观赏蓝莓光合特性的日变化

观赏蓝莓光合特性的日变化

0观赏梨酒的特性利用光是植物生长发育和产量形成的基础，也是其生产力构成的主要因素。光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元,随植物种类和环境条件的变化而有所不同,是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。光合作用受到诸多生物、环境因素的影响,其中光合有效辐射和大气CO2浓度是影响植物光合作用最重要的环境因子,因此,研究植物的光合速率对光合有效辐射和CO2浓度变化的响应具有十分重要的理论和实践价值。观赏凤梨为凤梨科(Bromeliaceae)观赏植物,原产于美洲的热带和亚热带地区,其株型独特,叶形优美,花型花色丰富漂亮,花期长,观花观叶俱佳,而且绝大部分耐阴,适合室内长期摆设观赏,是极为理想的室内观赏植物,在全世界深受人们的喜爱,是一种有较大发展前景和名符其实的名优高档礼品盆花。随着观赏凤梨的大批量引进和国产化栽培,相关的研究也逐渐受到关注。现有的对观赏凤梨的研究集中在栽培措施、催花技术等方面,而关于其光合特性研究较少。近年来,广东省植物发育生物工程重点实验室进行了一系列有关高浓度CO2对观赏凤梨光合作用和生长发育影响的研究,发现CO2加富能提高其净光合速率、叶面积、株高,使叶片的气孔导度与蒸腾速率下降,花期提前。而有关观赏凤梨光合作用日变化规律及其光响应和CO2响应特性的研究,至今未见报道。笔者选取市场上常见的果子蔓属(Guzmania)2个品种红星(Guzmania‘Rana’)和丹尼斯(Guzmania‘Denise’),对其光合作用日变化规律以及光响应和CO2响应特性进行对比分析,以期为实际生产中因地制宜地选择品种、制定栽培管理及温室环境调控措施提供理论依据。1光响应曲线的测定试验于2009年5月在南京信息工程大学农业气象试验站的试验温室中进行,供试观赏凤梨品种为“红星”和“丹尼斯”。采用LI-6400便携式光合作用测定系统(美国,LI-COR),选取典型晴天,进行观赏凤梨光合作用日变化的测量。测量时间从8:00—18:00,每整点测量1次,每次5个重复,测量项目包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)等。光响应曲线的测定采用6400-02BLED光源设置14个光合有效辐射梯度,分别为30、50、80、100、150、200、300、350、400、500、600、700、800、900μmol/(m2·s),测定红星和丹尼斯在每个光合有效辐射水平下的光合速率。在光响应曲线测定过程中,CO2浓度设置为390μmol/mol,叶温控制在30℃左右。CO2响应曲线的测定采用6400-01CO2注入器和液化CO2钢瓶,设置8个CO2浓度梯度,分别为120、150、200、300、400、600、800、1000μmol/mol,测定红星和丹尼斯在每个CO2浓度下的光合速率。在CO2响应曲线测定过程中,光合有效辐射设置为600μmol/mol,叶温控制在30℃左右。试验数据用MicrosoftExcel2000软件整理作图,利用SPSS数理统计软件分析。2结果与分析2.1气孔导度和蒸腾速率从图1可以看出,红星和丹尼斯的叶片净光合速率(Pn)日变化曲线均呈双峰型。上午,随着光照逐渐增强,观赏凤梨叶片净光合速率逐渐增大,在11:00两个品种都出现第一个峰值,此时红星的Pn达到3.93μmol/(m2·s),丹尼斯达到1.12μmol/(m2·s);在正午前后,2个品种的Pn均有所下降,丹尼斯在12:00达到谷值0.94μmol/(m2·s),红星在13:00达到谷值3.39μmol/(m2·s);此后2个品种都在14:00达到第二个峰值,且2个品种的第二个峰值均略小于第一个峰值;下午随着光照的逐渐减弱Pn又开始下降。2个品种对比来看,丹尼斯的净光合速率在全天都低于红星,可见在同样的环境条件下,由于品种间差异,丹尼斯光合能力远低于红星。在正午前后,2个品种的净光合速率均出现低谷,说明观赏凤梨存在“光合午休”的现象。已有研究发现“光合午休”现象可能与中午光照强、温度高、空气湿度低等导致气孔部分关闭有关。为进一步探讨观赏凤梨“光合午休”现象的原因,对试验期间观赏凤梨的叶片气孔导度、蒸腾速率的日变化规律进行分析。图2所示为红星和丹尼斯叶片气孔导度(Gs)的日变化规律。由图2可以看出,2个观赏凤梨品种的气孔导度值全天都较小。从变化趋势上来看,红星的气孔导度日变化曲线呈现双峰型,8:00—11:00,Gs一直快速上升,11:00出现第一个峰值,11:00—13:00有所下降,14:00时到达第二个峰值,往后Gs逐渐降低;而丹尼斯的气孔导度日变化曲线呈单峰型,最大值出现在11:00时。2个品种对比来看,红星的Gs在全天都略高于丹尼斯。从图3可以看出,红星和丹尼斯的蒸腾速率(Tr)日变化均呈单峰型,在上午8:00时,由于光照强度和温度都较低,而空气湿度又比较大,2个品种的蒸腾速率都很低;随着太阳辐射的增强,2个品种的Tr都迅速上升,并在12:00达到一天中的最大值;之后Tr开始逐渐下降。对比来看,红星的Tr日变化曲线起伏较大且全天都高于丹尼斯。从图1可知,红星和丹尼斯净光合速率的最大值均出现在11:00,而不是在正午辐射最强的时刻。结合图2、3可以发现,气孔导度最大值也出现在11:00,而蒸腾速率最大值却出现在12:00,由此可以判断,由于正午时刻辐射强,温度高,蒸腾剧烈,导致植物体产生了反馈调节,使得气孔部分关闭,导致正午时刻的净光合速率有所下降。此外,观赏凤梨是喜阴植物,而正午前后辐射过强,也对光合作用产生了抑制。2.2光响应曲线拟合方程图4为2个观赏凤梨品种的光响应曲线,从图中可以看出,随着光合有效辐射PAR的增加,光合速率明显增大,当PAR达到一定值后,光合速率达到最大值,即达到光饱和。此后,当PAR继续增加时,光合速率反而有所下降。为进一步分析红星和丹尼斯的光响应特性,对光合-光响应曲线进行拟合,得到相应的拟合方程。当PAR≤200μmol/(m2·s)时,用线性方程来表达,以便获得光补偿点、暗呼吸速率、表观量子效率等参数;当PAR>200μmol/(m2·s)时,用二次方程来表达,以便获得光饱和点。拟合方程如下:红星:丹尼斯:表1所示为2个观赏凤梨品种光响应曲线拟合方程的决定系数R2与F检验结果。从表1可看出,用上述两段函数可以很好地描述观赏凤梨光合速率对PAR的响应,R2均达到0.9以上。F值所对应的P值均小于0.001,表明研究得出的模拟方程可信度达到极显著水平。通过光响应曲线拟合方程,计算得到光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率、表观量子效率等参数,如表2所示。由表2可看出,丹尼斯的光补偿点和光饱和点都高于红星,表明丹尼斯的光适应能力大于红星。但是丹尼斯的表观量子效率远小于红星,表明其光能利用效率较低,导致其最大净光合速率小于红星。红星的暗呼吸速率高于丹尼斯,表明红星在夜间的呼吸消耗较大。2.3观赏梨酒的光响应曲线拟合方程图5表明,在一定范围内,观赏凤梨的叶片净光合速率随CO2浓度的增加而迅速上升,当CO2浓度大于一定值后,光合速率的增加趋于缓慢并有逐渐饱和的趋势。为进一步分析红星和丹尼斯的CO2响应特性,对光合-CO2响应曲线进行拟合,得到相应的拟合方程。当CO2浓度≤200μmol/mol时,用线性方程来表达,以便获得CO2补偿点、羧化效率等参数;当CO2浓度>200μmol/mol时,用二次方程来表达,以便获得CO2饱和点及饱和点的净光合速率。红星和丹尼斯的CO2响应曲线拟合方程如下:红星:丹尼斯:表3所示为2个观赏凤梨品种光合-CO2响应曲线拟合方程的决定系数R2与F检验结果。从表3可以看出,利用上述两段方程能够很好地模拟观赏凤梨光合速率对CO2浓度变化的响应,拟合的R2都在0.95以上,F值所对应的P值均小于0.05,表明研究得出的模拟方程可信度达到显著水平。通过CO2响应曲线拟合方程,计算得到CO2饱和点、CO2补偿点、羧化效率、CO2饱和时的净光合速率等,如表4所示。由表4可看出,红星和丹尼斯的CO2补偿点比较接近,但红星的CO2饱和点显著高于丹尼斯。红星在CO2饱和点的净光合速率远大于丹尼斯,但二者的羧化效率却相同,进一步说明红星的光能利用率比较高。3不同品种的光合“休闲活动”研究结果表明,红星的净光合速率在全天都高于丹尼斯,因此其积累干物质的能力比丹尼斯强,生长速度相对比较快,栽培成本比较低。但丹尼斯的观赏性比红星更强,因而其市场价值也更高,在实际生产中,应该依据其对光、温、水、气环境的要求适时进行环境调控,以便提高其净光合速率,促进其生长。红星和丹尼斯净光合速率的日变化曲线均为双峰型,存在光合“午休”现象。观赏凤梨光合“午休”现象的主要原因可能是高温、强光引起的气孔部分关闭及光抑制。因此,在实际生产中,要适时地采取遮阴、降温措施,以便减弱光合“午休”,促进观赏凤梨生长。丹尼斯的光补偿点和光饱和点都高于红星,但其表观量子效率和暗呼吸速率都远小于红星。红星和丹尼斯的CO2补偿点比较接近,但红星的CO2饱和点显著高于丹尼斯。红星在CO2饱和点的净光合速率远大于丹