义为多羟基醛或多羟基酮，以及其衍生物、聚合物的总称，而单糖作为糖类物质的最基本的组成单元，在结构上也体现出相关的特征。通常在分析单糖结构的过程中，会从单糖的化学结构、单糖的构型以及单糖的构象三个角度进行分析。1单糖结构通常将含有醛基的单糖称为醛糖，将含有酮基的单糖称为酮糖，根据糖类物质的定义，最简单的单糖包括丙醛糖（甘油醛）和丙酮糖（二羟基丙酮），其分子结构如图7-1所示。随着组成单糖碳原子数的增加，进而有丁糖、戊糖、己糖等。1.1单糖的化学结构图7-1丙醛糖及丙酮糖二、糖的结构单糖的结构有D-型和L-型两种，其是指单糖的两个对映体结构，其虽然在分子式、物理及化学结构上基本相同，但生物活性往往具有较大差异。单糖的D-型和L-型判断，通常会以甘油醛作为标准物质进行对比判断，如图7-2所示甘油醛的对映体结构。具体而言，通过比对单糖分子中距离羰基最远的不对称碳原子上的-OH的空间排布与甘油醛的异同，如果与D-甘油醛相同，即-OH在不对称碳原子的右边，则为D-型；然而如果与L-甘油醛相同，即-OH在不对称碳原子的左边，则为L-型。图7-2甘油醛的对映体结构D-(+)-甘油醛L-(-)-甘油醛二、糖的结构图

7-3D-醛糖Fisher投影式及其名称二、糖的结构天然存在的单糖大多是D-型的，所有的醛糖也都可以看成是由甘油醛的醛基碳下端逐个插入手性碳原子延伸而成的。葡萄糖是典型的D-醛糖，含有4个手性碳原子，理论上应该有16（24）种对映异构体。目前葡萄糖的16种对映异构体都已经得到，其中只有3种是天然存在的，即D-葡萄糖，D-半乳糖，D-甘露糖，其它的13种则是通过人工方法转化合成的。从葡萄糖等D-醛糖的Fisher投影式中可以看出，其还有醛基和大量的羟基，醛基可以氧化形成羧基（葡萄糖酸），也可以还原形成糖醇（葡萄糖醇、木糖醇等），同时羟基也可以与乙酸酐等发生酯化反应，形成乙酰基衍生物等。二、糖的结构相比于醛糖，酮糖可以被称为具有相同碳原子数的醛糖的异构体，从化学结构上来看，酮糖的羰基理论上可以连接在任何一个二级碳上，但是在天然产物中，绝大多数酮糖的羰基都连接在二号位的碳上，也被称为C2酮糖。由于酮糖比相应的醛糖异构体少了一个不对称中心，因此其异构体的数目也要比相应的醛糖少一半。图7-4给出了3～6个碳原子的L-酮糖的Fisher投影式及其名称。二、糖的结构图

7-4D-酮糖Fisher投影式及其名称二、糖的结构果糖为典型的D-酮糖，易溶于水，常以游离状态存在于水果和蜂蜜中，是蔗糖的一个组成单元，在动物的前列腺和精液中也含有相当量的果糖。果糖是所有天然糖类物质中最甜的一类物质，被广泛的应用于食品工业中，如糖果、糕点、饮料等的制作。二、糖的结构单糖的链状结构和环状结构，实际上是单糖的同分异构体，而环状结构尤为重要。以葡萄糖为例，在晶体状态或水溶液中，绝大部分是环状结构。与此同时，在水溶液中，单糖的链状结构和环状结构是可以互变的，糖的水溶液中总含有少量的自由醛基（环状结构为半缩醛），所以呈现出醛的性质。二、糖的结构链式结构环状结构单糖结构表示Fisher投影式Haworth透视式1.2单糖的构型单糖的构型包含两个层面的定义：一方面是前面提到的D/L构型，其是指单糖分子中距离羰基碳原子最远的那个不对称碳原子的四个取代基在空间的相对取向，通常以甘油醛的C2为参照，与其相同则为D型糖，反之则为L型糖；另一方面是指单糖的端基异构体的构型，由于单糖的环状结构中，其第一个碳原子是不对称碳，与其相连的-H和-OH的位置有两种可能的排列方式（-OH可在碳原子的左边或者右边），因而就有了两种构型的可能，通常将其称为α-型和β-型。二、糖的结构决定α-型和β-型的依据和决定一个糖的D/L型的依据相同，同时以分子末端的-CH2OH邻近不对称碳原子的-OH的位置作为依据。凡是单糖分子的半缩醛羟基（C1上的-OH）和分子末端-CH2OH邻近不对称碳原子的-OH在碳链同侧的称为α-型；在异侧则称为β-型。在这种确定单糖构型的过程中，C1被称为异头碳原子，α-型和β-型两种不同形式的异构体被称为异头物。如图7-5所示α-吡喃糖、α-呋喃糖、β-吡喃糖和β-呋喃糖。二、糖的结构图7-5单糖半缩醛结构及其构型二、糖的结构1.3单糖的构象构象是由于绕C-C单键旋转而引起的组成原子或集团在空间排列上的特定形象。在单糖分子中，C-C单键的旋转受相邻碳上取代集团之间的非共价相互作用，只允许其采用某种或某几种构象，即占优势的构象。与旋光异构体不同，不同的构象体通常不能分离出来，它们之间具有快速互变性。二、糖的结构呋喃糖环主要构象异构体为信封形（Envelope，E）与半椅形（Twist，T）。呋喃糖和吡喃糖的特定构象用相同的方法标示。用字母标示构象形式，例如E、T，其前面是位于环平面上环原子的编号，后者是环平面下环原子的编号，环氧原子用O来标示。为了强调与环相关的位置，前面的数字总是上标，而后者用下标，例如2T3。然而，由于信封形构象只有一个原子在环上面或下面，所以字母E只带有一个上标或下标。图7-6为呋喃糖的信封形及半椅形构象。二、糖的结构信封形OE

信封形EO

半椅形2T3

图7-6呋喃糖的信封形及半椅形构象二、糖的结构呋喃糖环最稳定的构象体为信封形与半椅形，它们可分别以10种排列形式存在。由于E、T构象之间的低能垒，呋喃糖形成的构象体能够在二者之间迅速转换，稍占优势的半椅形构象体可以迅速通过一信封构象（由于具有两个重叠的碳原子，较不占优势）转换成另一半椅形构象。由于两个重叠碳原子之间的相互作用大于一个碳原子与一个氧原子之间的相互作用，环氧原子倾向于占据环平面的位置，而令碳原子折叠，形成半椅形构象。二、糖的结构吡喃糖环的构象形态主要为两种椅形构象（Chair，C），同时还包含多个次要异构体，包括6个船形（Boat，B），12个半椅形（Half-chair，H），以及6个扭船形（Skew，S）。为了标示每一种形式，类似呋喃糖，位于吡喃糖环平面上面的环原子编号放在标示形式的字母（C、B、H、S）前面，在糖环平面下面的环原子编号放在字母的后面，环氧原子标示为O。同时为了强调原子同环平面相对的位置关系，前者标示用上标，后者标示用下标表示。如图7-7中吡喃糖各种构象图。二、糖的结构图7-7吡喃糖的四种构象二、糖的结构虽然有4个或者更多碳原子的游离单糖主要以环状形式存在，但是其某些衍生物，例如二硫缩醛完全是非环的。与此同时，更高级糖以环状形式存在时，但其环外侧链的构象可能影响整个分子的物理及化学性质，因此，对于单糖及其衍生物而言，其分子中存在的足够长的碳链的构像也是其重要的结构信息。通常在单糖及其衍生物中，烃链主要以平面Z字形构象存在（例如半乳糖醇），同时糖中的羟烷基链的构象也会由于羟基间的强排斥作用而复杂化，如木糖醇的镰形构象。二、糖的结构2寡糖及多糖

寡糖及多糖是单糖通过糖苷键连接形成的糖类聚合物，其主要区别在于聚合度大小的差异，因此其分子结构的本质类似，主要指的是以单糖为单体的连接方式（糖苷键连接位点、糖苷键构型、主支链结构等）、聚合度、修饰集团、高级结构信息等。本节内容将系统介绍寡糖及多糖分子结构的基础信息。二、糖的结构2.1寡糖及多糖一级结构多糖的分子结构可以被认为是多个一级结构的重复单元所构成。而对于寡糖而言，其由于聚合度较小，所以一般不存在重复的结构单元，其结构信息与多糖的一级结构重复单元可类比分析。如图7-8所示，在多糖的一级结构重复单元中，通常包括如下的信息：单糖组成、单糖残基的排列顺序、单糖残基之间的连接位点、糖苷键的构型、支链结构、修饰集团。二、糖的结构图7-8寡糖/多糖一级结构示意图

n二、糖的结构单糖组成：组成多糖一级结构重复单元的单糖种类，以及各种单糖所占的比例，不同来源的多糖，其单糖组成的差异很大。植物多糖中常见的单糖组成包括葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、木糖、阿拉伯糖、

岩藻糖、鼠李糖、半乳糖醛酸、葡萄糖醛酸等。单糖组成是多糖分子结构的基本信息，可以在一定程度上反映多糖的来源（植物、

动物、微生物等）、属性（中性糖、酸性糖）等信息。二、糖的结构单糖残基的排列顺序：在杂聚糖中，由于构成寡糖或多糖的单糖种类较多，因此其排列顺序就成为其分子结构的基础信息之一，然而由于糖类物质分子量较大，单糖分子结构相似度高，因此目前还很难准确的确定杂聚糖的单糖残基排列顺序。二、糖的结构单糖残基之间的连接位点：单糖和单糖之间是通过糖苷键进行连接，由于单糖属于多羟基化合物，因此糖苷键在单糖之间的连接位点会有多种形式，如淀粉中的1→4糖苷键和1→6糖苷键，甘露聚糖中的1→2糖苷键，银耳多糖和黑木耳多糖中的1→3糖苷键等。如图7-8所示，其中的每个单糖都具有5个OH，都可以作为糖苷键的连接位点，因此在两个单糖连接过程中，就会存在多种糖苷键的连接方式，这也是多糖结构多样化的重要原因之一。二、糖的结构糖苷键的构型：糖苷键的构型可以分为α型和β型，通常由提供半缩醛（酮）羟基的构型决定，如淀粉中的糖苷键通常为α型，而纤维素中的糖苷键则为β型。糖苷键构型的差异，一方面增强的多糖分子结构的多样性，另一方面也为多糖的生物降解的特异性提供了分子基础，例如人体内缺乏水解β（1→4）糖苷键的酶，因此无法直接利用自然界中大量的木质纤维素。二、糖的结构支链结构：不同于核酸及蛋白质，多糖的分子结构中存在支链结构，支链的连接位点，以及支链的聚合度在不同多糖中存在很大差异，这也进一步丰富了多糖的结构多样性。二、糖的结构修饰集团：类似于核酸中碱基的甲基化或乙酰化修饰，在多糖分子结构中，由于含有大量的羟基，因此也存在各种可能的修饰集团，例如硫酸酯化、乙酸酯基、磷酸酯基、甲基化、酰胺化等。这些修饰集团不仅丰富了多糖的结构，同时也赋予了多糖特殊的理化及生理活性，如硫酸软骨素就是一类硫酸酯化修饰的多糖，具有止痛，促进软骨再生的功效，以及含有乙酰化修饰的透明质酸，被称为理想的天然保湿因子。2.2多糖的高级结构多糖在一级结构（链式结构）的基础上，类似于核酸链和肽链，也存在链式结构通过次级键而形成的高级结构，通常将其分为二级结构、三级结构和四级结构。二、糖的结构多糖的二级结构是指多糖主链间以氢键为主要次级键而形成的有规则的构象。多糖的三级结构是指多糖链由于分子结构中的羟基、羧基、氨基以及相关修饰集团之间的非共价相互作用而形成的有序的、空间规则而粗大的构象。多糖的四级结构也被称为亚单位现象，是指多糖链间由非共价链结合形成的聚集体。多糖链的聚集作用能在相同的分子间进行，也可以在不同的多糖链间进行。如表7-1所示，通过对比核酸，蛋白质和多糖三大生物大分子的相关结构信息可以看出，相较于核酸和蛋白质，多糖的分子结构要更为复杂和多样化。

核酸（DNA）蛋白质多糖构成单体脱氧核糖核苷酸（4种）氨基酸（20种）>20种单体连接方式3，5-磷酸二酯键肽键糖苷键支链结构无无有高级结构有有有表7-1三种生物大分子结构信息汇总三、糖结构的复杂性及其意义第三节糖的营养健康价值

一、糖的基础营养功能二、糖的生理功能三、糖的生物活性一、糖的基础营养功能蛋白质、脂质、糖类、维生素、矿物质、水、膳食纤维是人体必需的7大类营养素，这其中，相对于膳食纤维（其本身也是一类重要的糖类物质），糖类营养素更强调其作为重要能量物质的营养素属性。糖类是人类获取能量最经济和最主要的来源，其在体内消化后主要以葡萄糖的形式被吸收，并迅速氧化为机体提供能量，氧化的终产物是CO2和H2O。每克葡萄糖氧化分解后可以产生16.7kJ的能量。葡萄糖在体内释放能量较快，供能也快，是神经系统和心肌的主要能源，也是肌肉活动时的主要燃料，对维持神经系统和心脏的正常功能，增强耐力，提高工作效率都有重要意义。糖原是肌肉和肝脏中糖类物质的贮存形式，肝脏约贮存了机体1/3的糖原。二、糖的生理功能血糖调节节约蛋白质及抗生酮作用增强肠道功能三、糖的生物活性抗辐射、促皮质激素作用、镇静剂作用甚至在生态环境治理方面也具有一定的生物活性作用生物活性免疫调节抗肿瘤抗病毒抗溃疡抗衰老抗动脉粥样硬化抗炎抗凝血抗补体降血糖其他活性第四节糖类物质的消化、吸收与代谢一、糖类物质的消化和吸收二、糖的分解代谢三、糖原的代谢四、糖异生五、寡糖及多糖的代谢一、糖类物质的消化和吸收（1）口腔内的消化糖类物质的消化从口腔开始，口腔内的消化主要是机械性消化，伴随着少量的化学性消化。口腔内的消化能反射性的引起胃、肠、胰、肝、胆囊等器官的活动，为进一步消化做好准备。唾液是由口腔内的唾液腺分泌的混合液，其中的α-淀粉酶作用于淀粉，使淀粉部分水解，生成葡萄糖、麦芽糖和淀粉糊精。由于食物在口腔中停留的时间很短，所以淀粉在口腔内消化较少，唾液淀粉酶进入胃后，由于pH值下降导致酶迅速失活，口腔对于食物的消化作用结束。1.糖类物质的消化一、糖类物质的消化和吸收（2）胃的排空胃具有暂时贮存食物和消化食物的功能。胃黏膜内有胃腺，可以分泌无色透明的酸性胃液，成年人可分泌1.5～2.5L胃液。胃液中含有三种主要的成分，分别是盐酸、胃蛋白酶和黏液。食物由胃进入小肠的过程称为胃的排空，一般食物进入胃后5分钟就开始有部分食物开始排入十二指肠，但完全排空一般需要4小时以上。胃排空的时间与食物的量和属性有关，流体食物比固体食物排空快，各类食物中糖类物质的排空较快，蛋白质较慢，脂肪最慢，通常混合性食物的排空时间约为4～5小时。一、糖类物质的消化和吸收（3）小肠内彻底消化淀粉的消化主要在小肠进行。在小肠中，胰液中的α-淀粉酶从淀粉的内部水解α-(1，4)糖苷键，将淀粉分解为麦芽糖，麦芽三糖以及含分支的异麦芽糖和α-临界糊精。小肠粘膜的刷状缘含有α-葡萄糖苷酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶和α-临界糊精酶。α-葡萄糖苷酶可以把麦芽糖和麦芽三糖水解成为葡萄糖，α-临界糊精酶能把异麦芽糖和α-临界糊精水解为葡萄糖。小肠粘膜上皮细胞内还存在β-葡萄糖苷酶，可以水解蔗糖和乳糖。糖类物质在小肠内，通过胰液和小肠液中的多种消化酶作用被分解成为单糖，终产物通常为葡萄糖、果糖、半乳糖等，进而被机体吸收利用。一、糖类物质的消化和吸收（4）大肠内的细菌活动大肠分泌的碱性黏液几乎不含消化酶类，但是大肠中含有大量的肠道微生物，这些肠道微生物可以将消化过程中未被转化的糖类物质进行发酵，产酸、产气、产短链脂肪酸，一方面作为肠道菌群生长的原料，另一方面也发挥调节机体健康的重要作用，例如乙酸可进入血液并被肝脏、肌肉和其它组织吸收，丙酸在反刍动物中是葡萄糖的前体，丁酸能够调节上皮细胞的更新，从而影响细胞凋亡。食物残渣在大肠内停留的时间与膳食纤维的含量有关，膳食纤维能够促进肠道蠕动，其含量越高，食物残渣在肠道内停留的时间越短。一、糖类物质的消化和吸收糖类物质在被消化系统转化为单糖以后才能被机体吸收利用。食物在小肠内停留的时间为3～8小时，糖的吸收部位主要在小肠上段（十二指肠和空肠），当食物的消化液到达回肠时，通常其中的糖类物质已经吸收完毕。2.糖的吸收单糖肠粘膜上皮细胞小肠壁的门静脉毛细血管门静脉后进入肝脏进入大循环，被运送到全身的各个器官常见的各种单糖的相对吸收率：以葡萄糖的吸收率为100进行评价D-半乳糖（110）>D-葡萄糖（100）>D-果糖（43）>D-甘露糖（19）>D-木酮糖（15）>L-阿拉伯糖（9）扩散作用扩散作用+主动吸收二糖、寡糖和多糖不能被机体直接吸收利用，需要由肠道微生物分解，以二氧化碳、甲烷、有机酸、氢气等物质的形式释放或参与机体的代谢过程。一、糖类物质的消化和吸收糖类物质在机体的转运主动转运被动转运在小肠上皮细胞有协助扩散系统，通过一种载体将葡萄糖/半乳糖与钠离子转运进入细胞，此过程由离子梯度提供能量，离子梯度则由Na+-K+-ATP酶维持，同时细菌中有些糖与氢离子协同转运。另一种主动转运方式是集团运送，如大肠杆菌先将葡萄糖磷酸化后再转运，由磷酸烯醇式丙酮酸提供能量。与此同时，果糖则通过一种不需要钠离子的异化扩散进行主动转运葡萄糖进入红细胞、肌肉和脂肪组织是通过膜上的专一受体进行转运，红细胞受体可以转运多种D-型单糖，不能转运L-型单糖。这种受体的本质是蛋白质，其转运速率决定了肌肉和脂肪组织利用葡萄糖的速率。二、糖的分解代谢人和动物体内糖的分解代谢主要途径在无氧条件下的无氧分解，即糖酵解过程在有氧情况下的有氧氧化

主要途径糖的分解代谢主要指的是葡萄糖在体内的分解与合成代谢。磷酸戊糖途径二、糖的分解代谢糖酵解（Glycolysis）是酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并生成ATP的过程。它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。糖酵解过程在细胞液中进行，多数反应步骤需要Mg2+参与。在酶解过程中，所有的中间产物都是磷酸化的，可防止其从细胞膜渗漏，保存能量，并有利于与酶的结合，提高反应的效率。糖酵解过程可以分成两个阶段，共10步酶促反应。1.糖的无氧分解葡萄糖三碳糖丙酮酸消耗2分子ATP产生4分子ATP准备阶段5步放能阶段5步二、糖的分解代谢葡萄糖由己糖激酶（Hexokinase，HK）或葡萄糖激酶（Glucokinase，GK）催化产生6-磷酸葡萄糖，此反应不可逆。己糖激酶是糖酵解过程中的第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖和ADP的别构抑制。葡萄糖激酶存在于肝脏中，只作用于葡萄糖，不受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。（1）葡萄糖的磷酸化葡萄糖（Glucose，G）

G-6-PATPADP己糖激酶+Mg2+6-磷酸葡萄糖酶

PiH2O图7-9葡萄糖的磷酸化二、糖的分解代谢6磷酸葡萄糖（G-6-P）在磷酸葡萄糖异构酶（GlucosePhosphateIsomerase）催化下转变为6-磷酸果糖（F-6-P），反应可逆。（2）6-磷酸葡萄糖异构化形成6-磷酸果糖图7-106-磷酸葡萄糖的异构化二、糖的分解代谢6-磷酸果糖由磷酸果糖激酶（PFK，Phosphofructokinase）催化生成1，6-二磷酸果糖。磷酸果糖激酶在催化过程中需要Mg2+参与，是糖酵解的限速酶。PFK是别构酶，调节物较多，如ATP、柠檬酸、磷酸肌酸、脂肪酸等是负调节物，而2，6-二磷酸果糖、AMP、ADP、磷酸、cAMP等是正调节物。（3）6-磷酸果糖形成1，6-二磷酸果糖图7-111，6-二磷酸果糖的形成二、糖的分解代谢1，6-二磷酸果糖由醛缩酶（Aldolase）催化裂解生成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，反应过程可逆。（4）1，6-二磷酸果糖裂解生成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮图7-121，6-二磷酸果糖的裂解及产物的异构转化二、糖的分解代谢磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛在磷酸丙糖异构酶（TriosePhosphateIsomerase）催化作用下可以相互转变，达到平衡时，磷酸二羟丙酮占96%，3-磷酸甘油醛占4%左右。由于只有3-磷酸甘油醛才能进入糖酵解途径继续进行氧化，所以3-磷酸甘油醛会被不断消化，该反应过程可以顺利进行。糖酵解到这一步后，完成了第一阶段的反应，共消耗2分子ATP，产生了2分子的3-磷酸甘油醛。在后续的第二阶段反应中，主要包括氧化还原反应和氧化磷酸化反应，反应生成丙酮酸及ATP。（5）磷酸二羟丙酮转化变成3-磷酸甘油醛二、糖的分解代谢磷酸甘油醛脱氢酶（Glyceraldehyde-3-phosphateDehydrogenase，GAPDH）催化3-磷酸甘油醛的氧化和磷酸化反应，主要是由NAD+和无极磷酸参与实现的。反应可以分为两个部分，即放能的氧化反应，以及耗能的磷酸化反应。（6）3-磷酸甘油醛氧化生成1，3-二磷酸甘油酸图7-133-磷酸甘油醛的氧化转化二、糖的分解代谢在磷酸甘油酸激酶（PhosphoglycerateKinase，PGK）的催化下，1，3-二磷酸甘油酸C-1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP，同时生成3-磷酸甘油酸，这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程称为第五水平磷酸化。在本步骤中，PGK催化的反应是可逆的。（7）1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸图7-143-磷酸甘油酸的生成反应二、糖的分解代谢在磷酸甘油酸变位酶（Mutase）的催化下，3-磷酸甘油酸转化生成2-磷酸甘油酸，此反应过程需要Mg2+的参与。（8）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸图7-152-磷酸甘油酸的生成反应二、糖的分解代谢在烯醇化酶（Enolase）的催化作用下，2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），此反应过程需要Mg2+或Mn2+的参与，反应过程可逆。（9）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸图7-16磷酸烯醇式丙酮酸的生成反应二、糖的分解代谢磷酸烯醇式丙酮酸由丙酮酸激酶（PyruvateKinase）催化生成丙酮酸，需要Mg2+和Mn2+的参与，反应过程不可逆。丙酮酸激酶是别构酶，其活性受长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP和丙酮酸的抑制，而1，6-二磷酸果糖和磷酸烯醇式丙酮酸可激活此酶。（10）磷酸烯醇式丙酮酸转化为丙酮酸图7-17丙酮酸的生成反应二、糖的分解代谢通过糖酵解过程，葡萄糖被转化成丙酮酸，而丙酮酸在后续的代谢过程中，通常有三种方式：乳酸菌剂肌肉中供氧不足时，丙酮酸接受3-磷酸甘油醛脱氢时产生的NADH+H+，在乳酸脱氢酶的催化作用下，被还原生成乳酸，在运动过程中骨骼肌产生的大量乳酸还可以由肝脏氧化生成丙酮酸，再通过糖异生作用转变为葡萄糖，供骨骼肌利用，这个过程也被称为乳酸循环或Cori循环；在酵母菌中，丙酮酸由丙酮酸脱羧酶催化，脱羧形成乙醛，而乙醛会被乙醇脱氢酶催化还原生成乙醇；在有氧存在的条件下，丙酮酸会进入线粒体，经过三羧酸循环被彻底氧化生成CO2和H2O，糖酵解生成的NADH则经过呼吸链氧化产生ATP和水。二、糖的分解代谢图7-18糖酵解过程及丙酮酸在有氧及无氧条件下的去路二、糖的分解代谢其它的六碳糖也可以通过相应的转化后进入糖酵解途径。例如果糖，可以由己糖激酶催化形成6-磷酸果糖而进入糖酵解；半乳糖可以在半乳糖激酶催化下生成1-磷酸半乳糖，进一步在1-磷酸半乳糖尿苷酰转移酶催化下与UDP-葡萄糖生成UDP-半乳糖和1-磷酸葡萄糖，UDP半乳糖可以被UDP半乳糖-4-差向异构酶催化生成UDP-葡萄糖，而UDP葡萄糖可以进一步被转化成为葡萄糖-1-磷酸，再通过磷酸葡萄糖变位酶转化为葡萄糖-6-磷酸，进入糖酵解；甘露糖可以在己糖激酶的催化下生成6-磷酸甘露糖，进而被磷酸甘露糖异构酶催化生成6-磷酸果糖，进入糖酵解。二、糖的分解代谢糖酵解是生物界普遍存在的供能途径，但是其释放的能量不多，在一般的生理情况下，大多数组织有足够的氧以供有氧氧化的需要，很少进行糖酵解。因此从能量供给的角度来看，糖酵解这一代谢途径的意义并不大，但是在少数组织中，如视网膜、睾丸、肾髓质和红细胞等组织细胞中，即使在有氧的条件下，依然需要从糖酵解中获取能量。在某些特殊的情况下，糖酵解具有特殊的生理意义。例如剧烈运动时，能量需求增加，糖分解加速，此时即使呼吸和循环加快了氧的供应量，但是仍然不能满足机体内糖完全氧化代谢所需要的能量，这时肌肉处于相对缺氧状态，必须通过糖酵解过程补充所需的能量。在剧烈运动后，机体血液中的乳酸浓度成倍增加，会引发肌肉酸痛，这主要是由于糖酵解过程被加强造成的结果。与此同时，当从平原地区进入高原的初期，由于相对缺氧，组织细胞也会通过增强糖酵解来获取能量。在某些病理情况下，例如严重贫血、大量失血、呼吸障碍、肿瘤组织等，组织细胞也需要通过糖酵解来获取能量，但是如果糖酵解过度，也会因为乳酸的大量产生而导致机体酸中毒。二、糖的分解代谢糖酵解途径是一条重要的糖代谢通路，在此代谢中产生的丙酮酸是无氧酵解和有氧分解的交叉点。作为机体在无氧、缺氧或应激条件下获取能量的一种有效方式，糖酵解是机体满足生理需要的重要途径。二、糖的分解代谢葡萄糖的无氧酵解只是体内获得能量的补充方式，是一种只合成少量ATP的低效率代谢途径。在有氧条件下，葡萄糖会被彻底氧化分解生成二氧化碳和水，并释放出大量的能量，这个过程被称为糖的有氧氧化（AerobicOxidation）。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式，大多数组织中的葡萄糖均进行有氧氧化分解以为机体提供能量。糖的有氧氧化是在细胞液和线粒体两个部位进行的，整个反应过程可以分成三个阶段：（1）胞液内的葡萄糖转化成为丙酮酸；（2）丙酮酸进入线粒体脱羧生成乙酰CoA；（3）三羧酸循环（TricarboxylicAcidCycle，TCA，也被称为柠檬酸循环）。2糖的有氧氧化二、糖的分解代谢在有氧条件下，1分子的葡萄糖可以生成2分子的丙酮酸，这个阶段的反应与糖酵解基本相同，在胞液中进行，不同的地方在于3-磷酸甘油醛脱氢生成的NADH需要通过线粒体内的氧化呼吸链，使NADH与H+氧化生成H2O，并伴随着ATP的生成。第一阶段：葡萄糖分解为丙酮酸二、糖的分解代谢第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA图7-19丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA催化氧化脱羧反应的是丙酮酸脱氢酶复合体或丙酮酸脱氢酶系，包括丙酮酸脱羧酶，辅酶是焦磷酸硫胺素（TPP）；二氢硫辛酸乙酰转移酶，辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A（CoA-SH）；二氢硫辛酸脱氢酶，辅酶是黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和辅酶I（NAD+）。从丙酮酸到乙酰CoA是糖有氧氧化中关键的不可逆反应，催化这个反应的丙酮酸脱氢酶系受到很多因素的影响，反应中的产物乙酰CoA和NADH浓度高时，可分别抑制酶系中的二氢硫辛酸乙酰转移酶和二氢硫辛酸脱氢酶的活性，丙酮酸脱羧酶活性受ADP和胰岛素的激活，但是受ATP的抑制。丙酮酸脱氢反应的重要特征是丙酮酸氧化释放的自由能贮存在乙酰CoA中的高能硫酯键中，并生成了NADH与H+。二、糖的分解代谢第三阶段：三羧酸循环丙酮酸氧化脱羧形成的乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系，最终被氧化生成H2O和CO2。由于这个循环开始与乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此被称为三羧酸循环或柠檬酸循环。乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬酸后，在经过一系列的反应重新变成草酰乙酸，完成一轮循环，这其中氧化反应脱下的氢在线粒体内膜上经呼吸链传递生成H2O，同时通过氧化磷酸化生成ATP。对于脱羧反应生成的CO2，则通过血液运输到呼吸系统而被排出，其也是体内CO2的主要来源。三羧酸循环的全过程如图7-20所示。三羧酸循环的循环过程可以分为以下8个步骤：二、糖的分解代谢图7-20三羧酸循环过程图二、糖的分解代谢（1）草酰乙酸与乙酰CoA缩合形成柠檬酸乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。首先从CH3CO基上除去一个H+，生成的阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酸CoA中间体，然后高能硫酯键水解释放出游离的柠檬酸，使反应不可逆的向右进行，该反应是由柠檬酸合成酶催化，是很强的放能反应。图7-21柠檬酸生成反应由草酰乙酸和乙酰CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合成酶是一个别构酶，ATP是柠檬酸合成酶的别构抑制剂，α-酮戊二酸和NADH能别构抑制其活性，长链酯酰CoA也可以抑制其活性，AMP可对抗AYP的抑制而起到酶的激活作用。二、糖的分解代谢（2）柠檬酸异构化形成异柠檬酸柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成了仲醇，则易于氧化。在生成异柠檬酸的过程中，顺乌头酸酶作为催化剂，柠檬酸先脱水，再加水。图7-22异柠檬酸生成反应二、糖的分解代谢（3）异柠檬酸氧化形成草酰琥珀酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸(Oxalosuccinicacid)的中间产物，进而脱羧生成α-酮戊二酸。二、糖的分解代谢（4）草酰琥珀酸脱羧生成α-酮戊二酸草酰琥珀酸可以在异柠檬酸脱氢酶的催化下，脱羧生成α-酮戊二酸，也是三羧酸循环中两次氧化脱羧反应中的第一个脱羧反应，反应过程不可逆，是循环过程中的限速步骤。异柠檬酸脱氢酶与异柠檬酸、Mg2+、NAD+、ADP的结合有相互协同的作用，而NADPH（还原性辅酶II，还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、ATP对该酶则发挥别构抑制作用。由于草酰琥珀酸为反应中间产物，因此可以将步骤3和步骤4合并展示，如图7-23所示。图7-23α-酮戊二酸生成反应二、糖的分解代谢（5）α-酮戊二酸脱羧生成琥珀酰CoA该反应是三羧酸循环过程中两次氧化脱羧反应中的第二次脱羧反应。在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA，反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，属于α-氧化脱羧，氧化产生的能量一部分贮存于琥珀酰CoA的高能硫酯键中，反应过程是不可逆。α-酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NADH和琥珀酰CoA的抑制，而与丙酮酸脱氢酶系的不同点在于，其不受磷酸化/去磷酸化的调控。图7-24琥珀酰CoA生成反应二、糖的分解代谢（6）琥珀酰CoA水解生成琥珀酸在琥珀酸硫激酶的作用下，琥珀酰CoA的硫酯键水解，释放的自由能用于合成GTP，在细菌和高等生物中可直接生成ATP，在哺乳动物中先生成GTP，再生成ATP，此时琥珀酰CoA生成琥珀酸和CoA，这是三羧酸循环过程中唯一发生的一个底物水平磷酸化反应。图7-25琥珀酰CoA水解反应图7-25琥珀酰CoA水解反应二、糖的分解代谢（7）琥珀酸脱氢形成延胡索酸琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化成为延胡索酸，该酶结合在线粒体的内膜上，而其它三羧酸循环的酶则都存在于线粒体的基质中，该酶含有铁硫中心和共价结合的FAD，来自琥珀酸的电子通过FAD和铁硫中心，然后进入电子传递链到O2。丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争抑制物，可以阻断三羧酸循环。二、糖的分解代谢（8）延胡索酸水合形成苹果酸延胡索酸酶具有高度的立体特异性，仅对延胡索酸的反式双键起作用，而对顺丁烯二酸（马来酸）无催化作用。二、糖的分解代谢（9）苹果酸脱氢形成草酰乙酸在苹果酸脱氢酶的作用下，苹果酸仲醇基脱氢氧化成为羰基，生成草酰乙酸，NAD+是脱氢酶的辅酶，接受氢成为NADH+H+。图7-26琥珀酸转化为草酰乙酸反应过程二、糖的分解代谢三羧酸循环的总化学反应式如下：图7-27三羧酸循环总反应式二、糖的分解代谢具体过程表7-2葡萄糖彻底氧化时ATP的生成和消耗二、糖的分解代谢3.磷酸戊糖途径糖酵解和糖的有氧氧化是生物体内糖代谢的主要途径。除此之外，在某些肝脏、脂肪组织、泌乳期的乳腺、肾上腺皮质、性腺、骨髓、红细胞等组织细胞中还存在磷酸戊糖途径（PentosePhosphatePathway），又被称为磷酸己糖支路或磷酸葡萄糖旁路，大约有30%的葡萄糖经磷酸戊糖途径分解。磷酸戊糖途径由6-磷酸葡萄糖为起始物质，生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。在磷酸戊糖途径的代谢过程中并无ATP的生成，因此其并不是机体产能的方式，其特点是可在胞液内直接进行脱氢和脱羧反应。二、糖的分解代谢磷酸戊糖途径在细胞液中进行，分为不可逆的氧化阶段和可逆的非氧化阶段。在氧化阶段，1分子的6-磷酸葡萄糖经过脱氢、脱羧反应生成5-磷酸核酮糖，同时生成2分子的NADPH+H+和1分子的CO2。6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性决定了6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量，为限速酶。此酶的活性主要受NADPH/NADP+比例的影响，当比例升高时，磷酸戊糖途径受抑制，反之则被激活。在非氧化阶段，5-磷酸核酮糖在异构酶的作用下生成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖，这三种戊糖经过一系列的集团转移反应，产生三碳、四碳、五碳、六碳及七碳糖的中间产物，最终生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛，它们可以转变为6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径，也可以进入糖的有氧氧化和糖酵解途径，具体代谢通路如图7-28所示。二、糖的分解代谢图7-28磷酸戊糖途径二、糖的分解代谢磷酸戊糖途径的生理意义（1）磷酸戊糖途径是葡萄糖在体内生成5-磷酸核糖的唯一途径，所以被命名为磷酸戊糖通路，体内需要的5-磷酸核糖可以通过磷酸戊糖通路氧化阶段不可逆反应过程生成，也可以经过非氧化阶段的可逆反应过程生成，而在人体内则主要是由氧化阶段生成的。5-磷酸核糖是合成核苷酸、辅酶以及核酸的主要原料，在损伤后修复、再生的组织（例如梗死的心肌、部分切除后的肝脏等）中，此代谢途径比较活跃。（2）NADPH和NADH不同，NADPH携带的氢不是用于通过呼吸链氧化磷酸化生成ATP，而是作为供氢体参与许多代谢反应，如体内的羟化反应，与肝脏中药物、毒物和一些激素的生物转化有关，以及脂肪酸、胆固醇和类固醇激素的生物合成等，都需要大量的NADPH参与。（3）NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶，对维持还原型谷胱甘肽（GSH）的正常含量有很重要的作用。（4）NADPH参与体美嗜中性粒细胞和巨噬细胞产生离子态氧的反应，故有一定的杀菌作用。三、糖原的代谢糖原是由若干个葡萄糖聚合而成的具有分支结构的大分子多糖，其分子量一般在106～107Da，有些糖原分子量甚至高达108Da，是动物体内糖的贮存形式。糖原分子结构中葡萄糖主要以α-(1，4)-糖苷键连接形成直链，部分以α-(1，4)-糖苷键连接构成支链。糖原主要贮存在肌肉和肝脏中，肌肉中糖原约占肌肉总重量的1%～2%，肝脏中约6%～8%。肌糖原分解主要为肌肉自身收缩提供能量，肝糖原分解则主要用来维持血糖平衡。三、糖原的代谢葡萄糖等单糖合成糖原的过程被称为糖原的合成，糖原是葡萄糖在体内的贮存形式，其合成过程主要包括4个步骤，合成过程如图7-29所示。1.糖原的合成图7-29糖原合成过程三、糖原的代谢在糖原合成过程中，葡萄糖首先需要进行磷酸化和焦磷酸化活化，转化成活性形式（尿苷二磷酸葡萄糖，UDPG），进而参与糖原的合成。UDPG是活泼葡萄糖基的供体，在生成过程中消耗UTP，因此糖原合成过程是耗能过程。糖原合成酶只能催化合成α-(1，4)-糖苷键，因此该酶催化合成的糖原为直链多糖分子。机体内还存在一种特殊的蛋白质，被称为糖原蛋白（Glycogenin），可以作为葡萄糖基的受体，从头开始合成糖原分子，催化此反应的酶是糖原起始合成酶，进而合成寡糖链作为引物，再由糖原合成酶合成大分子糖原。与此同时，糖原支链的生成需要分支酶的催化，将5～8个葡萄糖残基组成的寡糖直链以α-(1，6)-糖苷键连接到糖原主链上，生成分支糖链，而糖原支链也可以在糖原合成酶的催化下在非还原性末端进行糖链的延长。糖原多分支的结构增加了其水溶性，有利于其贮存，同时在糖原分解时，提供了多个非还原性末端的水解起始位点，提高了分解速度。三、糖原的代谢糖原的分解不是糖原合成的逆反应，除了磷酸葡萄糖变位酶外，其它的酶均不一样，包括糖原磷酸化酶，脱脂酶等。糖原的水解过程可分为以下几步：（1）糖原磷酸化酶从非还原性末端水解α-(1，4)-糖苷键，生成1-磷酸葡萄糖。（2）去分支酶有两个活性中心，一个是转移酶，将3个残基转移到另一条链上，留下以α-(1，6)-糖苷键相连的分支点；另一个活性中心发挥脱支酶的作用，水解分支点残基，生成游离葡萄糖。（3）磷酸葡萄糖变位酶催化1-磷酸葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖。2.糖原的分解三、糖原的代谢糖原合成与分解过程是由不同酶催化的逆向反应，属于不同的生物过程途径，有利于生物体对其进行调节。调节的主要方式是通过改变这两个过程中关键酶的活性，即改变糖原合成酶和糖原磷酸化酶的活性。这两种酶的活性受磷酸化和去磷酸化的共价修饰调节，与磷酸化反应方式类似，这种修饰调节都发生在酶分子中的丝氨酸残基上，但是作用效果不同，糖原合成酶磷酸化后失活，去磷酸化后有活性，而糖原磷酸化酶磷酸化后活性变强。这两种酶的磷酸化同时也受到相应的激酶催化，并通过上一级酶的调节及激素调控使整个调节过程精细化，进而有利于机体对糖原代谢方向的快速调节。四、糖异生由非碳水化合物转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。糖异生的主要原料是乳酸、丙酮酸、甘油、丙酸盐及生糖氨基酸，糖异生的主要场所是肝脏。糖异生的生理意义保持饥饿时体内血糖的相对稳定促进肌乳酸的充分利用五、寡糖及多糖的代谢绝大多数的植物非淀粉类多糖在胃液和肠液中不能被消化或完全消化，会随着肠道的蠕动，进入到大肠，被人肠中的微生物利用。这类不被消化的多糖，在大肠中通常优先被益生菌（如乳杆菌和双歧杆菌）利用，产生酸性代谢产物短链脂肪酸，从而降低粪便pH值，抑制腐败菌的增殖等。寡糖和多糖在体内的吸收主要有三种方式直接被吸收多糖在胃肠经被消化后以小分子物质的方式吸收多糖在胃肠中不被消化，直接进入到大肠，被人肠中的微生物酵解后以其它物质的形式被吸收第五节糖代谢与人体健康一、血糖二、糖代谢障碍三、肠道菌群与糖代谢一、血糖血液中的糖主要是葡萄糖，被称为血糖。血糖的含量是反应体内代谢状况的一项重要生理指标。在正常情况下，血糖含量有一定的波动范围，人空腹静脉血中葡萄糖含量在3.9～6.1mmol/L，当血糖的浓度高于8.9～10.0mmol/L时，就超过了肾小管的重吸收能力，可能出现尿糖的现象，通常也将8.9～10.0mmol/L的血糖浓度称为肾糖阈（RenalThresholdGlucose），即尿中出现糖时，血糖的最低浓度界限。机体自身存在一套血糖的调节机制，能够在神经和激素的调节下使血糖处于动态的平衡状态。血糖含量维持在一定水平，对于保证人体各组织器官，特别是脑组织的正常功能，具有极为重要的意义。脑组织主要依靠糖的有氧氧化提供能量，所以脑组织在血糖低于正常值1/3～1/2时，就可能引起功能障碍，甚至导致个体的死亡。1.血糖的来源及去路一、血糖图7-30血糖的来源和去路2.血糖浓度调节一、