亚热带拟赤杨林群落类型及群落类型

亚热带拟赤杨林群落类型及群落类型

赤杨林是多年生阔叶林被砍伐和恢复的，因此在一定条件下可以恢复和发展。它是亚热带落叶阔叶林常见的一种类型,主要见于东部中亚热带红壤和黄壤山地海拔1300m以下山谷两侧山坡中、下部。所在地环境比较湿润,土壤肥力也较高[2～4]。从群落分类研究中,从不同群丛的外貌、结构和种类组成的变化,可以看出其向常绿阔叶林恢复的具体进程。有关群落分类系统划分原则和方法已在另文有所论述,这里不再重复。1替阶段分类结构拟赤杨林属于群系一级,由于其处于不同的演替阶段,种类组成复杂,群落结构不同,可划分下列三个群丛纲:I单层拟赤杨幼林:把具有单层乔木的群丛联合在一起,有下列群丛;1.1常绿树是植物的主要生长情况这个群丛主要见于龙胜县里骆林区西江坪一带,海拔1000m左右。目前正是处于发展成林的前期阶段,林冠郁闭度0.5,林木高4～6m不等。在400m2范围内有林木12种193株,正在分化成层,但还未能明显地划分出来。一般,阳性落叶树生长较高,5～6m不等,共有5种100株,拟赤杨最多,还有少量的青虾蟆、紫树、四川樱桃和木忽木;耐阴或喜阴的常绿树稍矮,约3～4m,有7种93株,红润楠、细枝栲、三花冬青、虎皮楠、鹅掌柴较多,还有罗浮栲和五列木。总的看来,落叶树首先侵入生长起来,占据优势地位,紧接着不少常绿树侵入繁殖,改变了群落的小生境,限制落叶树的更新,取而代之的趋势十分明显,两者的激烈竞争推动着群落的发展(表1)。灌木层植物高1.0～1.5m,复盖度70%,乔木幼树为多,共60种329株,阳性种类生长旺盛,阴性树已开始大量侵入,落叶和常绿种类混杂生长,前者有25种119株,后者占35种210株(其中针叶树占2种11株),多数在样地内无林木分布,彼此竞争异常激烈。真正的灌木种类有17种,但数量不多,阳性种类占主要地位,但耐阴的细齿叶柃最为普遍。草本层植物除五节芒较高,并占优势外,一般多在1m以下,阳性种类为多,但庇阴处已出现了较多的狗脊、十字苔草、淡竹叶和一些蕨类植物。乔木幼苗有26种93株,常绿种占去21种80株,落叶种只有5种13株(表2)。藤本植物种类不少,共15种,但数量不多,大多在灌木层中缠绕,详见表2。1.2灌木生长量分析这个群丛见于阳朔县碎江乡唐家埔附近一带,海拔500m。它的形成与结构类似于上一群丛,在400m2范围内有林木14种100株,落叶树较多,生长也较高,占12种83株,拟赤杨占优势,枫香也不少,还有山乌桕、大穗鹅耳枥和青虾蟆等(表3);常绿树稍矮,只有2种18株,栲树占第三位,还有1株针叶树(马尾松)。众多的林木侵入竞争激烈。灌木层植物高1.0～1.5m,生长繁茂,覆盖度70%,以林木幼树为主,共23种153株,落叶种占8种29株,常绿种15种124株,鼠刺较多,栲树、总状山矾和罗浮栲也不少(表3),只有6种在样地内有林木分布。真正的灌木只有6种,数量不多,阳性和阴性种类各半,常绿种占4种(表4)。草本层植物高1m以下,分布稀疏,覆盖度10%以下,阴性种类居多数,狗脊占优势,局部空隙有少量芒草和一枝黄花的分布。林木幼苗有9种87株,常绿种占7种71株,有6种在样地内无林木分布。藤本植物记录到8种,数量不多,详见表4。Ⅱ双层拟赤杨中年林:乔木已分化成两个亚层的群丛联合体,有下列群丛:1.3群落结构及重要值这个群丛广泛分布于龙胜县花坪保护区粗江一带海拔700～1000m的黄壤山地。林木生长繁茂,郁闭度0.7。在400m2范围内有林木29种153株,落叶树占17种70株,常绿树有12种83株。乔木层已分化成两个亚层,第一亚层林木高10～12m,覆盖度60%,有林木26种114株,落叶树占10种69株,常绿树有16种45株(其中有1种针叶树),重要值指数约各占一半,拟赤杨排列榜首,占26.8%,常绿的虎皮楠和细枝栲占第二、三位,各占11.9%和7.2%。第二亚层林木高4～8m,胸径5～10cm,复盖度约30%,有林木12种39株,常绿树无论在种类、株数和重要值指数拥有量都超过了落叶树,分别为7种25株和5种14株与175.94和124.65之比,细枝柃最多,重要值指数占该层的28.5%,拟赤杨居第二,占15.9%,苦枥木和厚叶鼠刺占第三、四位,各占12.2%和8.9%。从整个乔木层来分析,落叶树的种类多于常绿树,但株数略少,重要值指数只占47.4%;但从各个种来比较,拟赤杨最多,重要值指数居首位,占23.6%,常绿的虎皮楠、细枝柃和细枝栲占第二、三、四位,分别各占10.7%、8.1%和6.3%,其它种类所占比重较小。可以看出,常绿树的大量侵入和繁殖虽促使落叶树更快的向高生长,但却制约了它们的更新和发展,随着更多的常绿植株延伸至上层,就将取而代之,从而向常绿阔叶林的方向演变。从落叶树的种群结构不完整,幼树、幼苗缺少或很少,常绿树种群呈现一派繁茂景象,就可充分说明这一点。灌木层植物高2m左右,覆盖度约50%,乔木幼树为多,有56种395株,常绿树占45种378株,厚叶鼠刺、凹脉柃、细枝柃和贵州杜鹃最多,它们都是常绿阔叶林的优势或常见成分;落叶树只有11种17株,大多难以成长起来;有36种在样地内无林木分布。真正的灌木有12种,大多为耐阴或喜阴种类,杜茎山较为普遍,详见表6。草本层植物生长稀疏,高1m以下,覆盖度不及10%,阴性种类居多数,狗脊占优势(表6)。乔木幼苗有35种489株,常绿种占31种438株,落叶种只有5种51株,虎皮楠、白腊树、细枝栲、厚叶鼠刺和毛叶木姜较多,其中19种在样地内未见乔木分布。藤本植物只见6种,数量不多,牛老药藤、常春藤较普遍,详见表6。1.4群落结构及组成这个群丛见于龙胜县花坪保护区红滩附近一带黄壤山地,海拔800m。林木生长繁茂,郁闭度0.7。在500m2范围内有林木46种488株,乔木层也已分化为两个亚层,第一亚层有林木14种28株,复盖度40%,其中落叶树占9种21株,常绿树有5种7株,重要值指数分别各占78.7%和21.3%,拟赤杨和枫香共占优势,各占19.4%和13.4%,小果冬青、三年桐、嘉宝山柳次之,常绿树的数量较小,详见表7。第二亚层林木生长密集,复盖度达到70%,有林木40种460株,落叶树无论在种数、株数和重要值指数拥有量都让位给了常绿树,为24种410株和16种50株与243.35和56.69之比。凹脉柃、厚叶鼠刺、贵州杜鹃和细枝柃都较多,它们是常绿阔叶林的优势成分。从整个乔木层来分析,常绿树也超过了落叶树,为26种417株和20种71株与207.55和92.41之比。从各个种的重要值指数拥有量来看,排列前四位的凹脉柃、厚叶鼠刺、细枝柃和贵州杜鹃都是常绿树,落叶的拟赤杨、枫香、嘉宝山柳和小果冬青占第五、六、七、八位,只是它们在上层占优势才构成落叶林的外貌。这说明,群落演替较之上述三个群丛已向前推进了一步。随着常绿植株更多地伸展至上层,并占据了优势地位,常绿阔叶林就将形成。群落中落叶树大多缺乏幼树、幼苗,说明它们的更新已明显受阻,难以在群落中繁衍下去。灌木层植物高约2m,覆盖度50%左右,乔木幼树为主,共56种174株,常绿树占44种131株,落叶树只有12种43株,其中25种在样地内未见乔木分布,山胡椒、凹脉柃、厚叶鼠刺和细枝柃较多。真正的灌木有14种,耐阴或喜阴种类为主,杜茎山最普遍,并有代表性(表8)。草本层植物高1m以下,分布稀疏,覆盖度不及10%,阴性种类为主,狗脊占有明显优势,。局部空隙处有小片阳性种类如芒箕、芒草、蕨菜和中华艾纳香的分布。乔木幼苗见到19种153株,其中4种在样地内未见乔木分布,常绿种占17种139株,落叶种只2种14株,虎皮楠、小新木姜、凹脉柃和海南木五加较多(表8)。藤本植物记录到15种,数量不多,大样酸藤子、三叶木通、藤黄檀、野木瓜和粤蛇葡萄较多见(表8)。1.5乔木层分布特征这个群丛见于阳朔县大源乡进广源一带,海拔800-1000m。它的外貌和结构与上一群丛十分类似,只是种类稍少。在400m2范围内有林木25种140株,郁闭度0.7。乔木层可划分为两个亚层,第一亚层林木生长较疏,覆盖度40%,有林木10种46株,落叶树和常绿树各占5种,但前者有41株,后者只有5株,重要值指数为249.49和50.47之比,大穗鹅耳枥和拟赤杨共占优势,枫香和山桐子也不少。第二亚层林木分布较为密集,覆盖度70%,有林木21种94株,常绿树无论在种数、株数和重要值指数拥有量都已超过落叶树,为13种67株和8种27株与190.67和109.33之比,细枝栲最多,重要值指数占该层的15%,虎皮楠、青虾蟆、拟赤杨和鼠刺也较多,总状山矾、羊角杜鹃、大穗鹅耳枥也占一定比重。从整个乔木层重要值指数分配的情况来分析,拟赤杨和大穗鹅耳枥排名前两位,各占18.2%和17.5%,其它种类都在10%以下。总的说,常绿树在种类和株数上都已超过了落叶树,为15种72株和8种68株之比,但在重要值指数拥有量上略少,为130.36与169.64之比。从细枝栲和虎皮楠已排名第三、四位,各占9.2%和8.3%,落叶树的更新受阻来看,自然发展,常绿树将很快就会取而代之。灌木层植物生长繁茂,覆盖度约50%,乔本幼树居多,有27种202株,13种在样地内未见乔木分布,常绿树占25种197株,落叶树只有2种5株,细枝栲、微毛柃、鼠刺、虎皮楠和羊角杜鹃较多。真正的灌木只有5种,多数为阴性种类,杜茎山分布较多,详见表10。草本层植物分布零星,覆盖度10%以下,阴性种类为主,狗脊占优势,局部空隙有小片芒箕、芒草、野古草和蕨菜的分布。乔木幼苗有8种103株,多为样地内的乔木种类,细枝栲和凹脉柃最普遍。藤本植物不多,只见到4种,牛老药藤较常见(表10)。Ⅲ三层拟赤杨成年林:乔木已分成三个亚层的群丛联合体,有下列群丛:1.6其他常见乔木层种类组成这个群丛见于龙胜县花坪保护区粗江一带,海拔800～1000m。所在地环境湿润,林木种类繁多。在500m2范围内有林木32种161株,郁闭度0.7。乔木层已可划分为三个亚层,第一亚层林木树高20m左右,胸径20～30cm,有3种3株,覆盖度30%,落叶树有拟赤杨和光皮桦各1株,常绿树为1株杉木。第二亚层林木树高8～15m,胸径10～20cm,有22种87株,覆盖度50%,落叶树和常绿树各有11种,但前者有72株,后者只有15株,重要值指数为233.02与66.96之比,拟赤杨和光皮桦占优势,各占24.6%和21.2%,还有嘉宝山柳、三年桐、盐肤木、山桐子、紫树和野柿也较常见,常绿树以杉木稍多。第三亚层林木树高4～7m,胸径5～10cm,有22种71株,覆盖度40%,落叶树种数少于常绿树,但株数超过它,重要值指数拥有量相差无几,为6种37株和16株和34株与143.55和156.54之比,拟赤杨、嘉宝山柳和三年桐占前三位,分别各占18.8%、11.5%和10.6%;厚叶鼠刺、石壁杜鹃和华润楠居第四、五、六位,各占9.3%、6.7%和5.7%;其它种类都较少。从整个乔木层来看,拟赤杨和光皮桦的优势明显,重要值指数拥有量分别各占20.5%和13.8%,排名第三的杉木也占10.1%,其它种类都在7.5%以下。总的来看,常绿树的种数虽多于落叶树,但株数和重要值指数拥有量仍少于它,为20种50株和12种111株与114.84和185.14之比,但种群组成完整,幼树、幼苗分布普遍,这正是落叶树所缺乏的,而且各层都有它们的侵入,虽然数量仍有有限,但发展的趋势是明显的。灌木层植物生长繁茂,覆盖度60%,乔木幼树为主,共47种177株,其中22种在样地内无乔木分布,常绿树占32种145株,厚叶鼠刺和凹脉柃较多;落叶树有15种38株,彼此竞争激烈。真正的灌木有12种多数为耐阴或喜阴种类,野锦香最为普遍,详见表12。草本层植物覆盖度20%左右,记录到25种,多数为阴性种类,狗脊最多,局部天窗有小片芒草分布,混生少量三脉山白菊、中华艾纳香和龙芽草等。乔木幼苗见有21种169株,7种在样地内未见乔木分布,其中常绿种占16种140株,落叶种有5种29株,青虾蟆、甜槠、细枝栲、细枝柃、凹脉柃、薄叶山矾和红润楠较多(表12)。藤本植物记录到20种,青藤仔、蔓山葡萄、粤蛇葡萄和卵叶菝葜较多,大多在灌木层中缠绕(表12)。1.7火炬树条下群落结构这个群丛见于贺县滑水冲林区罗向冲口附近山地,海拔600m。这里地处中亚热带南缘,有许多南亚热带和北热带广泛分布的种类延伸至此。林木比较高大,郁闭度0.7,在400m2范围内有林木15种103株。乔木层可划分为三个亚层,第一亚层有林木3种19株,复盖度50%,落叶树占2种18株,重要值指数占88.9%,拟赤杨为主,还有檫木;常绿树只木姜叶润楠1株。第二亚层林木有8种27株,覆盖度40%,常绿树占去7种20株,黄樟占第一位,还有白檀、笔罗子、山模果、木姜叶润楠、细枝柃和鼠刺;落叶树只拟赤杨7株,排名第二;重要值指数为229.84和70.15之比。第三亚层林木有13种57株,覆盖度30%,常绿树在种数、株数和重要值指数拥有量上全都超过了落叶树,为11种49株和2种8株与244.28和55.62之比,细枝柃和拟赤杨排名前两位,黄樟、笔罗子、光叶山矾、鼠刺也不少。从整个乔木层的重要值指数分配的情况来看,拟赤杨排列首位,占32.6%,优势明显,黄樟细枝柃和笔罗子居第二、三、四位,分别各占13.1%、8.0%和6.9%,其它种类拥有量都较小。但总的看,常绿树已完全超过了落叶树,为12种66株和3种37株与186.07和113.89之比,大量幼树幼苗占满中、下层,木姜子润楠已伸展至上层,一旦更多的常绿植株达到这个高度并占据优势,就恢复到了常绿阔叶林阶段。灌木层植物生长密茂,覆盖度60%,乔木幼树为多,有44种299株,其中32种在样地内未见乔木分布,常绿树占40种293株,落叶树只有4种6株。真正的灌木有15种,梅叶冬青较多,杜茎山和尖叶粗叶木也常见。草本层植物也较繁茂,复盖度达到50%,喜阴种类为主,高大的蕨类普遍,狗脊和东方乌毛蕨共占优势,华南紫箕和金狗毛也常见到,局部空隙处有少量芒箕、五节芒的分布。乔木幼苗记录到11种110株,5种在样地内无乔木分布,全部为常绿种类,详见表14。藤本植物记录到17种,牛老药藤、大样酸藤子、地五泡藤、野木瓜和光叶菝葜较多,详见表14。1.8种常见乔木层种类分布这个群丛见于贺县滑水冲林区,广泛分布在蔷薇山附近山地,海拔500m左右。林木生长高大,郁闭度0.7,在400m2范围内有林木20种151株。乔木层明显可划分出三个亚层,第一亚层有林木2种12株,覆盖度50%,由落叶的拟赤杨和枫香共占优势。第二亚层有林木12种35株,覆盖度40%,拟赤杨和枫香虽仍占优势,重要值指数各占该层的29.4%和15.7%,但总的来看,常绿树无论在种数、株数和重要值指数拥有量都超过了落叶树,为10种18株和2种17株与162.24和137.74之比,罗浮柿、湖南杨桐和光叶山矾较多。第三亚层林木有17种104株,覆盖度40%,常绿树占绝对优势,占14种94株,重要值指数269.40,茶杆竹广泛分布是其特点,占去23.8%,鼠刺、湖南杨桐和黄樟也较多;落叶树所占比重很小。从整个乔木层来分析,拟赤杨和枫香排列前两名,重要值指数各占22.7%和14.4%,茶杆竹、鼠刺和湖南杨桐位居第三、四、五位,分别各占12.6%、9.6%和7.3%,其它种类都在6%以下。但是,总的看,常绿树已远远超过落叶树,为17种112株和3种39株与183.68和116.27之比;更新层中也是这种情况。目前,它们已占满了中、下层的空间,一旦它们延伸至上层并占据优势地位,整个群落就将发生根本性变化。灌木层植物生长茂密,覆盖度50%左右,乔木幼树为主,有47种667株,其中31种在样地内未见乔木分布,常绿树占43种646株,栲树、茶杆竹、鼠刺、多脉柃、掌叶树、越南山矾、黄樟、鸭脚木和木姜叶润楠较多;落叶树只有4种21株。真正的灌木有11种,耐阴和喜阴种类为多,梅叶冬青较多,牛耳枫和杜茎也常可遇到(表16)。草本层植物也较繁茂,共记录到21种,复盖度20%,蕨类占去12种,特别是高大的蕨类十分普遍,狗脊和东方乌毛蕨占有明显优势,华南紫箕、金狗毛和马蹄蕨也常可见到,局部阳处有小片五节芒、中华艾纳香和三脉山白菊的分布(表16)。乔木幼苗有20种169株,8种在样地内无乔木分布,儿全为常绿种类,共19种160株,8各在样地内无乔木分布为全为常绿各类,共19种160株,栲树、虎皮楠最多,厚皮香、黄樟、刺栲和罗浮栲也时有发现;落叶种只有三裂槭9株(表16)。藤本植物也较繁茂,记录到15种,牛老药藤、藤黄檀较多,详见表16。1.9乔木层种类组成这个群丛分布的地点和生境和上一群丛大致类似,都在贺县滑水冲蔷薇山山地普遍分布,主要差别在于未见茶杆竹的分布,因而构成不同的群丛。林木长生比较高大,郁闭度0.7。在400m2范围内有林木18种124株,可划分为三个亚层。第一亚层林木有5种30株,覆盖率60%,落叶树占4种29株,重要值指数占95.6%,拟赤杨最多,野梧桐次之,还有枫香和小果冬青,常绿树只有华润楠1株。第二亚层林木有12种52株,覆盖度40%,常绿树和落叶树处于相差无几的地位,为