生长与材性联合遗传改良实用材性的取样技术杉木生长与材性联合遗传改良研究

生长与材性联合遗传改良实用材性的取样技术杉木生长与材性联合遗传改良研究

木材产量和质量的联合遗传改良和定位改良是当前世界森林遗传改良的重要发展方向。近年来美国和日本先后实施了松类的材性遗传改良计划。南京林业大学和福建省林业厅在合作完成杉木第一代生长量遗传改良之后,根据杉木工业用材林定向培育发展趋势,于1983年开始在国内首次开展生长和材性联合遗传改良系列研究。该项研究成果于1991年10月通过林业部的成果鉴定,现将结果作一综合报道。1杉木生长与材性联合改良研究在杉木生长与材性的联合遗传改良中,采用的技术路线如图1。由图1可见,杉木生长与材性联合改良研究,主要包括杉木遗传改良实用取样方法研究、生长与材性遗传变异模式、生长与材性性状相关关系及选择3个主体部分,研究的最终目标是筛选出生长与材性兼优的种源和家系。2杉木木材性tl性状差异的比较材性株内变异包括垂直和水平两个方向。通过株内垂直方向变异研究,发现木材比重和管胞长度的胸高值与全树干平均值之间存在强烈线性相关。由此根据胸高样品测值,并借助所得的回归方程,可理想地估算出树干平均值。胸高不同方向的样品研究表明,方位间比重(SG)和管胞长度(TL)性状均无显著差异。因此从胸高处某一半径方向取一通过髓心的木芯样品,基本上可代表胸高断面性状值。不同木芯样品比较时,虽涉及到半径方向上的变异规律的影响(主要是树脂类填充物的影响),但经抽提填充物后可基本消除影响。杉木SG和TL半径方向(如图2),不同年龄段间虽存在显著差异,但这也并不妨碍年龄相同的个体间或相同的年龄段间特定木材性状遗传差异的比较。根据上述研究结果,笔者认为杉木材性遗传变异研究可采取不同于传统的纯木材学材性测定的方法,取胸高处一个自树皮至髓心的无疵木芯样品,测定其性状值,借助回归方程换算成树十均值或直接用其作同龄或同龄段相对比较,即能满足材性改良信息的需要。这种非破坏性实用取样方法,称之为CSBHTP法(CoreSamplesatBreastHeightThroughtPith)。3木材在木材中的应用杉木作为建筑材,影响其材性的主要力学指标有抗弯强度(MOR)、抗弯弹性模量(MOE)、冲击强度(IBS)和顺纹抗压强度(MCS)等。但这些性状只能采用伐树破坏性样法测定,限制了在遗传改良上的应用。用CSBHTP法测得的性状指标与相应个体的破坏性测定力学强度指标之间存在着极显著的正相关。如果用抗弯强度与顺纹抗压强度之和来衡量木材强度,比重与其相关系数达0.92。木材比重的变异可表达这些强度指标的53%～85%。比重值每提高0.05,MOE、MOR、IBS和MCS可分别提高20%、26%、28%和16%。显然通过育种手段提高幼龄材比重的同时,强度也得到相应改良。比重是造纸用材性能的重要指标,与制浆得率直接有关。纤维长度也是纸张质量的重要指标。在众多的材性性状中,SG和TL又宜用CSBHTP法测定。因此,笔者确定这两个性状作为联合改良的主要材性指标。4杉木种源生长和材性性状生长、种源分布81个种源8年生的树高(H8)、胸径(D8)、木材比重(SG)、冠幅(CD)、侧枝数(WB)、轮盘数(NW)以及2年生树高(H2)的研究结果表明,7个性状均存在极显著的差异,诸种源按其综合指标大致分为8个类群(图3)。第I类群包括27个种源,生长中上,比重接近群体平均水平,枝叶较浓密;第Ⅱ类群种源生长迅速,枝叶浓密,比重中上,是较理想的类群;第Ⅲ类群只有44号种源(广西融水)单独构成一类,8年生时生长最快,然比重最低,枝叶较稀疏;第Ⅶ类群比较特殊,仅有10号种源(西昌),不仅比重最低,生长也最慢,枝叶最稀,在三维图上与其它种源明显分开。该种源在适应性和抗性方面也明显很弱。综合种源地理变异的结果发现,本研究中3个生长性状(H8、D8和H2)与种源的原纬度呈显著的负相关。杉木自然分布区南部尤其是南偏东区域的种源生长明显较快。比重(SG)呈现东西变异的趋势,自西向东比重增加。图4同时也提供了杉木生长和材性兼优基因库的信息。生长和比重向东和东南方向倾斜渐增,实际上是趋向于福建境内武夷山系的东南麓。据此笔者认为杉木分布区中带东部偏东南地区(武夷山系区域)可能是生长—材质兼优基因库。5家系生长、材料遗传变化和后代遗传控制的模型5.1家系生长性状的影响参试的38个家系12年生时在生长和材性性状上均表现出极显著的遗传差异。木材比重值最高的家系要比最低的家系高出0.05g·cm-3,换言之,最优家系在12年生时要比最低的家系每立方米木材多积累50kg干物质。在自由授粉条件下,木材比重性状和生长性状同样受中等强度的遗传控制。SG,DBH,H和VOL的家系遗传力分别为0.5,0.64,0.54和0.6;单株遗传力分别为0.29,0.48,0.36和0.43。5.2生长和材性的影响两种全同胞控制授粉系统中均表现出相似的遗传变异趋,不同亲本对组合的生长和材性有十分明显的影响。在所研究的群体中,生长和材性性状主要受到亲本中母本一般配合力遗传效应和母本效应(maternaleffect)的影响。尤其是双列交配系统中,母本效应的贡献最大(表1)。6生长和材性兼优的遗传关系生长和材性性状的相关方式决定联合改良可行性和效果。生长速率与木材比重研究表明(表2),木材比重与树高生长间存在着正的遗传相关。虽胸径和材积之间则存在负遗传相关,但0.199这样的遗传相关系数对比重性状的遗传变异来说,仅有3.6%与材积生长有关。当分析扩大到双列交配系统96个组合,3840个个体及81个种源3240个个体时,发现树高等7个生长性状与木材比重之间的相关性均不显著,遗传相关系数也仅为0.007和0.09。表3中各项强度指标与树高均为弱度正相关,衡量材性的综合指标MOR+MCS则与材积生长无显著的关系。图5坐标右上角的家系代表了一群生长和材性兼优的遗传型。因此,在杉木上开展生长和材性的联合遗传改良完全是可行的。7不同年龄杉木木芯对幼龄材和成熟材比重的预测杉木生长性状早期预测可行性和有效性早为许多学者所论证。杉木材性的早期预测是否可行,主要涉及两个问题。一是要确定幼龄材和成熟材的界线;二是要确定幼龄材与成熟材的性状的相关程度。从图2可见,杉木木材比重和管胞长度两性状随年龄变化的曲线都在距髓心13～18年轮区域内出现明显的转折,可认为13～18年轮区域是速生杉木幼龄材和成熟材的过度阶段。杉木幼龄材和成熟材的性状是密切相关的。各幼龄材年龄段木芯样品比重与28年生成熟材比重值均达到显著或极显著的水平。在28年生杉木胸高处SG表型变异中,5年轮段可反映其50%(r=0.69),10年轮段可说明变异的74%(r=0.86),15年轮段解释了变异的83%(r=0.91)。因此,利用10年生左右幼龄材比重值预测杉木成熟材比重是可行的。对管胞长度的早期预测也有相似的结论。8同时选择和效果8.1不同种源间的生长和材性的联合选择根据图4提供的信息,笔者提出了杉木生长材性两阶段独立选择法进行生长和材性的联合改良。首先进行生长量的选择,确立生长量最优的选择群体,进而再进行木材性状的选择。又根据选择群体的遗传变异和工业用材新品种定向培育的不同目标,制定了不同的标准。不同地理种源间生长和材性的联合选择,采用无约束指数选择法。用Shelbourne和Low(1980)等权法得联合选择指数方程:根据选择指数I,湖南会同、广西融水、湖南祁阳、广东乐昌、广西那坡、福建永春碧卿、湖南江华、贵州锦屏、福建永安大湖、广东信宜这10个种源名列前茅。在同一种源区内不同交配系统中,主要采用相对标准法。依定向培育目标分别为(1)材积生长大于平均值20%以上,比重不低于平均值;(2)材积和比重分别大于平均值5%以上;(3)材积生长大于对照20%以上。根据上述标准,分别培育成以生长量为主或以材质为主和生长材质兼优的新品种选育群体。8.2木材比重测定时选择时造成的影响家系选择的材性(SG)遗传增益如表4。用于作材性选择的38个自由授粉家系平均材积增益为33%以上(12年生时),木材比重选择时如施以i=0.798的选择强度(约为50%的入选率),则比重的增益为3%左右;当i值提高到1.75左右(10%的入选率)时,简单的混合选择可使木材比重提高6%左右。由此可见,在利用上述选择指数进行种源生长和材质联合选择时,能在保持木材比重不变的前提下,最大限度地改进生长量和分枝性状;尤其对8年生后树高和胸径的改良效果最佳。9讨论和结论9.1csbctp法经研究证实CSBHTP法是杉木材性遗传改良的实用方法,这与Waters(1965),Yangchuk(1983),Jain(1949),Mitchell(1958),Sprague(1983),Zobel(1983)等研究是一致的。但在实际应用CSBHTP法时,应注意木材内树脂类填充物对测值的影响和木芯直径对管胞长度测量的影响。但是,我们只要充分注意被测定材料年龄和环境的一致性(条件许可时,适当加大生长锥的口径),CSBHTP法不失为杉木遗传改良中材性分析取样的实用方法。而年龄和环境条件一致性是应用CSBHTP法的前提,这一点往往被引用者所忽略。9.2杉木适宜性的改良方向随着工业用材林新品种定向培育的发展,材性育种必将(且正在逐渐)成为杉木遗传改良的重要组成部分,在未来的十年中杉木生长和材性联合遗传改良完全有可能成为定向育种的主要目标之一。根据杉木生长和材性变异的规律,笔者认为分两阶段按独立标准淘汰和选择法,应作为杉木生长材性联合遗传改良的基本策略和方法。就杉木遗传改良的现状来说,用于材性选择的群体起点可利用现有的遗传测定林,以缩小选择的范围,提高育种效率。在杉木的第2代改良中,大部分选择在林木的幼年期进行(10年生以下),材性选择的重点应放在幼龄材材性改良上。生长与材性的联合遗传改良是一个庞大而复杂的问题,尤其是材性的质量高低是相对的,因不同的用途而异。如大多数建筑用材和造纸工业用材,以比重值较高为好;但对于某些特殊工业用材和特种纸浆材,可能又以比重适中或较低为宜。所以在杉木材性改良选择性状时,应选择适用范围很广的性状加以改良(如提高幼龄材比重等),或培育出各种类型的特殊品系。加强基因库群体的建设,收集尽可能多的材性