黄秋葵种质资源遗传多样性及研究进展

黄秋葵种质资源遗传多样性及研究进展

黄秋海棠是金盏科的一种植物。它也被称为蘑菇科、豆科、金叶科和土耳其语。广泛生长于热带和地中海气候地区。黄秋葵是非洲和美洲及东南亚人民喜食的蔬菜之一,最主要的种植国家有印度、美国、巴基斯坦、尼日利亚、加纳和埃及等。我国大陆从印度引进黄秋葵,已经种植了约60年。目前,我国江西、山东、北京、广东、上海、江苏、浙江、海南、云南、安徽、福建、台湾等省市均有黄秋葵的分布与栽培,部分城市周边少量栽培供园林观赏用。黄秋葵用途颇为广泛,嫩果、叶、花均可供食,种子可榨油,丰富的茎秆纤维也具有较高利用价值。黄秋葵作为营养丰富的新型保健型蔬菜,以采摘嫩果为主,在美国被公认为纯天然的“植物黄金”,在菲律宾被誉为国菜,在非洲及其他一些国家已作为运动员首选食品。目前,国内外对黄秋葵的研究比较全面和深入,在优良品种选育、栽培制种、病虫害防治、综合利用、种子生理等方面的研究方兴未艾,但是我国黄秋葵新品种培育的相关报道较少,新品种的培育工作有待加强。因此,本文笔者对黄秋葵资源遗传多样性、制种及引种选育技术、植物学特性、栽培技术、应用价值、快速繁殖技术、种子生理等的研究概况给予综述,为其更为深入的研究利用与新品种的培育提供参考。1黄秋葵遗传多样性及遗传稳定性研究黄秋葵作为一种重要的热带蔬菜,其遗传多样性研究目前在国内报道较少,国外开展相关研究较多。2003年,V.W.Bendale等通过形态学标记对30份黄秋葵种质进行分析,结果将30份种质划分为6个组群。在E.Gilmar等的研究中采用RAPD标记技术对43份黄秋葵进行了遗传多样性分析。2006年,OsmanGulsen等利用SRAP标记技术对土耳其23份黄秋葵种质进行遗传多样性及亲缘关系研究。2008年,黄捷等利用ISSR标记技术对16份黄秋葵种质进行分析,将材料划分为4个类群,结果表明ISSR标记技术能够检测到较高的多态性,而且操作简单,其得到的多态性信息对于黄秋葵品种的识别,杂交育种组合亲本的选择及种质的开发利用都有很大的应用价值。张绪元等在对43份黄秋葵种质的ISSR分析结果中,构建的分子树状图,可把栽培种质与野生种质分开,并把栽培种质材料划分为2个类群。近年来,OppongSekyere等先后对25份黄秋葵种质进行园艺学、农艺学性状评价,研究其表型性状、多样性和质量性状,聚类分析结果将其分为4类,其中12份资源遗传变异较大,可作为育种改良材料。2生长与引种管理黄秋葵的花为完全花,雌雄同体,既可自花授粉,也可以通过昆虫发生异花授粉。开花座果期的人工授粉和种子的收获是制种技术的关键措施。金敬献等通过蕾期人工去雄授粉制种,种子纯度达99%以上,种子产量2250kg/hm2左右。据相关报道,黄秋葵人工制种时须建立安全隔离区,父母本同时直播,种植比例为1:9,当植株主茎生长到5~7节开始着花时,每天下午逐株检查,选母本植株上花苞较大且次日必须开放的花蕾进行去雄,次日上午7~10点授粉,授粉均匀并作标记,每株坐果20~40h时就可以结束整个授粉工作,并要防止自交果的产生,确保种子的杂交率。近年来,我国在黄秋葵的引种选育方面开展了很多工作,如适合浙江地区栽培的耐热保健种“JY2”的选育;适合广东地区栽培,品质优良的粤海黄秋葵的选育;适合我国北方露地栽培的优良品种的选育;适合平湖等生态区露地或设施栽培的绿空黄秋葵的引种示范。许如意等对4个引进品种在三亚市进行适应性探究,结果表明五福最佳。碧剑、纤指等新品种都是经过系统选育所获得的常规种。中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所也引进新东京5号、五龙1号、五福等品种,结合国内外收集到的野生和栽培品种,育种家进行栽培、杂交,目前已贮存了100余份种子材料。3黄秋葵属genussp.黄秋葵是一年生草本植物(热带地区可越冬生长,为多年生)。根系发达,直根性,根深达1m以上;主茎直立,高1~2.5m,圆柱形,基部节间较短,有侧枝;叶掌状5裂,互生,叶身有茸毛或刚毛,叶柄细长,中空;花单生,二性花,着生于叶腋,花冠黄色,直径7~10cm,瓣基褐红色,花瓣、萼片各5个,花萼表面有少量茸毛;果为蒴果,先端细尖,略有弯曲,形似羊角,果长10~25cm,横径1.9~3.6cm,嫩果有绿色和紫红色2种,果面覆有细密白色绒毛;种子球形,淡黑色,外皮粗,被细毛,千粒重约55~75g。黄秋葵属短日照蔬菜,终年都可以种植,花期主要为6~8月,夏季是其产量高峰季节。黄秋葵是喜温性植物,耐热、耐旱、耐湿,但不耐涝、不耐霜冻;对光照条件尤为敏感,要求光照时间长,光照充足;对土壤适应性较广,不择地力,但以土层深厚、疏松肥沃、排水良好的壤土或砂壤土较宜。在生长前期以氮肥为主,中后期需磷钾肥较多。因其根系发达,故不必经常灌溉。在光照、温度、肥水优越的条件下,发芽期、幼苗期、开花结果期均会不同程度提前,抽叶时间间隔缩短,叶片数量增加(主要因侧枝萌发和生长能力增强引起),整个生长周期延长。4黄秋奎植物技术研究近年来,黄秋葵栽培技术研究的广泛开展,为黄秋葵优产高产稳产提供了科学的指导和技术支持,促进了各地区黄秋葵生产的发展。4.1黄秋葵在栽培中的要点一多位学者对露地栽培技术,包括播期、育苗技术、水肥管理、病虫害防治等方面做了大量的研究工作,为黄秋葵的露地栽培提供了科学合理的指导。孙怀志等人的研究报道中对黄秋葵的播期做了详尽描述,指出南北各地多4~6月播种,华北地区一般于4月中下旬至5月播种,华南南部和海南等亚热带地区可以1年2茬。李春梅,应文娇等研究了6个不同播期对黄秋葵生长及发育的影响,为佛山地区、温州地区推广种植提供理论依据。在梁素芹等人的试验总结中指出黄秋葵的育苗技术和田间管理要领,强调直播法育苗时,播前需浸种12h,后置于25~30℃条件下催芽,约24h后种子开始出芽,待60%~70%的种子破嘴时播种;对于育苗法,最好采用营养钵、营养土块等护根措施进行。播后应保持床土温度为25℃,幼苗2~3片真叶时定植;田间管理要适时做好间苗、中耕除草与培土工作。刘志媛等的研究结果表明,黄秋葵苗期适宜的土壤相对含水量为40%~60%。刘昭华等的报告中详尽介绍了黄秋葵的施肥要点,定植前确保基肥到位,重视有机肥的施用,出苗7d后开始,每隔3~5d施1次0.2%的尿素,定植15d后,每隔2周穴施复合肥1次,定植后40d左右每周施肥1次,并及时补充水分;可视生长情况追肥,此外根据特殊栽培要求可以施用微量元素等肥料。国外学者对黄秋葵施肥技术也开展了较多研究工作,Nuruzzaman等研究生物肥料对黄秋葵形态生理特征的影响,结果表明,固氮菌+牛粪、固氮螺菌+牛粪、固氮菌+固氮螺菌+牛粪、60%N4个处理效果最好,植株高度、单株叶片数、茎杆粗、根系长度、根系干物质重、叶面积指数、植株生长速率等指标达到最高值;O-motosoSO等进行了NPK肥施用量以及施用方法对黄秋葵生长和产量的影响研究,结果表明,氮磷钾肥极大地提高了各生长参量(植株高度、叶面积指数、根系长度、叶片数),且穴播比条播相对更适宜黄秋葵的种植,在氮磷钾肥为150kg/hm2时,黄秋葵获得最佳产量和产量组分;Adekunle的研究报告指出,家禽粪可明显增加黄秋葵的株高和产量,建议种植时施用家禽粪。黄秋葵植株生长迅速,果实采收周期短,不宜在生长期使用剧毒农药或长残留期农药,只能使用低毒、易降解的农药。高敏丽等的研究中对黄秋葵苗期与生长期的主要病虫害及防治措施予以详细阐述。根据张才松等的报道,黄秋葵栽培中应注意摘花整枝打叶,摘果后的托叶要及时扭掉,以免消耗养分,植株下边的1至2个分枝也要摘除,这样可增加鲜果产量。栽培生产中还应注意适宜的采摘期,许如意等探究了不同采摘期对黄秋葵果实性状和品质的影响,结果表明黄秋葵适宜的采摘时期为花后5~7d,适宜的采摘纵径为10~13cm。4.2黄秋葵食用嫩荚的特性在我国长江三角洲及其以北的地区,黄秋葵露地栽培不能顺利开展,卢隆杰等许多学者积极探索黄秋葵的设施栽培技术,解决气候、光照等因素的限制。据相关报道,设施提早栽培中嫩荚的可溶性蛋白、粘性物质和各种矿物元素的含量均较高,且可溶性蛋白和粘性物质的含量随荚果的增长急剧下降,黄秋葵食用嫩荚的采收以花后5d左右,荚长8~9cm为宜。为了满足黄秋葵观赏与食用合二为一的应用,卢毓星等研究了黄秋葵的容器栽培技术,提出其关键在于选用适宜的品种和较大的容器(如盆钵直径需在30cm以上),标准容量20L以上,盆钵的底部要有排水孔,确保其根系能充分扩展并长期供给养分,且需要精心管理,特别是肥水要遵循少量多次的施用原则。5黄秋龙应用价值研究5.1复合营养的制作黄秋葵为创汇保健蔬菜,嫩果中蛋白质、维生素、矿物质较多,无机盐、维生素B1、Vc含量均高于菜豆。据报道,100g黄秋葵可食部分干物质含纤维素9.42g、钙0.67g、磷0.56g、铁0.8mg、Vc29.95mg,以及钾、锌、锰等。黄阿根等测定了黄秋葵中营养成分及相关活性成分的含量,结果显示干的嫩黄秋葵果实中含蛋白质22.98%,总糖19.920%,多糖2.00%,脂肪9.40%和黄酮2.56%;老果中含有蛋白质15.78%和总糖9.48%,多糖1.1%,脂肪14.36%,黄酮1.48%。蛋白质、多糖、总糖和黄酮的含量随着果实的老化而减少,而脂肪的含量却随着果实的成熟而增加。采收期是影响黄秋葵嫩荚食用品质的重要因素,国外众多学者都探究了采摘期对黄秋葵果实食用品质的影响,结果都表明第6天的果实最适宜采收。国内研究结果表明,适宜的采摘时期为花后5~7d,一般也以荚果10cm左右为适宜采收长度。黄秋葵种子含有高水平的赖氨酸,可作为主要膳食结构为谷类食品的有益补充,其种子里的油类类似于其他十八烯酸,常规脂肪酸含量较低,是潜在的高蛋白源。此外,种子中的咖啡碱含量达到1%左右,含量较高,可作为咖啡豆替代品。据国外学者分析报道,黄秋葵中提取的粘性物质的1%的溶胶pH值6.9~7.5,黄秋葵的粘性物质的粘性高于葫芦巴(TrigonellaFoenunKraecumL.)、锦葵(MalvaSylvestrisL.)和芋头(ColocasiaEsculentaSchott.)。粘性物质包含大量灰分的酸性多糖,被证明具有保健作用。可见,黄秋葵之所以成为非洲和欧美的流行食物,是由于其与常见蔬菜比较,具有较高的营养保健价值。5.2黄秋葵的营养成分黄秋葵的药效早在《本草纲目》中已有记载,黄秋葵根、茎、花、种子等均可入药,具有一定的抗癌作用,其根利水消肿,治肺热咳嗽,种子补脾健胃,治消化不良等。国内外学者对其化学成分和药理作用做了大量分析研究,其主要成分有氨基酸和蛋白质、微量元素、多糖、黄酮类化合物,吕美云等发现,食用黄秋葵富含微量元素Zn、Mn,为其具有提高免疫力和减少肺损伤的药用价值提供了理论依据;王君耀,李建华等的药效实验结果均表明,黄秋葵具有抗疲劳作用。此外,黄秋葵的抗癌作用也逐渐被揭示。Liu等的研究发现,黄秋葵的提取物可提高胰岛素的敏感性。OkadaY等的研究表明,黄秋葵种子可以明显提升肿瘤坏死因子抗体的活性。SabithaV等报道了黄秋葵种皮和种子粉末对抗糖尿病和抗高血脂的生理活性,这些研究证实了黄秋葵在抗肿瘤、降血糖等方面的活性突出,具有良好的药用价值。据报道,黄秋葵幼果中黏性物质的主要成分是果胶、粘性糖蛋白、维生素A和钾,可助消化,治疗胃炎、胃溃疡,可以作为镇定剂、止痰剂以及润肤剂,也可制备出类似于天然荷尔蒙的物质。5.3黄秋葵的特性黄秋葵是美丽的庭院观赏植物,株高1~1.5m,茎粗壮,紫红色或绿色;叶掌状绿色,叶柄极尖,花大而艳丽,腋生,节节开花,花瓣鲜黄,中心红褐,总苞8~12枚,蒴果圆锥形,羊角状,具棱,绿色或紫红色。整个植株清晰优美,观赏价值较高,故受到花圃的青睐。黄秋葵的副价值较高,叶片中含有丰富的叶黄素和β-胡萝卜素,具备作为天然着色剂资源植物栽培和应用的优势条件;其茎秆内丰富的纤维可用于造纸;幼果中的黏性物质可以替代脂肪。据报道,黄秋葵种子不仅含有较多的矿物质元素,而且可提供油脂和蛋白质,其含油率高达20%,经提炼的精制油可供食用和工业用;种子经烘烤磨成粉可做咖啡的添加剂或咖啡代用品。此外,刘娜、FarooqAnwara对黄秋葵种子的其他价值进行了研究,指出成熟的黄秋葵豆荚种子有时还被用作鸡的饲料等;也有研究指出,黄秋葵籽油可通过甲醇诱导酯交换反应(催化剂为碱)生产生物柴油。6胚性愈伤组织的筛选黄秋葵一般以种子繁殖,但由于黄秋葵的愈伤组织在一定条件下比较容易产生体细胞胚并再生成完整植株,所以早在2002年就有关于黄秋葵组培快繁的研究报道。近年来,为保存黄秋葵杂种优势资源,满足栽培对杂种种苗的需要,快速繁殖技术的研究成为学者关注的焦点。吴丹丹利用黄秋葵带腋芽的茎段诱导产生胚性愈伤组织,建立了高频再生体系,筛选出了黄秋葵外植体消毒灭菌的最佳处理组合;并不断筛选改造获得胚性愈伤组织用于悬浮培养,最终建立了稳定的胚性细胞悬浮体系,结果表明悬浮细胞生长与培养液的pH之间有联系,胚性细胞悬浮系的建立,为进行原生质体培养等奠定了基础。孙骏威等以黄秋葵无菌实生苗的带一叶一芽的茎段为外植体,研究了不同植物生长调节剂处理对丛生芽诱导和不定芽生根的影响,发现生根率和生长状况在NAA0.1mg/L时表现最好。夏鸿飞等以杂交黄秋葵嫩茎为材料,成功建立了愈伤组织培养及再生体系建立的理想培养基配方,试管苗移栽成活率为93.9%,定植成活率为97.5%,定植的试管苗保持了杂种黄秋葵所有植物学性状和杂种优势。张悦等以无菌苗的叶片及茎段为外植体,建立体细胞再生体系,利用发根农杆菌A4浸染叶片,诱导毛状根,为成功构建遗传转化体系和研究次生代谢产物奠定了基础。7不同立地条件下黄秋葵种子的发芽率萌发特性是种子的重要特性,打破硬实是黄秋葵种子萌发的关键。国内外对此做了较多的研究,ElBallaM.M.A的研究结果指出,品种和种子成熟度对黄秋葵种子硬实率有非常显著的影响,延迟收获,硬实的比例显著增加;种子含水量与种子萌发和种子硬实率之间的相关性非常显著。据报道,在开花后58d收获的种子,即硬实发生最高的时候,用18℃的温度培养,发芽率较高,也有报道在种植之前种子用75℃热水浸种5min,可打破硬实,提高发芽率。还有学者认为,用过氧化氢0.5%、赤霉素1g/L处理种子,或用1mol/L的硫酸处理300min(必须严格控制时间,防止发生腐蚀作用)也能促进种子的萌发。孟春芬等的实验结果表明,赤霉素浓度为60mg/L时,种子的发芽集中度最高,发芽所需时间最短。目前,有学者认为播种前进行磁处理种子,不仅能提高发芽率,且单株荚果数、单株荚果产量、单株种子数均能显著增加。Ghadir等探究了施肥水平和干燥方式对不同时期收获的黄秋葵种子的发芽率的影响,结论是氮的施用水平为450mg/L,在开花后40d,从植株中部收获种子,将有效地降低种子硬实,提高其发芽率。B.D.Besma对黄秋葵种子的耐盐性和热应力做了研究,结果表明,秋葵种子在10和40℃时发芽和出苗被完全抑制,最好的发芽和出苗温度为25℃。盐的不良影响在低温和高温更明显,在盐胁迫处理下,25℃淀粉储备水平较高,15和35℃淀粉储备水平较低。据相关研究表明,黄秋葵耐盐性较好,能在盐胁迫小于0.8%的轻度盐渍化环境中生长,当盐胁迫浓度超过0.8%时,种子的萌发将受到不良影响。8黄秋葵的育种意义黄秋葵是目前很有前景的蔬菜产品,美、英、法、日等国都把它列入新世纪最佳绿色食品名录之中;它还被许多国家定为运动员的首选蔬菜,中央7套曾经报道过,2008年曾作为奥运会运动员专用蔬菜;美国称之为“植物伟哥”,日韩称之为“绿色人参”,可见其是一