牡丹组9个分类群内皮形态解剖比较研究

牡丹组9个分类群内皮形态解剖比较研究

牡丹色泽鲜艳，香气浓郁，是著名的花卉。根皮的含义也是一种重要的药物。几千年来，牡丹在中国一直繁荣而不朽。它从中国传播到日本、欧洲、美国和世界各地。研究领域也非常广泛，包括园艺栽培、群体划分、生态、植被、细胞遗传等领域。然而，由于这一群体具有适应性繁殖、人工栽培和育种的影响，其遗传结构复杂，形式上变化很大。在分类群的形成中没有显著差异，在分类群的发展中也没有明确的区别。表皮是植物的繁殖器官，其性质相对稳定。这是植物物种分类的重要依据。以往的研究包括了皮层、瓣膜等的发育，但很少有关于微形和组织的解剖学的文献，尤其是没有关于分类组之间的横向比较的。在此基础上，作者对牡丹组9种群落的表皮形状、柱状头的粉红色表面以及6种群落的表皮解剖进行了比较研究。1材料和方法1.1研究材料及材料研究类群包括牡丹组(sect.MoutanDC.)肉质花盘亚组(subsect.DelavayanaeStern)的大花黄牡丹(Paeonialudlowii(SternetTaylor)D.Y.Hong)、紫牡丹(P.delavayiFranch.)、黄牡丹(P.luteaDelavay)、狭叶牡丹(P.potaniniiKom.)及革质花盘亚组(subsect.VaginataeStern)的四川牡丹(P.decompositaHand.-Mazz.)、紫斑牡丹(P.rockii(S.G.HawetL.A.Lauener)T.HongetJ.J.Li)、卵叶牡丹(P.qiuiY.L.PeietD.Y.Hong)、杨山牡丹(P.ostiiT.HongetJ.X.Zhang)和牡丹(P.suffruticosaAndr.)等9个分类群.研究材料均采自甘肃省榆中县和平牡丹园近年来从各分类群原产地移栽到园内田块中的植株.采样时间见表1、表2.1.2实体显微观察本研究采用形态与解剖观察相结合的方法.心皮外形在实体显微镜下观察、照相.柱头经纵剖后在实体显微镜下观察、照相.子房用FAA固定,常规石蜡切片法制片,厚度9μm,苏木精染色,Olympus显微照相.2观察结果2.1川牡丹花含煤地层结构的分类群经在实体显微镜下观察,发现大花黄牡丹、紫牡丹、黄牡丹、狭叶牡丹等肉质花盘亚组的4个分类群和革质花盘亚组的四川牡丹的心皮除在背缝线和腹缝线沟内有极稀疏的微毛外,其余部分光滑无毛(图版I-1～9),而紫斑牡丹、卵叶牡丹、杨山牡丹和牡丹等革质花盘亚组4个分类群的心皮均密被柔毛(图版I-10～13).2.2种类型花花粉群牡丹组植物的柱头往往不同程度地向背缝线卷曲,卷曲程度和状况除紫牡丹和黄牡丹在分类群内存在变异外,在其它分类群内都相当稳定,而在分类群间却存在不同程度的差异,基本可分为两类:一类柱头卷曲度较低,通常形不成圆环状,包括肉质花盘亚组的大花黄牡丹、紫牡丹、黄牡丹和狭叶牡丹等4个分类群(图版I-14～20);另一类柱头卷曲度明显大,呈圆环状,这一类包括革质花盘亚组的四川牡丹、紫斑牡丹、卵叶牡丹、杨山牡丹和牡丹等5个分类群(图版I-21～25).柱头脉纹的清晰度在各分类群间存在一定差异,其中肉质花盘亚组均不很清晰(图版I-14～20),而革质花盘亚组则比较清晰(图版I-21～25).2.3不同类型群间的分布观察发现,牡丹组植物的受粉面均较原始、简单,仅仅是心皮腹缝线在柱头部位形成的一条宽约1mm的狭长带,表面有明显的乳突(papillae)发育.其受粉面分布和乳突的密度在各分类群间有所不同,大致可分为3类:一类是受粉面分布相对较广,乳突分布均匀,密度中等,包括紫牡丹和黄牡丹2个分类群.两者相比,紫牡丹的乳突密度稍低于黄牡丹(图版I-15～19).第二类是柱头受粉面亦相对较广,但上下两区段的乳突分布存在差异,上段乳突密度较高,下段乳突密度较低,属于这一类型的有大花黄牡丹、狭叶牡丹、四川牡丹和卵叶牡丹等4个分类群(图版I-14,20～21,23).第三类是受粉面的分布更集中于柱头上部,乳突均匀分布,密度稍高于第一类,它们是紫斑牡丹、杨山牡丹、牡丹等3个分类群(图版I-22,24～25).2.4分类群的高度分布牡丹组植物的花柱也较为原始,其中大部分分类群的花柱较短或花柱与柱头的分化不明显.只有卵叶牡丹、杨山牡丹和牡丹等3个分类群(图版I-23～25)的花柱部位变细,花柱分化明显,而且其受粉面也位于花柱以上部分.其它分类群的花柱分化都不明显,虽然紫牡丹和黄牡丹的花柱分化在分类群内存在变异,但在分类群间基本相同,即无明显分化的花柱(图版I-15～19);而大花黄牡丹、狭叶牡丹和四川牡丹等分类群虽然花柱部位较细,但其上仍有密度较低的乳突分布(图版I-14,20～21);紫斑牡丹的花柱却很短(图版I-22).2.5川神经分类群间的机械组织的发达程度心皮腹缝线愈合的程度在各分类群间存在差异.紫牡丹、黄牡丹和紫斑牡丹心皮两侧的表皮细胞在腹缝线横切面上相互靠近,但在显微镜下仍可见一条狭缝.紫斑牡丹心皮腹缝线愈合程度不高是由于多心皮的影响(图版Ⅱ-1,3,7).卵叶牡丹和牡丹的腹缝线愈合程度较高,心皮两侧的表皮细胞在腹缝线横切面上存在穿插排列(图版Ⅱ-9,12).四川牡丹介于两者之间,心皮两侧在腹缝线横切面上非常靠近,但两侧表皮细胞仍保持相对独立,无穿插排列(图版Ⅱ-5).子房壁内维管组织外侧机械组织的发达程度在各分类群间也有一些差异.紫牡丹与黄牡丹的子房壁内除维管组织外,基本无其他机械组织(图版Ⅱ-2,4).而四川牡丹、紫斑牡丹、卵叶牡丹和牡丹的子房壁内维管组织外侧不同程度的分布有厚壁细胞组成的机械组织团块(图版Ⅱ-6,8,10,13).3分析与讨论3.1川牡丹花亚组的形态Stern(1946)以牡丹组花盘的质地将其划分为2个亚组,即肉质花盘亚组和革质花盘亚组,四川牡丹隶属于革质花盘亚组.依我们对牡丹组心皮的形态和子房解剖结构的观察研究,四川牡丹柱头卷曲度大,呈圆环状,柱头脉纹较清晰,子房壁内维管组织外侧的机械组织明显发达,与革质花盘亚组相似;而心皮基本无被毛,受粉面分布广及花柱的分化不明显等又相似于肉质花盘亚组,分明介于2个亚组之间.加之此分类群又分布于2个亚组分布区的过渡地带,由此我们认为,如果要保持亚组级的划分,就可以将四川牡丹从革质花盘亚组分离出来,而建立一个独立的亚组;否则就应该取消亚组等级的划分.3.2分类群的组成从观察结果看,紫牡丹、黄牡丹和狭叶牡丹等3个分类群均表现为柱头卷曲度小,脉纹不很清晰,受粉面分布广,花柱的分化不很明显,腹缝线的愈合程度较低,子房壁内维管组织外侧不存在特化的机械组织.而且,许多性状在其各分类群内还存着一定的变异,加之3个分类群地理分布交错,其它特征相似.因此,几个方面都表明,洪德元将上述3个分类群合为1个种——滇牡丹的观点更为合理.3.3牡丹花组植物的分类群结构牡丹是公认的比较原始的植物类群.本研究从心皮的形态、花柱的分化、受粉面的结构、心皮的解剖学特点等方面进一步论证了其原始性.在牡丹组之中,紫牡丹和黄牡丹的柱头卷曲度更小,花柱分化及心皮腹缝线愈合程度更低,子房壁机械组织很不发达等表明,它们可能是牡丹组植物中更为原始的分类群.3.4增加了受粉面和密度从结构与功能相适应的角度出发,所观察的性状在牡丹组内似乎存在如下演化趋势:①?由于牡丹组植物的柱头结构比较原始,受粉面仅仅分布于腹缝线边缘,适应受粉的需要,一是扩大其受粉面,二是增加乳突的密度,所以,柱头卷曲程度的演化由低到高,乳突密度的演化也是由低到高.②?与柱头的结构相适应,其脉纹也由不清晰到清晰,它既有利于输送水分和养料,又是对类群向冷旱气候区分布环境的一种适应.③?随着分类群的演化,其花柱的分化由不明显到明显、由短到长,它使心皮的子房、花柱和柱头的分化进一步完善,有利于受粉面向上部集中,更有利于昆虫传粉.④?心皮腹缝线愈合程度由低到高,子房壁内维管组织以外的机械组织逐步增多,直接增强了对胚珠和种子的保护.3.5牡丹花的发育牡丹作为濒危植物,已被列入中国植物红皮书,近年来对牡丹濒危的研究很受重视.以往对牡丹濒危原因的研究主要