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快乐是情绪的重要形态

快乐作为衡量情绪的重要维度之一,不仅有助于提高身体的抗菌能力,而且是人类在不同决策之间做出比较和决策的重要依据。快乐的脑机制的研究对于理解快乐和情感在人类生存中的重要性具有重要价值。1快乐的初步研究1.1lds的脑结构早在上世纪50年代,快乐的脑机制就已经受到了研究者的关注。Olds等发现老鼠会持续频繁的按压特定的控制杆以获得对某些脑结构的电刺激,这些电刺激是比食物、水等更强的奖励。快乐作为最普遍的驱动行为的奖励,Olds提出了对老鼠具有奖励作用的脑结构正是产生快乐的“快乐中心”,最早发现的快乐中心主要是外侧下丘脑和隔区。后续的相关研究发现,内侧前脑束、嗅球、前额叶、伏核、纹状体、丘脑核团,网状结构、腹侧被盖区、黑质和蓝斑核,这些区域都能强化动物的行为,产生快乐的系统似乎不止一个。Heath为了治疗抑郁、精神分裂等精神疾病和减轻癌症等疾病的痛苦,将电极放入了人脑中相应的“快乐中心”,同老鼠一样,人类被试也会频繁的按压能够产生微弱电流的开关,有时甚至持续按压上千次,并且报告电刺激让人感觉好。Heath的研究为快乐的产生只需要刺激特定的脑结构的观点提供了重要依据,也使人类头脑中具有“快乐中心”的观点引起了广泛的关注。1.2基于临床药物的反应时间使用荧光组化法对神经递质传送路径的研究发现,起于腹侧被盖区、止于伏核的多巴胺(dopamine)传递路径与先前脑结构电刺激所发现的快乐系统十分吻合。进一步的研究发现,安非他明和可卡因等增强多巴胺效果的促效药能够更大程度地强化行为,而氟哌啶醇等降低封闭多巴胺受体的多巴胺拮抗药则阻碍行为的强化,对伏核中多巴胺受体的控制会直接决定行为是否能够得到强化。于是,多巴胺被认为是将感觉刺激转化成为快乐的神经递质,产生快乐的脑结构则是中脑边缘多巴胺系统(meso-limbicdopaminesystem)。1.3电刺激与奖励的影响最早关于快乐的脑机制的证据主要来源于对强化行为的研究。对特定脑区的电刺激能够强化个体按压开关的行为,因为这些脑区能够奖励个体的行为,所以最早的研究者得出了这些脑区能够产生快乐的结论。之后众多的研究者均提出了不同的观点,由于脑电刺激比自然奖励强化的行为更容易消退,并且脑电刺激强化的行为均需要提前启动,脑电刺激直接产生的不是快乐,而是对特定行为的驱力,或者是被赋予了一定的奖励价值(incentivevalue)。Berridge等也发现对外侧下丘脑的电刺激不会增加老鼠吃甜食时的快乐反应(如伸舌头等),即使老鼠是在疯狂的进食。关于多巴胺的研究发现,伏核和新纹状体多巴胺99%的损伤都不会对饮食产生的快乐反应产生显著影响;通过电刺激和多种药物对中脑边缘多巴胺系统的激活也同样不足以增强饮食相关的快乐反应。近年的研究总体上更支持多巴胺对与奖励相关的刺激所具有的奖励价值的影响,而非产生快乐的必要或者充分因素。有些刺激能够产生快乐,招人喜欢,有些刺激则让人厌恶;有些刺激对人是一种奖励,让人想要得到,有些刺激则使人避之不及。尽管伴随快乐的刺激对人来说通常都是奖励,奖励大都让人快乐,但快乐和奖励并不相同,对行为的影响也存在差异。正是由于让人产生快乐的刺激通常都是一种奖励,两者都会产生接近或者获取行为,将奖励和快乐有效区分开来对于探究快乐的脑机制具有重要的意义。对快乐脑机制的早期研究遭到众多研究者的批判也正是因为没有将快乐和奖励区分开来。2其他分布反应如同人的面部表情能够反映其内心的情感,饮食产生的快乐和厌恶也会产生相应的面部反应。Berridge等通过对动物和人在吃甜食后产生的面部反应的测量(如伸舌头等面部反应表明产生了快乐),指出了产生快乐的脑环路,这条环路包括:伏核壳、脑干臂旁核和腹侧苍白球。2.1阿片兽药对伏核休闲反应的影响伏核分为腹内侧的壳和背外侧的核心两部分,位于大脑前部新皮层下基底核与边缘系统交界处。伏核在快乐脑机制的研究中一直备受研究者的关注,被认为是产生快乐最主要的脑区。Pecina等对伏核与进食快乐的产生进行了深入的研究,他们发现,阿片兴奋剂在伏核核心、伏核壳内侧的后部和腹部的注入都无法增加甜食引发的快乐反应,不仅如此,μ阿片兴奋剂在伏核壳内侧后部很小的一个区域内的注入结果是使得快乐反应低于了控制条件。但在伏核壳内侧的前背部1mm3区域(占老鼠伏核整体的1/7)内注入μ阿片兴奋剂就能使得老鼠吃甜食后的快乐反应增加为平常的4倍。除了对快乐的产生有直接影响外,μ阿片兴奋剂在伏核壳内侧前背部及其周围部分区域的注入,还显著降低甚至接近完全地消除了进食奎宁引发的厌恶反应。对人类被试的脑成像研究发现,人们在进食被评价为美味的食物、听好听的古典音乐、看笑脸、等待赢钱等情况下,伏核都处于激活状态。尽管没能明确区分伏核在人脑中是产生了快乐还是增强了刺激的奖励价值,研究者们还是认为即使是对人类,伏核对进食快感和疼痛缓解仍具有重要影响。伏核与众多皮层和皮层下结构存在纤维联系。伏核壳经过腹侧苍白球、丘脑的背内侧核分别与前额叶和岛叶皮层相连。由于前额叶的功能涉及较高级情感反应的产生,岛叶皮层的功能涉及对味觉及其产生的认知和情绪进行加工,伏核虽然被认为是直接产生快乐的地方,但前额叶等更高级的区域才是对快乐进行认知加工,产生更高级情感,并进行调控的地方。伏核产生的快乐信号也可以不经过新皮层,而是通过中脑被盖区等结构传导至基底核回路,从而在无意识的情况下对行为产生影响。因此,伏核产生的快乐可以分别被传导至皮层回路和皮层下回路,快乐可能被意识到,也可能是无意识的。2.2苯二氮类药物对进行情绪长期内固定反应的影响,有利于增强罪犯在臂旁核中添加苯二氮类药物时以提高罪犯的快乐反应,从而更好地促进罪犯国臂旁核包括臂旁内侧核和臂旁外侧核,位于脑桥上方,小脑上脚附近。脑干在快乐产生中的重要作用是由对去大脑老鼠的研究引起关注的,因为对于大脑切除后只剩下脑干的老鼠,苯二氮类药物也能够增强其快乐反应。更进一步的研究发现,只有在脑干的臂旁核中注入苯二氮类药物才能有效地增强甜食引发的快乐反应,臂旁核才是脑干中产生快乐的关键部位。臂旁核除了与伏核和腹侧苍白球存在神经联系,构成产生快乐的重要环路,还接收由前脑传出的神经纤维,直接受更高级脑区的调控,并通过丘脑将味觉信号直接传送至味觉新皮层。2.3腹侧苍白球苍白球位于尾状核与壳的内侧,外侧下丘脑附近。腹侧苍白球除了能够独立增强甜食引起的快乐反应,还是其他脑结构产生快乐的必要条件。早先的研究将苍白球的功能与外侧下丘脑混淆。事实上,导致丧失味觉快乐反应的真正结构是腹侧苍白球。关于人类被试的研究也发现,对腹侧苍白球的电刺激会导致持续多天的情绪躁狂反应。腹侧苍白球作为迄今发现的味觉快感产生的唯一必须脑结构,在产生快乐的脑系统中具有重要的地位。腹侧苍白球不仅将大量来自伏核的信号传导至丘脑和其他大脑皮层,与臂旁核也存在神经联系,被认为是将快乐信号传导至更高级的认知表征系统的关键入口。3种不同来源引发的感官快乐是否同一脑回路控制关于快乐脑机制的现有研究除了主要来自于进食快乐方面,对成瘾药物和性行为

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