浅析甲烷对全球气候变暖的贡献

浅析甲烷对全球气候变暖的贡献

作为重要的能源，密封作为人类生产和生活中的一个重要因素。同时,甲烷又是地球大气中仅次于CO2的第二号温室气体,它引起的温室效应是等摩尔CO2的20~30倍。自然环境中广泛存在着各种天然的甲烷产生源,其中,海洋是一个极其庞大的甲烷库,据估计海洋中每年产生的甲烷量高达85~300Tg,约占全球甲烷产生总量的30%。尽管海洋沉积物中甲烷通过微生物作用产生速率较快,但其对全球甲烷排放的贡献率却非常小,约占全球甲烷排放总量的2%。这主要是由于微生物主导的甲烷厌氧氧化(Anaerobicoxidationofmethane,AOM),使绝大部分甲烷气体(90%以上)在进入大气圈之前就被消耗掉。越来越多的研究表明,除了海洋环境,AOM在淡水和陆地生态系统的甲烷排放控制过程中也起了不容忽视的作用。海洋中发生的AOM过程主要由甲烷厌氧氧化古菌(Anaerobicmethanotrophicarchaea,ANME)和硫酸盐还原细菌(Sulfate-reducingbacteria,SRB)共同完成,其化学计量关系可表示为:CH4+SO2−442-→HCO-3+HS-+H2O(1)(△Gθ’=-16kJmol-1CH4)根据化学计量反应(式(2)和式(3))可以预测除了SO2−442-外,NO-2或NO-3同样可作为AOM的电子受体。尽管在自然界中可检测到甲烷和NO-3的共存,但在相当长的时期内未能在自然界中找到该反应。5CH4+8NO−33-+8H+→5CO2+4N2+14H2O(2)(△Gθ’=-765kJmol-1CH4)3CH4+8NO−22-+8H+→3CO2+4N2+10H2O(3)(△Gθ’=-928kJmol-1CH4)最近Raghoebarsing等在实验室条件下获得了利用NO-2和NO-3作为最终电子受体的AOM富集培养物,证明了该反应的存在,并将此过程称为反硝化型甲烷厌氧氧化(Denitrification-dependentanaerobicmethaneoxidation,DAMO)。此反应的发现对完善全球碳素循环和氮素循环具有重要贡献。深入了解AOM的发生机理及参与的微生物,将有助于理解该过程的重要性,为甲烷排放的控制和管理提供理论依据。1甲烷氧化反应根据耦联的反应不同,AOM可分为两类:一类是硫酸盐还原型甲烷厌氧氧化(Sulphate-dependentanaerobicmethaneoxidation,SAMO),即甲烷氧化耦联硫酸盐还原;另一类是反硝化型甲烷厌氧氧化(Denitrification-dependentanaerobicmethaneoxidation,DAMO),即甲烷氧化耦联硝酸盐(亚硝酸)还原。1.1其他产甲烷微菌中的anmeSAMO主要的特点是甲烷厌氧氧化的同时伴随硫酸盐的还原,该过程是以SO2−442-作为最终电子受体,其产物为HCO-3和HS-(式(1))。尽管SAMO反应释放的能量极低(16kJmol-1CH4),但该反应在海洋沉积物的硫酸盐—甲烷转换带(Sulfate-methanetransitionzone,SMTZ)中非常普遍,这主要是由于SMTZ中富含硫酸盐和甲烷,是SAMO发生的良好生境,此外,研究表明SAMO过程还可在许多缺氧的海洋水体、淡水沉积物以及陆地生态系统中发生,分布范围极为广泛。参与SAMO反应的微生物包括甲烷厌氧氧化古菌(Anaerobicmethanotrophicarchaea,ANME)和硫酸盐还原细菌(Sulfate-reducingbacteria,SRB),为更好地利用SAMO过程释放的能量,这两类微生物通常以聚集体的形式存在,以尽可能减少能量的流失。根据系统发育分析,通常将ANME分为三类:ANME-1(与产甲烷微菌目(Methanomicrobiales)和产甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales)有较远的亲缘关系)、ANME-2(属于产甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales))和ANME-3(与拟甲烷球菌属(Methanococcoides)亲缘关系较近)。图1为ANME的系统发育树。从图中可以看出,这三类古菌彼此间的进化距离较远,序列相似度仅为75%~92%。即使在同一类ANME-2中,分枝ANME-2a/2b与ANME-2c距离也较远。ANME-1、ANME-2、ANME-3分别归属于不同的目或科,不过它们具有明显相似的生理学特性,即能催化甲烷的厌氧氧化,并在自然界广泛分布。最近,有研究者又发现了ANME的一个新分枝,它与ANME-2的同源性较高,将其命名为GoMArc1。但试验表明它并不具备氧化甲烷的能力,也不与SRB组成共生菌群。因此,此类ANME在甲烷的生物地球化学循环过程中的作用还有待进一步研究。除此以外,还在DAMO富集培养物内发现了另一类名为AAA的ANME(图1),其与ANME-2有较远的亲缘关系。SAMO系统中的SRB一般属于脱硫八叠球菌属(Desulfosarcina)、脱硫球菌属(Desulfococcus)和脱硫叶菌属(Desulfobulbus),典型形状为球状、短杆状和弧状,其存在的种类与所共生的ANME的种类密切相关,如与ANME-1和ANME-2共生的SRB往往属于脱硫八叠球菌属和脱硫球菌属,主要是这些SRB很容易吸附在ANME-2古菌上,形成外包有机物的细胞絮状体。而与ANME-3共生的SRB通常属于脱硫叶菌属。1.2反硝化型甲烷厌氧氧化的富集培养物研究者发现,反硝化细菌可与ANME组成共生菌群共同完成甲烷的好氧氧化,即甲烷的好氧氧化耦联反硝化过程。由于存在氧的参与,此过程称为反硝化型甲烷的好氧氧化。在该过程中甲烷首先经甲烷好氧氧化古菌的作用转化为一些中间产物(主要是可溶性有机物)进入到液相中,除一部分有机物被微生物同化吸收外,在缺氧的环境下反硝化细菌可利用剩余的有机物进行反硝化作用,最终将甲烷转化为CO2。Islas-Lima等通过试验首次证明了反硝化型甲烷厌氧氧化过程。他们接种了以乙酸作为基质长期运行的反硝化污泥,在缺氧的条件下启动甲烷氧化反应器,在运行过程中不断向反应器内通入甲烷气体,经过6个月的运行,反应器内NO-3-N的去除速率达295mgL-1d-1,并保持了较好的稳定性。而在没有通入甲烷气体的对照试验组中,反应器内的NO−33--N浓度基本不变。因而Islas-Lima等认为在该反应器内NO−33--N的还原耦联了甲烷的氧化。遗憾的是该研究缺乏了反应器内菌群分析的数据支持。最近,Raghoebarsing等采用厌氧SBR反应器成功富集了反硝化型甲烷厌氧氧化(Denitrification-dependentanaerobicmethaneoxidation,DAMO)培养物。研究发现,该富集培养物能够在完全无氧的条件下和反硝化耦联将甲烷厌氧氧化,利用NO−22-和NO−33-作为DAMO的最终电子受体,但优先利用NO−22-。富集培养物的系统发育分析表明,一些细菌序列在整个细菌克隆库中占据主导地位,这些序列都归属于NC10门,该门的细菌都是不可培养的,且与其他细菌门的亲缘关系较远(序列相似度小于85%)。在古菌的克隆库中包含了与ANME-2(序列相似度为86%~88%)和甲烷短杆菌属(序列相似度为86%~87%)亲缘关系较远的古菌(图1中的AAA)。因而认为此DAMO富集培养物的功能微生物为ANME和NC10门细菌。Ettwig等对该DAMO培养物进行进一步的富集,结果发现,随着富集过程的推移,培养物中古菌数量不断减少,直至完全消失,但甲烷和NO−22-的转化速率并不受影响。据此,Ettwig等认为该培养物的DAMO过程主要由NC10门的细菌完成。此外,Ettwig等获得了另一种DAMO富集培养物,16srRNA系统发育表明,此培养物中同样不存在古菌,只存在一种NC10门的细菌占主导地位。他们利用定量聚合酶链式反应(PolymeraseChainReaction,PCR)监测了此类细菌的生长状况,发现其与培养物内NO−22-的还原速率和生物量的增长呈现很好的正相关,该实验结果也再次证实了DAMO富集培养物中甲烷的氧化由NC10门的细菌独立完成。Ettwig等认为这些古菌的消失是由于随着培养方式的变化(从间歇流培养到连续流培养),古菌失去了与NC10门细菌的竞争优势所致。同样,Hu等也报道DAMO过程并非一定需要古菌的参与。他们利用淡水湖的沉积物、厌氧消化污泥和回流污泥的混合物作为DAMO的接种物,研究了不同温度下DAMO的运行情况以及所涉及的功能菌群,结果表明,35℃时,DAMO主要由古菌和NC10门的细菌联合完成,而在22℃时,DAMO并没有涉及古菌的参与,由NC10门的细菌独立完成。Hu等据此推测高温培养条件有利于古菌的生存,而在较低的温度下,古菌处于竞争劣势,而被淘汰。但与此矛盾的是,在Raghoebarsing等的初期富集培养物中存在古菌,但随着Ettwig等的进一步富集(温度从25℃增至30℃),古菌却逐渐减少直至消失。不过也有可能如上所述Ettwig等在富集过程中培养方式的改变导致了富集培养物中古菌的消失。由于目前尚缺少足够的DAMO富集培养物,富集培养方式和操作条件对培养物中微生物的具体影响并不明确,有待进一步的研究。通过以上DAMO的研究发现,与SAMO不同,DAMO过程可以有古菌的参与,但古菌的存在并非是必需的。此外,从目前DAMO的研究报道可以发现,与SAMO的发生环境不同,DAMO主要发生于淡水环境,包括淡水沉积物和人工污水处理系统。2关于anmo及其共生菌的反应机理由于AOM共生菌群极其复杂,迄今为止还没有有关AOM确切反应机理的报道。但对于ANME及其共生菌如何在如此低能量的反应体系中生存,到底是什么中间电子载体能够完成共生体系各组分间电子的传递,不少的学者已进行了大量的研究工作,并提出了几种可能的AOM发生机理。2.1还原性甲基氧化物的产生机制2.1.1反应物系中anme的表达该理论认为,SAMO过程与产甲烷过程密切相关,其依据是SAMO过程涉及了产甲烷过程相关的微生物,相关的代谢途径和所需的酶。两个过程的主要区别在于反应的方向,产甲烷过程的终产物是甲烷,而SAMO过程则是以甲烷作为起始反应物,最终被氧化为CO2。研究发现,产甲烷过程涉及的大部分酶所催化的反应都是可逆的,即在不同反应条件下,同一反应在酶的催化下可向不同方向进行,这为反向产甲烷理论提供了理论支持。如产甲烷八叠球菌目的古菌(一类重要的产甲烷菌)能利用甲醇和甲胺等有机物反向进行产甲烷过程,产生生命活动所需的能量。反向产甲烷理论的基本假设是甲烷经ANME的作用使甲烷最终转化为CO2(反向产甲烷),该过程所释放的电子通过某种电子传递体转移到SRB中,从而使硫酸盐发生还原作用。Zehnder和Brock首次利用同位素示踪试验发现,产甲烷过程与SAMO存在着一定的联系,所试的九种产甲烷菌都能在厌氧条件下产甲烷的同时氧化少量的甲烷,并产生CO2、甲醇或乙酸等物质,该结果表明SAMO过程极可能涉及了产甲烷过程所特有的发生机制和中间产物。Widdel和Rabus的研究同样支持反向产甲烷理论,他们认为通过辅助的酶催化步骤或其他机制可活化甲烷并将甲烷氧化,进而引发反向产甲烷过程。与此同时,一些研究者发现SAMO过程中的确存在某种酶能够催化甲烷的活化,这种酶非常类似产甲烷过程的关键酶—甲基辅酶M还原酶(Methyl-coenzymeMreductase,Mcr),该酶在产甲烷过程中能够催化甲烷的形成。如Kruger等和Thauer等在SAMO系统中得到了大量951Da的含镍蛋白(Ni蛋白Ⅰ),其吸收光谱与产甲烷菌中的Mcr(Ni蛋白Ⅱ)F430辅因子极为接近。他们认为此Mcr类似酶对引发反向产甲烷过程起了关键作用。环境基因组数据为SAMO的反向产甲烷理论提供了进一步证据。Hallam等利用分子生物学方法(全基因组鸟枪法和Fosmid文库法)分析了取自EelRiver盆地沉积物中的ANME。从基因组文库中收集的数据揭示了ANME-1除了不含编码亚甲基-H4MPT还原酶(酶Mer)的功能基因外含有所有产甲烷过程所需的基因。据此,Hallam等提出了反向产甲烷的理论模型(图2):首先Mcr类似酶将甲烷氧化成甲基辅酶M(图2步骤①)和甲基-H4MPT(图2步骤②),形成的甲基-H4MPT可进入乙酰辅酶A(Acetyl-CoA)途径合成微生物生物量(图2(c)部分),同时甲基-H4MPT可在具有酶Mer功能的类似酶催化下形成亚甲基-H4MPT,然后亚甲基-H4MPT经过一系列的酶促反应最终转化为CO2(图2步骤④至⑦)。SAMO体系中缺乏Mer基因,推测是将亚甲基-H4MPT转化为甲基-H4MPT获得的能量推动了SAMO过程。甲烷氧化过程中释放的电子经某种电子传递体(图2的X)转移到SRB中,引发硫酸盐还原过程(图2(b)部分)。由于反向产甲烷过程中往往会伴随着硫酸盐的还原,这就可以解释大多数环境中(尤其是海洋环境)所发生的SAMO过程或多或少会有硫酸盐的减少。如Hoehler等利用海洋沉积物作为研究对象,原位监测了加利福尼亚北部CapeLookoutBight沉积物甲烷氧化和CO2还原速率随季节的变化,结果显示,在夏季甲烷的氧化速率极低,此时沉积物中硫酸盐含量基本不变,而在冬季甲烷的氧化速率相对较高,硫酸盐的含量也随之降低。因此,Hoehler等认为,在富甲烷和硫酸盐的区域,通过反向产甲烷作用,甲烷极有可能被CO2还原菌氧化,同时以水作为电子受体产生H2被SRB利用。此研究结果表明,只要环境中存在硫酸盐,同时H2的浓度能够保持足够低,SAMO过程就有可能发生。最近,Treude等发现,在黑海所发生的SAMO过程中会产生一定量的甲烷(由产甲烷菌产生),其产生量约占黑海甲烷排放总量的2%~17%。此外,Orcutt等同样报道了在墨西哥湾冷泉沉积物中发生的SAMO过程也产生了类似比例的甲烷量。这些研究都证实了SAMO过程与产甲烷作用和硫酸盐的还原作用休戚相关。2.1.2以3为中心的产甲烷理论模型也有研究者对反向产甲烷理论提出了质疑,主要包括:首先,有研究者尝试采用低H2高甲烷含量的环境(反向产甲烷发生的理想条件)诱导反向产甲烷过程的发生,但未能成功;其次,反向产甲烷所释放的热力学能量极低,仅为16kJmol-1(CH4),如此低的能量必须被两类菌共享,那么它们到底是凭何机理在如此低能量的环境中共存;再者,有研究发现,在有些SRB脂质中明显存在13C亏损,而这只能通过种间碳传递才可解释;此外通过系统发育分析和显微镜观察发现,产甲烷八叠球菌目的古菌可以在某些条件下参与SAMO过程,但大部分产甲烷八叠球菌目的古菌在产甲烷过程中并不能利用H2,只能利用甲基化合物和乙酸,这又与反向产甲烷理论矛盾。由此可见,假设SAMO过程可通过反向产甲烷进行,但该机理也并非适于所有类型的SAMO过程。基于上述问题的思考,Valentine和Reeburgh提出了SAMO发生的乙酸化理论模型,该模型包括了两种乙酸化途径。乙酸化理论从能量角度分析更易进行,并且与先前的富集培养研究、细菌脂质同位素分析和ANME系统发育分析结果一致。乙酸化理论的一种代谢途径是ANME能够将两分子的甲烷氧化生成H2和乙酸(式(4)),产生的H2和乙酸被SRB利用(式(5)和式(6))。综合三个反应式,可得到SAMO的净反应式(式(7)),在该反应中甲烷和硫酸盐的消耗量是反向产甲烷诱导的SAMO反应(式(1))的两倍,由此认为该乙酸化途径产生的自由能是反向产甲烷过程的两倍。并且,由于存在种间的碳传递(乙酸作为种间电子传递体),使得SRB脂质中明显亏损13C。2CH4+2H2O→CH3COOH+4H2(4)4H2+SO2−442-+H+→HS-+4H2O(5)CH3COOH+SO2−442-→2HCO−33-+HS-+H+(6)2CH4+2SO2−442-→2HCO-3+2HS-+2H2O(7)另一种代谢途径则是ANME利用CO2和甲烷生成乙酸(式(8)),随后再被SRB利用(式(9))。这两种代谢途径的存在与否都可通过试验进行验证,如通过监测共生菌群中由已知的产甲烷菌所消耗的甲烷量和SRB所消耗的H2和乙酸的量判断SAMO过程中是否存在乙酸化途径。由于大多数自然环境乙酸含量极低,并且转化速度极快,使得研究者难以检测由同位素标记的甲烷产生的乙酸量。尽管目前尚缺乏充分的证据证明乙酸化途径的存在,但它却较好地解释了反向产甲烷所不能回答的问题。CH4+HCO-3→CH3COO-+H2O(8)CH3COO-+SO2−442-→2HCO-3+HS-(9)2.1.3甲基硫化合物srbkra的种类最近,Moran等为SAMO共生菌群中基质的转移提出了一个全新的理论—甲基化理论,该理论与上述两种SAMO的发生机理差异较大。该理论认为古菌能够将CO2还原成甲基化合物来储备能量,并由甲基化合物充当种间电子传递体。甲基化理论的基本过程是ANME和CO2还原古菌在完全无氧的条件下将甲烷转化为甲基硫化合物(式(10)),随后此化合物可转移到SRB中被利用(式(11)),甲基硫充当种间电子传递体。Moran等接种了取自EelRiver盆地和HydrateRidge的沉积物,并向其通入13C标记的甲烷,分别在含有和不含H2的情况下示踪了甲烷在SAMO系统中的去向。结果表明,即使在高H2浓度下(0.43mmolL-1),SAMO也不会受抑制,而从热力学角度分析,在标准的海洋环境下,当H2浓度达到0.29nmolL-1时就会导致SAMO无法进行,这表明H2并不是SAMO过程交换的中间体。因此,Moran等认为SAMO系统中应该存在着其他的电子传递体,而并非是普遍认为的H2。CH4+1/3HCO-3+5/3H++4/3HS-→4/3H3CSH+H2O(10)4/3H3CSH+SO2−442-→4/3HCO−33-+7/3HS-+5/3H+(11)Moran等提出的甲基化理论认为,当甲烷与辅酶M(CoenzymeM,CoM)结合形成甲基辅酶M(CH3-CoM)时甲烷可被活化,然后释放出代谢所需的电子并为ATP的合成建立质子梯度(图3的A区域)。在该电子转移过程中,HCO−33-是净电子受体,它极易在碳酸酐酶作用下转化为CO2。CO2的还原过程类似于产甲烷过程中CO2的还原,但此时并不产生甲烷而是在ANME作用下形成甲基化合物结合到CoM上(图3的B区域)。当CoM上结合的甲基化合物转运到硫化物中时会再次产生CoM,用于甲烷的活化和CO2的还原。通常CO2的还原途径需要H2,然而Lessner等发现M.acetivorans.能够通过CO氧化产生的电子为CO2的还原提供还原力,继而也可形成甲基化合物结合到CoM上,进行甲基化途径(图3的C区域)。SRB进行的硫酸盐还原净产物为HCO−33-和HS-(式(11)),这两种产物随后又可被甲烷氧化的起始步骤利用,产生的H3CSH又可作为SRB的基质。综合此类SAMO共生菌群中所有的物质交换,该机理的净化学计量关系与先前建立的SAMO反应关系式相一致(式(1))。目前已发现的能够利用甲基硫化物的SRB种类较少,这从一定程度上解释了某些SAMO共生体系中(即存在能够利用甲基硫化合物SRB的SAMO共生系统)SRB种类的有限性。总之,不同的研究者根据自己的试验结果提出了上述三种SAMO理论模型,但目前仍缺乏一个普适模型。不同的理论模型可能与SAMO发生的环境条件(样品采集地的生物地球化学参数)和实验条件密切相关,而不同的研究中这些因素往往存在明显的不一致,因而可能会导致SAMO机理的差异。因此,未来的研究中可以设法将这些微生物的生理生化特性结合环境条件置于各自的实验条件下综合分析,将这些理论综合并提出一种新的更为适用的模型。2.2damo中的细菌作用DAMO与反硝化型甲烷的好氧氧化不同,因为DAMO不需要氧气的参与。此外,DAMO也不同于SAMO,因为DAMO过程既可通过细菌与古菌协作完成也可由NC10门的细菌独立完成,即DAMO过程并不一定需要古菌的参与;SAMO是由两种菌协同完成的,而DAMO则是一种菌独立完成的。目前有关DAMO的研究尚处于起步阶段。由于缺乏足够的DAMO富集培养物(截止到目前共有四种DAMO富集培养物),其机理研究较为滞后。Raghoebarsing等认为DAMO的发生机理类似于反向产甲烷,即古菌首先通过反向产甲烷将甲烷氧化,释放出的电子被NC10门细菌利用。但Ettwig等并不认同此观点,他们通过抑制剂试验发现,当溴乙烷磺酸(一种产甲烷菌的抑制剂)浓度达到20mmolL-1时,DAMO速率并没有受影响,而在此浓度的溴乙烷磺酸下,由古菌诱导的AOM则明显受抑制。这表明DAMO并不依赖于反向产甲烷过程,而是通过某种未知的生化机理完成。同时在其后期的DAMO富集培养物中并没有检测到古菌的存在,只有NC10门的细菌占了主导地位,而DAMO的反应速率依然保持稳定,从而进一步证明了DAMO过程并不需要古菌的参与,反向产甲烷理论便不攻自破。也就是说,即使DAMO中存在反向产甲烷过程,也只能解释富集初期DAMO的发生机理(此时有古菌的存在),却无法解释整个富集过程中DAMO的发生机理。目前有关DAMO富集培养物中古菌和NC10门的细菌所扮演的真正“角色”尚不明晰。不过Hu等研究发现,在有古菌存在的富集培养物中NO−33-的还原速率要明显比只存在NC10门细菌的富集培养物快,据此可以推测,古菌在NO−33-还原为NO−22-的过程中起了重要作用,而细菌则在NO−22-还原成氮气的过程中起了关键作用。因此,当富集培养物中存在古菌,并且含有大量NO−22-时,古菌必须通过细菌的协助去除培养物中的NO−22-才能得以生存(NO−22-对大多数微生物都具有抑制作用)。这就可以解释为什么目前发现的含有古菌的DAMO富集培养物中都含有NC10门的细菌。最近,Ettwig等在DAMO的机理研究中有了突破性的进展,发现了地球上第四种生物产氧途径。他们发现在没有现成氧气源,也没有光照的情况下,DAMO的功能微生物NC10门细菌可以将NO−22-分解为NO和O2,然后用生成的O2来氧化甲烷获取能量,并将此类微生物命名为CandidatusMethylomirabilisoxyfera。该发现表明在植物出现之前细菌就已在地球上制造氧气,从而弥补了地球演化过程中“缺失的一环”。Ettwig等利用宏基因组方法对CandidatusMethylomirabilisoxyfera进行研究,完整的基因组序列分析表明,这些序列中缺少还原NO−22-的特定基因,而且CandidatusMethylomirabilisoxyfera对氧气有依赖。综合试验结果和基因组数据可以认为细菌使用特殊途径产生氧气来氧化甲烷是DAMO机理的合适解释。此前,科学家们一致认为,地球上最早的产氧光合生物是海藻和蓝藻。它们在大气层从无氧到有氧的转化过程中起了关键作用。而现在,最新的DAMO研究成果让科学家发现了一个产氧的新机制,同时也为DAMO的发生机理做出了较好的解释。3damo过程与电子受体的可能目前已发现的AOM类型主要包括SAMO和DAMO两种。SAMO释放的能量极小,但该过程却在SMTZ中普遍存在。从热力学角度比较,DAMO比SAMO易发生,但却很少被检测出。由于肥料的大量施用,NO−33-(NO−22-)往往是淡水环境中的主要电子受体,同时淡水沉积物中有机质含量较高,其分解过程释放的甲烷气体,极易与NO−33-(NO−22-)直接接触,继而引发DAMO过程。那么除了目前已被证实的淡水沉积物外,是否存在着其他DAMO的适宜生境。水稻田是众所周知的甲烷库,每年都会释放出大量的甲烷气体,而由于氮肥的施用又会使其含有大量的硝酸盐,理论上可为DAMO的发生创造极为有利的条件。虽然目前甲烷的好氧氧化可能在水稻土的甲烷排放过程中发挥了重要的作用,但DAMO可能在稻田生态系统中同样具有一定的生态环境意义。频繁的干湿交替使得稻田生态系统中电子受体的种类和数量处于一种动态变化,同时水稻田土壤中具有缺氧和厌氧层、有氧和缺氧的交界面,从而在一定时空范围内可使NO-3(NO-2)成为甲烷氧化的电子受体,继而可引发DAMO的发生。对淡水生态系统、水稻田的DAMO过程进行深入研究,有助于探明该过程的发生机理,揭示此生物过程的重要性。目前本课题组已对湿地系统和水稻田生态系统以及厌氧消化处理系统中DAMO的功能微生物进行了分子生物学检测,证实了NC10门细菌的广泛存在,同时以湿地土壤、水稻土以及厌氧消化污泥作为接种物进行了DAMO菌的富集培养。基于研究者对DAMO的发现,自然界中是否可能还存在其他类型的AOM过程?换言之,除SO2−442-、NO−22-和NO−33-外是否可能还存在其他AOM的电子受体?在各种水体中往往会含有较多的高价金属和非金属离子,如Fe3+、MnO−44-