杂交水稻产量及农艺性状的杂种优势分析

杂交水稻产量及农艺性状的杂种优势分析

0杂种优势的遗传机理20世纪70年代，经过成功的杂交水稻系统，许多杂交水稻已经形成，并在生产中推广了它们。20世纪80年代以来,育成的杂交稻组合,在抗性、米质等方面取得了较大进展,但在产量方面的进展不大。目前,超高产杂交稻的育种取得了很大成就,但离大面积生产应用仍有一定的差距。因此,仍有必要对杂交稻产量和农艺性状杂种优势机理进行进一步探讨。1908年Shull就提出杂种优势,随后,学者对杂种优势进行广泛的研究,为了弄清杂种优势的遗传机理,前人主要从显性效应、超显性效应、上位性效应等方面对杂种优势产生的可能原因进行了研究,但研究结果不尽一致。有学者认为水稻杂种优势主要取决于亲本基因的显性互补;也有的认为超显性效应是杂种优势重要的遗传基础;还有人认为上位效应是杂交水稻杂种优势重要的遗传基础;Li等认为杂种优势产生与显性效应、超显性效应和上位性效应都有关系。为了预测杂种优势,学者们对杂种优势与杂种和亲本基因的表达差异、配合力、遗传距离的关系进行了广泛地研究,还有学者用同工酶法、杂种优势群法来预测杂种优势,但结果都不尽理想。目前仍然缺少切实可行的杂种优势预测方法,致使育种的目的性不强,需花费大量的人力财力进行广泛测配和田间评价,但选配到优良组合的机率小,育种效率低。因此,在对杂种优势与亲本、亲本的GCA、双亲差异、双亲遗传距离、组合SCA关系进行系统的研究,探索杂种优势预测方法,以期提高育种效率。1材料和方法1.1材料与研究方法以湖南农业大学水稻研究所严钦泉教授提供的‘珍籼97A’、‘福伊A’、Y99A、II-32A、‘优IA’、‘中9A’、‘冈46A’、D62A、‘协青早A’和K17A10个不育系(分别用A1、A2、A3、A4、A5、A6、A7、A8、A9和A10表示)和005、132、471、379、388、389、478、‘密阳46’、‘明恢63’、‘恩恢58’10个恢复系(分别用R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8、R9和R10表示)为研究材料,其中前7个是新育成的恢复系,后3个生产中应用面积较大的恢复系,按不完全双列杂交方法设计,配制100个组合(以‘汕优63’为对照),加10个保持系和10个恢复系及共120个材料。1.2随机区组设计于2006年5月中旬在湖南农业大学教学实验农场种植,采用随机区组设计,3次重复,重复间留走道;每个小区种3行,每行10蔸,单本植,密度20cm×20cm,小区间不留走道上。田间管理同一般大田生产。1.3室内考察植株产量和穗数、穗数、实粒数和穗数120份材料成熟后,每份材料随机抽取中间5个单株进行室内考种,考查单株有穗数、株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量。1.4高值品种、不同的表现型值根据考查的结果,用Excel计算超亲优势、对照优势和显性度等。杂种优势按公式(1)~(3)计算。式中:F1:杂种一代的表现型值,HP:高值亲本的表现型值,CK:对照的表现型值,MP:父母本表现型平均值。用DPS正版软件分析了双亲的GCA、组合的SCA、遗传距离(欧氏距离)等,用SAS6.12对杂种优势与亲本、配合力、遗传距离、显性度等进行了对相关分析。2结果与分析2.1各性状优势组合数从表1可以看出,供试100个组合的8个性状杂种优势均值中穗长、每穗总粒数和每穗实粒数表现为正向超亲优势和对照优势,结实率表现为正向对照优势;从100个组合8个性状中具有正向杂种优势的组合数来看,穗长、每穗总粒数、每穗实粒数3个性状,具有正向超亲优势和对照优势组合数均超过50%,结实率性状具有正向对照优势的组合数也超过50%,具有正向超亲优势和对照优势组合数最多的性状分别是每穗总粒数和每穗实粒数,分别为66%和79%,最少的分别是单株有效穗和结实率,分别为2%和1%,产量性状具有正向超亲优势和对照优势的组合数分别为39%和20%。上述结果说明杂种优势是普遍存在的,从配制的大量组合中筛选出强优组合是完全可能的。2.2性状间的对照优势和本表现型值从表2中可以看出,除单株有效穗和每穗实粒数外,其他性状的超亲优势与父本表现型值都呈极显负相关;但对照优势与父本表现型值除结实率外,都呈显著或极显著正相关。单株有效穗的超亲优势与母本表现型值呈极显著负相关,株高、每穗实粒数和千粒重的超亲优势与母本表现型值都呈极显著正相关,其他性状都不显著;除结实率的对照优势与父本表现型值相关不显著外,其他7个性状的对照优势与母本表现型值都呈显著或极显著正相关。除单株有效穗和千粒重的超亲优势外,其他性状的超亲优势和对照优势与父母本表现型均值都呈显著或极显著正相关。8个性状的超亲优势与高亲值都呈极显著负相关,对照优势与高亲值都呈显著或极显著正相关。单株有效穗和株高的超亲优势与低亲值呈极显著正相关,每穗实粒数的超亲优势与低亲值呈极显著负相关,其他性状的超亲优势与低亲值相关不显著;除结实率的对照优势与低亲值相关不显著外,其他7个性状的对照优势与低亲值都呈极显著正相关。除结实率性状的超亲优势与父母本差值相关不显著,单株有效穗的超亲优势与父母本差值相关呈极显著正相关外,其他性状的超亲优势与父母本差值都呈极显著负相关,只有单株有效穗的对照优势与父母本差值呈极显著正相关,株高、每穗实粒数和千粒重与父母差值呈极显著负相关,其他性状的对照优势与父母差值相关都不显著。上述结果说明,在配制新组合选择亲本时,要注意双亲的表现都要好,双亲不能相差太远,特别是低值亲本不能太低,才有可能筛选出强优组合。2.3菌株优势及及其与本gca、自从表3可以看出,除每穗实粒数的超亲优势与SCA相关不显著外,其他性状的超亲优势和对照优势与SCA都呈极显著正相关。除每穗实粒数、千粒重的超亲优势与父本GCA相关不显著外,其他性状的超亲优势与父本的GCA都呈显著或极显著负相关,8个性状的对照优势与父本的GCA都呈极显著正相关;除单株有效穗、穗长、结实率的超亲优势与母本GCA相关不显著外,其他性状的超亲优势和对照优势与母本GCA都呈显著或极显著正相关。除单株有效穗的超亲优势与父母本GCA之差呈极显著正相关外,其他7个性状的超亲优势与父母本GCA之差均是负相关,其中株高、穗长、每穗总粒数和每穗实粒数呈极显著负相关;单株有效穗和产量的对照优势与父母本GCA之差呈显著或极显著正相关,株高、穗长、每穗总粒数和每穗实粒数的对照优势呈极显著负相关,其他的相关不显著。单株有效穗、穗长、每穗总粒数和结实率的超亲优势,结实率的对照优势与父母本GCA之和相关不显著,其他均呈极显著正相关。上述结果说明,在配制杂交稻组合选择亲本时,应注意双亲的配合力都要好,特别是两者不能相差太远,才能筛选出较理想的组合。2.4重金属的对照优势与显著性性状的相关性从表4可以看到,供试100个组合的单株有效穗、株高和结实率的超亲优势与显性度相关不显著,其他5个性状的超亲优势与显性度呈极显著正相关;单株有效穗、每穗实粒数和千粒重的对照优势与显性度呈显著或极显著正相关,其他5个性状的对照优势与显性度相关不显著。除结实率的超亲优势和单株有效穗及结实率的对照优势与遗传距离相关不显著外,其他性状与遗传距离均呈显著或极显著负相关,似乎组合双亲的遗传距离越大,杂种优势越弱。但在对遗传距离与杂种优势的关系作进一步的分析时发现,当遗传距离在5~5.5时,大多数性状的超亲优势和对照优势与遗传距离呈正相关,但不显著,说明杂种优势与遗传距离的关系比较复杂,只有当遗传距离在一定的范围内,杂种优势随着距离的增大而增强。3各性状间的相关(1)供试组合在穗长、每穗总粒数和每穗实粒数几个性状上的超亲优势和对照优势较强,具有正向超亲优势的比例分别达到61.0%、66.0%和53.0%,具有正向对照优势的比例分别为62.0%、78.0%和79.0%,结实率性状的对照优势也比较强,其正向对照优势的比例达到58.0%。(2)超亲优势与高亲值的关系最密切,在8个性状上都呈极显著正相关或负相关;对照优势与母本、父母平均值、高亲值在8个性状上都呈极显著正相关。(3)超亲优势与SCA除每穗实粒数性状外,其他的都极显著正相关;与父本的GCA除每穗实粒数和千粒重、与母本的GCA除单株有效穗、穗长和结实率外,其他性状都呈显著或极显著正相关或负相关,超亲优势与父母本GCA之差在结实率、千粒重和单株产量性状相关不显著,与父母本GCA之和在单株有效穗、穗长、每穗总粒数和结实率性状相关不显著;对照优势与SCA、父母本的GCA都呈极显著正相关,与父母本GCA之和除结实率外都呈显著或极显著正相关,与父母本GCA之差除结实率和千粒重外其他性状都呈显著或极显著正相关或负相关。(4)超亲优势与显性度除在单株有效穗、株高和结实率性状上相关不显著外,其他的都呈极显著正相关,与遗传距离除在结实率性状上相关不显著外,其他性状都呈显著或极显著正相关或负相关;对照优势与显性度只在单株有效穗、每穗实粒数和千粒重上呈显著或极显著正相关外,其他的相关都不显著,与遗传距离除单株有效穗和结实率外,其他的都呈显著或极显著负相关。4农艺性状的遗传距离和杂种优势之间关系林强等通过研究认为杂交籼稻有较强的群体平均优势,但群体超亲优势微弱,林炎照等以籼型不育系和恢复系为材料,采用双列杂交的设计,对其主要产量性状进行了杂种优势和相关分析,认为籼型杂交稻主要产量性状具有明显的杂种优势,朱镇等通过对三系杂交粳稻组合杂种优势的研究,认为三系杂交粳稻的杂种优势主要表现在单株穗数、每穗总粒数、千粒重等方面。张宏根等研究认为杂交粳稻普遍存在较强的中亲优势,多数性状的超亲优势不强,但在生长势上则表现非常明显的竞争优势。而此研究认为杂交水稻的杂种优势普遍存在,超亲优势和对照优势主要体现在穗长、每穗总粒数、每穗实粒数几个性状上,结实率性状也有较强的正向对照优势,其他几个性状部分组合也有一定的正向超亲优势和对照优势,但大多数组合表现为负优势,说明要选育强优组合,配制大量组合进行筛选是十分必要的。配合力已成为预测杂种优势的重要方法之一,在亲本选择选配之前都要进行配合力测定。赵庆勇、齐绍武等的研究认为,杂交组合的优势大小与SCA、配合力效应之间高度相关。倪先林等也认为SCA与对照优势和平均优势均呈显著正相关。但龚光明等认为,SCA与杂种优势的强弱并不一致。而笔者的研究结果表明,杂种优势与SCA和亲本的GCA效应值密切相关,特别是对照优势与SCA和双亲的GCA都呈显著或极显著正相关,同时与父母本的GCA之差和之和都有较大的关系。因此,在选择亲本时要注意双亲的GCA都要高。学者们对杂种优势与遗传距离的关系进行了广泛地研究,但研究结果不尽一致,有的学者认为在一定的范围内,遗传距离越大,杂种优势越强;有的学者认为遗传距离与杂种优势的关系较为复杂,并非遗传距离越大杂种优势越明显。此研究结果表明杂种优势与遗传距离的关系比较复杂,只有当遗传距离在一定的范围内,杂种优势随着距离的增大而增强,当双亲的遗传距离在5~5.5时,双亲的距离越远,杂种优势越强,但其相关并未达到显著水平。因此,可以适当地选择双亲遗传距离在5~5.5组合,对杂种优势与遗传距离的关系作进一步的研究,以便更好地预测杂种优势。AlamMF、