新西兰舌的消化系统结构和功能

新西兰舌的消化系统结构和功能

西舌秋海棠通常分布在中国的沿海地区。西施舌的个体较大,肉质细嫩鲜美,营养丰富,并具有“滋阴润燥、利水消肿”之功效,为经济价值较高的海产珍品。目前关于西施舌的生活史、人工育苗及养殖技术等方面已有报道,但对西施舌的消化系统尚缺乏系统的研究。本试验中,作者采用解剖学、组织学及组织化学等方法对西施舌消化系统的结构及功能进行了较详细的研究,以期为西施舌的消化生理、组织病理等研究提供参考资料,同时也为西施舌的人工养殖提供理论依据。1材料和方法1.1材料表面鲜活西施舌于2006年3月~6月购自连云港市赣榆县海滨,共58只,壳长为49~58mm,壳高为36~47mm。1.2方法1.2.1关于社会学的研究活体解剖,分离出消化系统,观察各组成器官的形态特点,并置于实体解剖镜下观察、绘图。1.2.2石蜡切片制备取出内脏团,用Bouin’s液固定,石蜡包埋,切片厚为7~8μm。用苏木精-伊红染色,在OlympusBX51显微镜下观察、照相。1.2.3过碘酸席夫反应将组织块分别用Bouin’s液或Carnoy’s液固定,石蜡包埋,切片厚为5~7μm。按如下方法进行染色:过碘酸席夫(PAS)反应显示多糖、粘多糖、粘蛋白;爱先蓝(AlcianBlue)-PAS反应(AB/PAS)显示中性、酸性粘多糖;硝酸银法显示钙;滕氏蓝反应显示铁。酶制片材料用体积分数为80%的丙酮于4℃下固定,用Gomori氏钙钴法、硝酸铅法分别显示碱性磷酸酶、酸性磷酸酶,对照片用90℃蒸馏水处理10min。2结果与分析2.1胃内部晶杆传统解剖结构西施舌的消化系统由消化道和消化盲囊组成。消化道包括唇瓣、口、食道、胃、晶杆囊、肠、直肠和肛门(图1)。唇瓣呈扇形,每侧各两片,基部与内脏团相连。口位于唇瓣基部,为一小的裂口。食道较短。胃呈膨大的囊状,形状不规则,棕褐色的消化盲囊包围在胃的外表面。胃内有角质的胃楯,解剖时易脱落。晶杆头部膨大,裸露于胃腔中,其杆状部包裹着晶杆囊,与肠完全分离。肠呈细线状结构,在腹缘经过一道弯曲后又转向背面延伸至胃的后方,到达直肠。直肠内通常含有泥沙样残渣,直肠沿外套腔背缘向后从心室中穿过,呈环状突起,肛门开口于出水管的基部。2.2肠道组织形态消化管壁(除唇瓣、晶杆囊外)由内向外可分为4层:黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜。黏膜层由黏膜上皮和黏膜肌层构成:口和食道上皮为假复层纤毛柱状上皮,消化道其它部位的黏膜上皮都为单层纤毛柱状上皮;黏膜肌层为一薄层环行的平滑肌。黏膜下层为疏松结缔组织,内含丰富的血窦和少量的平滑肌纤维。肌层为平滑肌,胃壁和肠壁的局部缺乏肌层。除口、直肠和肛门的外膜为浆膜外,其余皆为纤维膜。唇瓣外唇瓣和内唇瓣相对的一面具明显的沟、嵴和丰富的纤毛,称为褶皱面,而外唇瓣的外面和内唇瓣的内面突起不明显,称为光滑面。唇瓣的游离端较平整,上皮中含有较多的杯状细胞(图2-a)。口纤毛柱状细胞排列紧密(图2-b),其间夹杂着少量的杯状细胞。纤毛的游离端分布着大量的吞噬细胞。肌层较发达。食道食道呈狭缝状,形成较多的纵行褶皱(图2-c)。肌层以环肌为主,但不连续。胃黏膜上皮由纤毛柱状细胞和丰富的杯状细胞构成(图2-d),柱状细胞高约55μm,纤毛长约10μm。部分胃黏膜形成纵行褶皱(图2-e)。胃腔内有大量的吞噬细胞存在。在胃腔中发现有大量硅藻壳。晶杆头部裸露于胃腔中,其杆状部从胃腔中伸出,外面包裹着单层纤毛柱状上皮构成的晶杆囊(图2-f)。晶杆囊上皮的基底面紧贴着一层平滑肌,其外面包裹着疏松结缔组织。肠肠管较粗的部分形成一个大的肠嵴和两个肠沟(图2-g),肠管较细的部分只形成小的纵行褶皱。肠黏膜上皮中的杯状细胞丰富(图2-h)。肌层极不发达,疏松结缔组织填充在肠管与周围的肌肉组织及性腺之间,其中有少量散在的平滑肌纤维。直肠直肠管径较粗(图2-i),丰富的黏液细胞夹杂在纤毛柱状细胞之间。肌层较发达,腔中充满食物残渣。肛门肛门壁最大的特点是肌层发达,肌层间填充着疏松结缔组织(图3-a)。消化盲囊消化盲囊为复管泡状腺,有导管通向胃腔。导管反复分支,管径随着分支逐渐变细,导管分支的末端膨大为数个泡囊状的腺泡(图3-b)。腺泡有两种形态:一种腺泡腔面光滑,没有吞噬细胞或较少;另一种腺泡大部分腔面凹凸不平,含吞噬细胞较多。导管壁为单层纤毛柱状上皮,内含丰富的杯状细胞(图3-c)。导管上皮基底面紧贴着一层平滑肌。导管腔面形成小的嵴突。富含血窦的疏松结缔组织填充在腺泡间和导管间,并分布着一种特殊细胞——体积较大,约15μm×10μm,胞质呈嗜酸性,含有红紫色和蓝紫色两种颗粒。腺泡上皮由4种类型细胞组成:胚性细胞(E-细胞)主要存在于腔面不平的腺上皮中。呈低柱状,体积较小,约12μm×7μm,核质比大,核呈圆形,胞质嗜碱性。纤维细胞(F-细胞)两种腺泡都有。呈柱状,高约20μm,细胞质嗜碱性很强,被染成深蓝色而明显区别于其它细胞,核呈椭圆形,位于细胞基部。吸收细胞(R-细胞)主要存在于腔面光滑的腺泡中。细胞呈柱状,体积较大,约30μm×10μm,胞质中含数个小空泡或整个胞质呈空泡状,核呈圆形,核仁较明显。分泌细胞(B-细胞)体积最大,约35μm×12μm,存在于腔面凹凸不平的腺上皮中。游离面不规则,向腺腔突出,常出现释放细胞质团于腺腔中的现象,胞质呈嗜酸性,染成粉红色。核小、染色深。2.3组织分析2.3.1worm反应消化系统各部位均呈PAS阳性,表明含多糖、黏多糖或黏蛋白。2.3.2ab-pas反应消化道及消化盲囊导管的黏液细胞呈蓝色或蓝紫色,表明含有酸性或与中性混合黏液物质(图3-c、d)。2.3.3硝酸银法消化道各部位均呈阴性反应,表明不含有钙。2.3.4腾兰反应胃和肠的黏膜层和黏膜下层、消化盲囊腺上皮和结缔组织中含有少量的蓝色颗粒,表明含有少量的铁(图3-e)。2.3.5钙-钴法肠上皮(图3-f)呈黑色,表明具有很强的碱性磷酸酶活性。胃上皮和消化盲囊呈淡棕黑色(图3-g),表明碱性磷酸酶活性较弱。2.3.6酸性磷酸酶活性肠上皮(图3-h)、胃上皮、消化盲囊导管上皮及管腔内含物呈黑色(图3-i),表明具有很强的酸性磷酸酶活性。消化盲囊腺上皮中有棕黑色沉淀,表明有较强的酸性磷酸酶活性。3施舌的晶杆及其变化唇瓣是双壳贝类收集食物的主要器官,通过纤毛的摆动把经过鳃丝过滤的食物颗粒进一步选择后送入口中。西施舌唇瓣褶皱面丰富的嵴突和较长的纤毛可大大增加其摄食面积和运输能力,所分泌的黏液起到黏合食物、利于运输的作用。西施舌口腔中存在大量的吞噬细胞,在胃腔、肠腔、消化盲囊腺腔等部位也发现了吞噬细胞,这与缢蛏、栉孔扇贝和毛蚶相同。吞噬细胞是一种变形细胞,能伸出伪足把食物颗粒包在细胞内,通过分泌消化酶进行细胞内消化。在西施舌消化盲囊的结缔组织中发现了一种特殊的颗粒细胞,其胞质中同时含有红紫色和蓝紫色两种颗粒的特征类似于人的嗜中性粒细胞,但是颗粒比嗜中性粒细胞粗大。该种细胞是否也同嗜中性粒细胞一样具有吞噬能力,需要进一步研究。西施舌的胃腔中发现有大量硅藻壳,表明其食物主要是硅藻类。胃上皮具有很强的酸性磷酸酶活性,说明其具有活跃的吸收和细胞内消化功能。和其它瓣鳃类一样,仅在西施舌的局部胃上皮检测到微弱的碱性磷酸酶活性,因为贝类的胃腔内为微酸性环境(pH6),在胃腔中只有酸性磷酸酶能够发挥消化作用。部分胃黏膜形成皱襞为食物分拣处,此处含有丰富的α-淀粉酶分泌细胞,将来自食道的食物进行初步消化分解,小的食物颗粒运往消化盲囊中进行消化,而大的食物颗粒将在胃腔中受到晶杆的研磨。西施舌的晶杆囊独立于肠道之外,和缢蛏、长竹蛏属于同一类型;而扇贝、毛蚶和贻贝等的晶杆囊基部与肠愈合,以狭缝相通。晶杆头部裸露于胃腔中,以胃楯作为支点,在晶杆囊上皮的纤毛作用下,通过旋转来搅拌、研磨食物,同时还具有调节胃腔中的pH值、乳化胃腔内含物的作用。西施舌的晶杆是否含有酶需要进一步研究。西施舌属滤食性,所以肠长而迂曲,食物在肠中停留的时间较长,丰富的褶皱增加了肠的吸收面积,因此食物在肠中可以得到充分的消化吸收。肠壁肌层不发达,食物的运输主要依靠黏膜上皮游离面纤毛的摆动来完成。西施舌肠上皮的碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性都较强,表明肠上皮具有很强的吸收和细胞内消化功能,这与其它瓣鳃类相同。直肠腔含有大量的食物残渣,说明它的主要作用是运输食物残渣,同时也证明滤食性动物对所摄入的食物成分没有严格的选择性,只要颗粒大小适宜即可摄入。直肠壁中丰富的黏液细胞可分泌大量的黏液,起到润滑腔面、保护黏膜的作用。西施舌肛门壁中发达的肌层显示其具有很强的收缩能力,有利于快速运输粪便,并通过出水管排出体外。同其它瓣鳃类一样,西施舌的消化盲囊也为复管泡状腺,以导管通向胃腔。本研究中发现,西施舌的消化盲囊腺上皮由E-细胞、F-细胞、R-细胞和B-细胞组成,这与毛蚶、缢蛏和文蛤相同。E-细胞体积较小,但核质比大,说明E-细胞是一种未分化的胚性细胞,具有分裂能力,其主要功能是分裂、分化成其它类型的腺细胞。F-细胞的功能是合成消化酶并释放到腺腔中进行细胞外消化。R-细胞贮存能量于脂肪中,在光镜下发现的R-细胞内含空泡是由于脂肪滴在制片过程中被溶解所致。B-细胞具有很强的细胞内消化功能,消化残体通过胞吐作用排于细胞外,所以B-细胞游离面不规则,常出现释放细胞质团于腺腔中的现象。当细胞内充满了大量的消化残体后,整个细胞将解体。西施舌的消化盲囊腺泡有腔面光滑和凹凸不平两种形态:前者主要由R-细胞和F-细胞组成,而后者的腺上皮中主要有B-细胞、F-细胞、E-细胞及大量的吞噬细胞。B-细胞处于崩解状态,丰富的吞噬细胞可及时将其细胞碎片予以清除。E-细胞能够分化成其它类型的腺细胞,为腺体的生理性再生提供物质基础。关于贝类腺细胞的分化途径目前尚有不同意见:Boucaud-Camou认为乌贼肝脏的细胞分化程序为E-细胞(增殖阶段)→F-细胞(成熟阶段)→B-细胞(成熟阶段)→R-细胞(静止阶段);而Rebecchi等和Morton分别认为田螺Viviparusater和瓣鳃类L