覆膜对旱地冬小麦花后14c-同化物的灌浆期转运分配的影响

覆膜对旱地冬小麦花后14c-同化物的灌浆期转运分配的影响

在小麦生长后期和粒层的条件下，植物材料的供应、土壤和器官中储存的物质的重复使用和物质转移是决定小麦粮食丰富的三个重要因素。覆膜小麦以其显著的增温、保墒、节水等效应,在我国北方麦区被大面积推广应用。虽然有关覆膜小麦的研究已有较多报道,但大多集中在地膜覆盖的生态效益、栽培技术、增产效果方面,而关于覆膜对小麦同化物转运分配的影响还未见有研究报道。本文主要探讨西北旱地覆膜对小麦花后标记14C-同化物转运分配的影响,为阐明覆膜促进小麦增产的生理机制提供依据。1材料和方法1.1材料表面供试小麦(TriticumaestivumL.)品种为小偃22(弱冬性),由西北农林科技大学农学院提供。1.2方法1.2.1地面不同地面覆膜的制备试验于2003-2005年在西北农林科技大学农作一站进行,试验地属我国黄淮平原冬麦区,为暖温带半湿润易旱区,海拔525m,年均气温13℃,年均降水量632mm,主要集中在7、8、9月,年蒸发量1400mm,冬春易旱。供试土壤为红油土,耕层10~20cm,有机质15.8g·kg-1,全氮0.66g·kg-1,全磷(P2O5)0.21g·kg-1,碱解氮68mg·kg-1,有效磷(P)16mg·kg-1,速效钾145mg·kg-1。试验采用随机区组设计,设覆膜小麦(FM)与露地小麦(CK)两组处理,小区面积2.4m×5.0m,3个重复。播前施尿素0.0263kg/m2,过磷酸钙0.0644kg/m2。10月中旬播种,每穴4粒,穴距2寸(约6.67cm),行距28cm,播量160kg·hm-2,三叶期平畦覆膜,覆膜当天打孔放苗,选用的地膜幅宽80cm,厚0.008mm。整个生育期不揭膜、不灌溉。6月上旬收获,每小区选取2m2(1m×2m)长势均匀的小麦收获测产。1.2.2叶绿素、mda含量测定于开花期选择同一日开花且长势一致的穗200个,挂牌标记,每隔7d取8个单茎,取3个单茎分别测定叶绿素、MDA含量。叶绿素含量采用丙酮与无水乙醇(2∶1)混合液浸提比色法,MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法,使用上海光谱仪器公司生产SP-2100UV型紫外分光光度计测定。然后按叶、茎、穗分部位包装,在105℃下杀青10min后,80℃烘干至恒重称重,计算植株干重。1.2.3c标记的回收和测量方法于2005年5月3日(花后8d)进行14CO2饲喂标记:晴天上午9:00-11:00,用聚乙烯塑料袋将旗叶套住,封口。根据预试的计算量,用注射器抽取5ml的14CO2,注入塑料袋内,立即用透明胶带将注射口封住,光合40min后,用NaOH和Ca(OH)2混合液回收未被植物固定完的14CO2,去除塑料袋,回收各废弃物,投掷于同位素室废弃井中。标记强度为22.10μCi/L。14C标记样本量为覆膜和不覆膜各15株。分别于花后9d(标记后24h)、花后10d(标记后48h)、花后20d、花后30d、花后40d(收获期)采样。覆膜和对照每次各采样3株。1.2.4提取14c-淀粉将每次所采样品按叶片、籽粒、茎鞘穗轴(包括颖壳)三部分经烘干、称重后研磨成粉,用80%乙醇提取14C-可溶性糖,用60%高氯酸提取14C-淀粉,具体操作按文献进行。1.2.514c的测量用美国Beckman公司生产的LS6500多功能液体闪烁计数系统(计数效率≥95%)测定14C-可溶性糖和14C-淀粉的cpm值。1.2.6处理数据通过Excel2003和SPSS11.5统计分析软件处理数据,采用t测验检验处理间的差异显著性。2结果与分析2.1c-同化物的输出开花后8d对小麦的旗叶进行14CO2饲喂40min,以后分期采样测定14C放射性强度,求其平均值。从表1可以看出覆膜小麦花后14C的同化量显著高于露地小麦。从图1可以看出,旗叶吸收同化的14CO2,在标记24h后只有大约11%左右还保留在叶片中,说明大多数的14C-同化物已向外输出转运。随着灌浆时间的延长,叶片中14C的分配率逐渐降低,成熟收获时只有极少的14C仍滞留在叶片中;覆膜小麦14C在叶片中的分配率比对照高,说明覆膜使叶片的14C-同化物向外输出慢。14C-同化物主要以可溶性糖和淀粉形式存在,但只有可溶性糖才可以直接被运输。由图2可知,标记后14C-可溶性糖在叶片中的分配率迅速下降,后期下降缓慢;覆膜处理与对照变化规律相似。而叶片中14C-淀粉的分配率(图3)先有所上升,然后下降。上升是由于叶片中的14C-可溶性糖是边向外输出,边合成为淀粉贮存起来,随后的下降是由于后期籽粒灌浆的需求量增大,贮存的淀粉再次被动员向外输出。覆膜小麦叶片的14C-淀粉储存较多,下降也比对照慢,进一步验证其14C外运输出慢。2.2小麦花后叶片同化茎鞘和穗轴是主要的运输器官,小麦叶片同化的物质通过它们运输到籽粒。从图4可知,标记后24h14C大约有78%左右存在于茎鞘和穗轴中,随后逐渐下降,说明小麦花后叶片同化的14C在24h内已大部分向外输出,且暂时贮存在茎鞘中,以后逐渐向外转运。收获时绝大多数14C(约72%)已运出,处理与对照差异不明显。进一步分析发现,茎鞘和穗轴中的14C-可溶性糖分配率持续下降,而14C-淀粉的分配率开始变化较为平缓,灌浆末期又缓慢回升(图5,图6),说明从茎鞘和穗轴中外运的主要是可溶性糖,但未及时外运的14C会在此处合成淀粉贮存。2.3c-同化物分配率的变化从图7看出,开花后随时间延长,籽粒中14C分配率持续上升,前期(花后20d以前)上升很快,中后期的上升较平缓。收获时14C在籽粒中的分配率约70%左右,说明绝大多数14C-同化物都已转运到籽粒库中。覆膜小麦的14C分配率上升得慢,表明覆膜处理使花后14C-同化物向籽粒转运变慢。分析籽粒中的14C-可溶性糖和14C-淀粉的分配率,发现14C-可溶性糖的分配率(图8)在灌浆前、中期持续上升,灌浆末期(花后30d后)下降,覆膜比对照下降缓慢,残留的14C-可溶性糖较多;而14C-淀粉的分配率在灌浆期持续上升,但灌浆中期(花后20~30d)有一个持平状态(图9)。结合图7可以看出,灌浆前期14C向籽粒的转运很快,因而此期14C-可溶性糖和14C-淀粉在籽粒中的分配率都很快升高。灌浆末期转运较慢,但可溶性糖合成了淀粉,因此,14C-可溶性糖的分配率下降了,而14C-淀粉的分配率上升了。从整体来看,覆膜处理使14C-同化物向籽粒转运减慢。2.4覆膜对小麦生育期的影响开花后叶片逐渐衰老,由图10和图11可以看出,覆膜处理叶绿素含量高于对照,MDA含量增长缓慢,在各时期含量均低于对照,说明覆膜使得小麦生育后期叶片衰老延缓。另外,覆膜小麦的单茎干物质重量在开花期和成熟期均明显高于对照。小麦覆膜后穗粒数增多,穗粒重增加,籽粒产量都比对照明显提高,但收获指数并未提高(表2)。3覆膜对小麦干物质的影响在北方旱地,地膜覆盖具有增温保墒、抗旱保苗、改善土壤生态环境、活化土壤养分、提高养分有效性和利用效率等作用,从而增加小麦的产量。Fisher等认为,增加小麦后期的光合物质生产可以使籽粒的产量提高,Ugalde等认为,籽粒产量的提高最为重要的是增加光合物质向收获器官中的转运分配。通过前期的研究表明,覆膜使小麦干物质积累的总量增加,但干物质转运量比对照低,本试验在花后对旗叶饲喂的14CO2被同化后,大部分暂时贮存于茎鞘和穗轴等临时库中,随着籽粒灌浆的持续,逐渐被动员再分配到籽粒中,可以看出覆膜小麦旗叶的14C-同化物绝对量比对照高,而向籽粒的转运则是减慢的。从叶片叶绿素含量、